CC BY
259
УДК 630*434
ВЛИЯНИЕ ПОЖАРОВ НА НАЧАЛЬНЫЙ ЭТАП ЛЕСООБРАЗОВАНИЯ В СРЕДНЕТАЕЖНЫХ СОСНЯКАХ СИБИРИ
П.А. Цветков
ФГБУН Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50, строение 28, e-mail: [email protected]
Рассмотрено влияние пожаров на начальный этап лесообразовательного процесса в сосновых лесах Средней Сибири. На основе фактических данных прослежена динамика появления и выживания всходов сосны обыкновенной на гарях. Дана количественная и качественная оценка послепожарного возобновления сосны. Установлена зависимость появления всходов от толщины недогоревшего слоя лесной подстилки. Определена лесовозобновительная эффективность пожаров. Сделан обобщающий вывод об определяющем влиянии пожаров на процесс лесообразования в сосновых лесах Средней Сибири.
Ключевые слова: лесообразовательный процесс, пожары, сосняки, сукцессии
The influence of fire on the initial stage of forest generating process in the pine forests of Central Siberia is reviewed. Based on actual data the dynamics of emergence and survival of seedlings of pine on the burns is traced. The quantitative and qualitative assessment of post-fire pine renewal is given. The dependence of young growth emergence and thickness duff is determined. The effectiveness of the forest renewal of fires is measured. General conclusion is made about the decisive influence on the forest generating process fires in the pine forests of Central Siberia.
Key words: forest generating process, fires, pine, successions
СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
Лесные пожары являются одним из важнейших эколого-эволюционных факторов внешней среды, оказывающих определяющее влияние на леса с доисторических времен. На протяжении многих тысячелетий они сопровождают лесные экосистемы с начала их возникновения до распада, трансформируя ход лесообразовательного процесса, всю динамику жизни лесных сообществ. Формирование лесов, размещение их по территории, жизненное состояние, продуктивность и другие важные процессы протекают под прямым и косвенным пиро-генным воздействием. Данное обстоятельство отмечали многие отечественные и зарубежные исследователи (Ткаченко, 1911; Мелехов, 1948; Санников, 1992; Фуряев, 1996; Цветков 2007; Brown and Davis, 1973; Спурр и Барнес, 1984; Одум, 1986 и др.). Поэтому имеются все основания утверждать, что пожары определяющим образом влияют на лесообразовательный процесс, состояние лесных экосистем и их эволюционно-экологические адаптации.
Вслед за Б.П. Колесниковым (1956) лесообразовательный процесс мы понимаем как совокупность всех явлений возникновения, развития, разрушения и смены лесных насаждений, сопровождающих эволюцию лесного покрова. Он имеет стадиальный характер и слагается из циклично-спирального чередования взаимосвязанных, но качественно различных по лесорастительному эффекту последовательных звеньев формирования и эволюции растительного покрова.
Одним из первых из отечественных лесоводов, кто обратил внимание на значение пожаров в жизни
Работа выполнена при поддержке Российско-американских проектов 076 и 05-04-476.
лесов, был проф. М.Е. Ткаченко (1911). Он указывал, что, с одной стороны, леса погибают в огне пожаров, а с другой, - после них происходит обновление состава лесного сообщества, т.к. на площадях, пройденных пожарами, появляются молод-няки.
Пожар, как эколого-эволюционный фактор оказывал влияние на формирование растительности задолго до начала антропогенного периода. Воздействие пожаров на леса в доантропогенную эпоху подтверждается палеоклиматическими реконструкциями. Они дают основание полагать, что филогенез древесных растений неразрывно связан с пиро-генным фактором, поскольку следы его в виде погребенных обгоревших частей древесины (углей) обнаружены в слоях глубоких отложений, а также в торфяниках во многих районах Евразии и Северной Америки (Санников, 1992). Поэтому правомерно рассматривать лесной пожар не только как экологический, но и как эволюционный фактор, оказывающий решающее влияние на филоценогенез основных лесообразующих пород (Санников, 1992; Фуряев, 1996; Шешуков, 1996; Спурр и Барнес, 1984; Brown and Davis, 1973).
В тайге трудно найти лесной массив, не затронутый пожаром. Практически каждый участок леса в тот или иной период времени испытал на себе пирогенное воздействие. В связи с этим можно считать, что все леса, или подавляющее их большинство- это пирогенные сообщества, т.е. возникшие в результате повторяющихся лесных пожаров. При этом некоторые из них могут существовать лишь при условии периодического воздействия пироген-ного фактора, представляя собой пожарозависимые системы, о чем будет сказано ниже.
Пожар является одним из самых мощных экологических факторов, воздействующих на ход лесообразовательного процесса. Как отмечает В.Н.
Седых (2009), огонь стимулирует лесообразова-тельный процесс. Разрушая органическую массу, он создает условия для поселения древесных растений на минерализованном субстрате - на участках, лишенных лесной подстилки и растительности. Кроме того, автор отмечает, что лесообразовательный процесс - это ход последовательных смен состояний леса в течение развития каких-либо сукцессий. Таким образом, динамика лесных фитоценозов сук-цессионна, а лесной покров представляет собой многообразие сукцессионных и возрастных состояний лесов.
Являясь естественным, неотъемлемым фактором жизни лесных экосистем, пожары имеют приоритетное значение, как в эволюционном, так и в лесообразовательном процессе, обусловливая его циклический характер. В связи с этим их можно отнести к числу экзогенных эволюционно-экологических факторов, играющих определяющую роль в жизни лесных сообществ (Санников, 1992). Автор отмечает, что в отличие от других экологических факторов, изменяющихся постепенно, пожар действует внезапно, кратковременно и крайне интенсивно. Своим влиянием он вызывает глубокие и длительные преобразования всех взаимосвязанных компонентов лесной экосистемы.
Влияние пожаров на формирование лесных фи-тоценозов проявляется в изреживании древостоев, изменении их состава, трансформации живого напочвенного покрова, воздействии на тепловой, водный и химический режимы почв, на фитоклимат, на ход естественного возобновления, т.е. на все процессы, протекающие в лесных биогеоценозах (Кур-батский, 1980).
В нижних ярусах насаждений пожары вызывают гибель подроста и подлеска, мохово-лишайникового и травяно-кустарничкового ярусов. Отмечается, что в первые 5-10 лет после пожара видовое разнообразие живого напочвенного покрова обычно возрастает. Фитоценозы, формирующиеся в первый год, отличаются наибольшим своеобразием, когда наблюдаются максимальные различия в видовом составе подлеска и травяно-кустарничкового яруса (Зырянова и др., 2008). Одной из причин этого является неравномерность прогорания живого напочвенного покрова, опада и подстилки. В результате формируется мозаичность, способствующая появлению растений разных видов.
В бедных же, сухих местообитаниях частые пожары могут уменьшить видовое разнообразие и продуктивность нижних ярусов. Так, в зоне многолетней мерзлоты после устойчивых низовых пожаров средней силы общее число видов на гарях первоначально уменьшается примерно в 2,5 раза, но уже через 3-4 года оно превышает допожарное на 20-30 %. Это обусловлено как появлением специфических послепожарных видов растений, так и восстановлением видового состава исходной растительной ассоциации (Зырянова и др., 2002).
Под воздействием пожаров меняется тепловой режим почв. Особенно большое значение это имеет
для лесов, произрастающих в зоне распространения многолетней мерзлоты. Пожары здесь являются главным фактором огневой минерализации и термической мелиорации мерзлотных почв. Уровень мерзлоты под воздействием пожаров понижается, благодаря чему увеличивается толщина активного почвенного слоя. Особенно сильно положительный эффект тепловой мелиорации почв проявляется в первые 4-5 лет после пожара (Абаимов и др., 2001). Авторы отмечают, что улучшение теплового режима почвы на гарях, огневая мелиорация и минерализация способствуют появлению и формированию молодого поколения леса.
Известно, что пожары вносят коренные изменения в состав и структуру лесных экосистем, прерывают многообразные сложившиеся связи между различными их компонентами. При этом образуются новые сообщества, структура и строение которых, а также скорость формирования и пространственное расположение в значительной степени определяются видом и силой пожаров. Отсюда следует огромная роль огня как фактора смены пород, то есть вторичных экологических сукцессий, и в целом как фактора, трансформирующего весь ход лесообразовательного процесса.
Смена пород в результате пожаров позволяет насаждениям использовать запасы питательных веществ из разных горизонтов почвы, что обеспечивает существование лесов в течение тысячелетий на одних и тех же площадях. Таким образом, пожары, вызывая смену пород, могут в определенных условиях содействовать сохранению и повышению плодородия почв. По аналогии с сельским хозяйством, можно сказать, что смена пород под влиянием пожаров представляет собой своего рода севооборот.
Эколого-лесоводственные последствия пожаров, их роль в лесообразовательном процессе различных лесных формаций и в разных природных условиях неоднозначна. Пожары в светлохвойных лесах возникают чаще, чем в темнохвойных. Сосна и лиственница, являясь ярко выраженными пиро-эксплерентами, хорошо возобновляются на гарях и пожарищах обычно без смены пород. Особенно это касается автоморфных и гидроморфных условий. В мезоморфных экотопах смена пород при восстановлении светлохвойных возможна. Темнохвойные же формации после пожаров восстанавливаются, как правило, только через смену пород. На основе обобщения материалов многочисленных исследований был сделан вывод о том, что в Средней Сибири в прошлом темнохвойные леса занимали более обширные территории, но под влиянием пожаров произошло замещение их сосняками (Фуряев, 1996).
Многими исследователями отмечается, что лесные пожары можно рассматривать как природный экзогенный фактор, который при определенной повторяемости возвращает климаксовые лесные экосистемы на более молодую стадию развития (Ткаченко, 1911; Санников, 1992; Цветков, 2007 и др., Седых, 2009).
Установлено, что возникновение пожаров, их интенсивность и особенности распространения обусловлены экологическими режимами природных территориальных комплексов. Повторяемость пожаров и горимость лесов закономерно возрастают от пойм крупных рек к террасам и снижаются на плакорах. На основе большого фактического материала показано, что воздействие пожаров на лесо-образовательный процесс имеет выраженные различия по местностям и ландшафтам (Фуряев, 1996).
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Исследования проведены в равнинных, средне-таежных сосняках Средней Сибири. Объектами служили монодоминантные сосновые леса зеле-номошной группы типов леса. Возраст их на разных опытных полигонах варьировал от 120 до 250 лет. Средняя высота — в пределах 17-20м, средний диаметр - 25-30см. Полнота составляла 0,60,9. Класс бонитета - Ш-У. Запасы стволовой древесины - от 150 до 300 м3 на 1 га.
Опытные полигоны представляли собой участки соснового леса размером 200х200м. На них были размечены сетки размером 25х25м, которые служили основой для территориальной привязки учетных площадок. На полигонах были проведены экспериментальные выжигания слабой, средней и высокой интенсивности, максимально приближенные к естественным пожарам.
Учет естественного возобновления проводили по методике А.В. Побединского (1966). Для этого закладывали по 25 учетных площадок размером 1х1м на гари и на контроле. Площадки располагали равномерно по территории, что обеспечивалось привязкой их к точкам опорной сетки. На каждой площадке проводили учет возобновления.
Для установления зависимости числа всходов от толщины недогоревшего слоя лесной подстилки на площадках, где проводили учет всходов и самосева сосны после контролируемых выжиганий, в непосредственной близости от появившихся всходов с трехкратной повторностью замеряли толщину недогоревшего слоя подстилки. Если на учетной площадке всходов не было, толщину подстилки замеряли с той же повторностью в левом верхнем углу площадки, в центре и в правом нижнем углу. Численность всходов и самосева затем сопоставляли со средним значением толщины подстилки.
Лесовозобновительную эффективность пожаров устанавливали по соотношению количества всходов и самосева на гари и на контроле.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Естественное возобновление является ключевым ценопопуляционным и экосистемным процессом, во многом определяющим структуру, функции и последующую динамику лесов. При этом состав, обилие и сроки появления естественного возобновления определяют общее формирование
состава, густоты, возрастной структуры и строения древостоев (Санников, 1992).
Наибольшее воздействие пожаров на лесооб-разовательный процесс проявляется на его начальном этапе, когда происходит обсеменение гарей и появление всходов. Объясняется это тем, что на ранних этапах пирогенных сукцессий наблюдается максимальная зависимость растительных сообществ от факторов внешней среды, что обуславливает общий ход лесовосстановления.
Опираясь на сказанное, можно утверждать, что именно начальный этап послепожарного лесовос-становления предопределяет формирование лесных экосистем. Численность и состояние субцено-популяций подроста являются чутким индикатором экологических и фитоценотических условий экотопа. Поэтому характеристика естественного возобновления, как биологической предпосылки длительного существования лесов, - узловой вопрос при исследовании лесных экосистем. Заметим, что естественное возобновление является основным способом восстановления леса на гарях в условиях Сибири.
Успех лесовозобновления во многом определяется наличием семян и условиями обсеменения гарей. Воздействие пожаров на высыпание семян из шишек и инспермацию гарей рассматривали многие исследователи (Санников, 1992; Седых, 2009; Спур, Барнес, 1984; Angelstam, 1998). Установлено, что пожар стимулирует быстрое и полное высвобождение семян из шишек сосны.
В результате пожаров снижается конкуренция со стороны всех ярусов фитоценоза, подавляется деятельность мышевидных грызунов и других жи-вотных-семеноедов. Поэтому в первые годы пожар может создавать для самосева хвойных благоприятную экологическую нишу, высвобождая ее в результате изреживания древостоя и снижая тем самым конкурентные отношения. С этим тесно связаны «вспышки» послепожарного естественного возобновления сосны обыкновенной (Санников, 1992), лиственницы Гмелина (Цветков, 2007) и некоторых других пород.
Вспышки естественного возобновления после пожаров имеют место и в лесах других стран. Так, в североамериканских бореальных лесных экосистемах их отмечал С. Пайет (Payette, 1992), на гарях в лесах северной Швеции - О. Энгельмарк (Engelmark, 1993), в лесах ряда других европейских стран - П. Ангельстам (Angelstam, 1998). Авторы объясняют это явление формированием благоприятных послепожарных условий для появления подроста, способностью различных видов древесных пород хорошо адаптироваться и активно осваивать резко изменившиеся условия после-пожарного экотопа.
Однако благоприятные условия для появления послепожарного подроста складываются лишь на определенном, достаточно коротком временном интервале. На рис. 1 показана динамика появления всходов сосны обыкновенной в первые 5 лет после низовых пожаров 2000 года.
е 100
Й 90
80 70 60 50 40 30 20 10 0
о ч
о к сг
2001
2002
2003
2004 2005 Годы наблюдений ■ сильный пожар б пожар средней силы Рисунок 1 - Динамика появления всходов
Из рисунка видно, что на следующий после пожара год на гарях появились массовые всходы сосны. Следовательно, на пройденных пожаром участках сложились благоприятные условия. В сочетании с обильным плодоношением это способствовало хорошему естественному возобновлению. Однако в последующем появление всходов существенно сокращается, особенно после сильного пожара. Это свидетельствует об ухудшении условий среды для прорастания семян и укоренения всходов.
При оценке естественного возобновления на начальном этапе лесообразовательного процесса важно проследить динамику выживания всходов. Вычисляли её в процентах от числа всходов, появившихся в первый послепожарный год, по данным повторных наблюдений на одних и тех же постоянных учетных площадках.
Изменение численности первой послепожарной генерации сосны по годам представлено кривыми выживания (рис. 2).
120
& С
100 80 60 40 20 0
2001 2002 2003
2004 2005 2008
Годы наблюдения
—•— средний пожар —■— сильный пожар
Рисунок 2 - Динамика выживания подроста первой послепожарной генерации
Кривые выживания показывают, что численность всходов с годами резко уменьшается. Так, в первые 8 лет после пожара погибло более 95 % появившихся всходов. Массовая гибель обусловлена конкуренцией, как между ними, так и со стороны сохранившегося древостоя. Кроме того, всходы частично уничтожаются мышевидными грызунами и птицами.
Похожая тенденция появления всходов на гарях и дальнейшая динамика их выживания отмечается и в сосновых лесах Западной Сибири (Санников, 1992).
Как известно, для прорастания семян и укоренения всходов большое значение имеет толщина лесной подстилки. Наши наблюдения показали, что оптимальная толщина недогоревшего слоя подстилки в среднетаежных зеленомошных сосняках Сибири, при которой появляется наибольшее число всходов сосны обыкновенной, варьирует в пределах 2-3см (рис. 3).
% 50
ё 45
и
° 40
35 30 25 20 15 10 5 0
0
2 4 6
Толщина подстилки, см Рисунок 3 - Зависимость числа всходов от толщины подстилки
Более мощная подстилка является препятствием для проникновения семян в почву. При сильном же ее выгорании ухудшаются трофические и гидротермические условия, т. к. известно, что подстилка является биологически высокоактивным образованием, в ней аккумулируются органические и минеральные питательные вещества, она насыщена микроорганизмами, обладает рыхлым сложением, высокой влагоёмкостью, оптимальным воздушным и тепловым режимами. Поэтому обе крайности приводят к формированию менее благоприятных условий для прорастания семян и последующего роста всходов.
Полученные зависимости имеют, по-видимому, региональный характер, поскольку С. Н. Саннико-вым (1992) на Урале была установлена обратная гиперболическая связь общей численности подроста с толщиной недогоревшего слоя подстилки, которая показывает уменьшение числа подроста с увеличением толщины слоя лесной подстилки.
Таким образом, лесной пожар, уменьшая толщину подстилки, нарушая непрерывность напочвенного покрова и минерализуя его, создает благоприятный субстрат для появления всходов. В результате огневое воздействие стимулирует возникновение нового поколения леса.
Наряду с количественной характеристикой лесовозобновления, важно знать его жизненное состояние, т. е. качественную оценку. В совокупности численность и жизненное состояние естественного возобновления, являются индикаторами экологических и фитоценотических условий экотопа. Как
свидетельствуют литературные данные (Санников, 1992; Шешуков, 1996; Буряк и др., 2003), а также показывают наши исследования (Цветков, 2007), влияние пожаров на жизнеспособность светлохвой-ных лесов в ряде случаев может быть положительным. Жизненное состояние пирогенных генераций светлохвойных формаций выше, чем допожарных (рис. 4).
£ 100
30--
20--
10
0--
2000 2001 2003 2005 2008
Годы наблюдений
—■— После пожара---До пожара
Рисунок 4 - Жизненное состояние подроста на гари и на контроле
Многие исследователи отмечают, что практически все высокопродуктивные леса естественного происхождения формируются как правило на гарях и пожарищах.
На гарях обычно появляется обильное возобновление светлохвойных пород. При этом число всходов на них зачастую превышает число всходов под пологом древостоев, где не было пожара. То есть пожары обладают определенной лесовозобно-вительной эффективностью, которая оценивается коэффициентом, представляющим собой отношение числа всходов на гари к числу всходов на участке, не пройденном пожаром, за один и тот же период времени (Бойченко, 1984; Санников, 1992; Цветков, 2007). Наши наблюдения показывают, что рассчитанные коэффициенты возобновительной эффективности пожаров варьируют в разных типах леса среднетаежных сосняков Средней Сибири от 4,5 до 92, т. е. во столько раз всходов на гарях появляется больше, чем под пологом древостоев, где не было пожара.
Аналогичная картина наблюдается в сосновых лесах и других регионов. По наблюдениям С. Н. Санникова (1992) в сосняках Зауралья и Тургая коэффициент возобновительной эффективности пожаров изменяется от 6 до 124. Автор отмечает, что после низовых пожаров средней силы наблюдается повышение семеношения сосны обыкновенной, что способствует её хорошему возобновлению на гарях.
Таким образом, пожары определенной интенсивности обладают стимулирующим воздействием на возобновительные процессы светлохвойных пород, являясь своеобразным природным фактором содействия естественному возобновлению. Создавая благоприятные условия на гарях для появления и формирования новых поколений леса, пожары
коренным образом трансформируют весь ход ле-сообразовательного процесса.
Но экологическое значение лесных пожаров, их средопреобразующая роль и особенности послепо-жарного лесообразовательного процесса в различных природно-географических районах неоднозначны. Они могут быть как негативными, так и позитивными. Оценивая экологические последствия лесных пожаров в географическом аспекте, Е.А. Ваганов, В.В. Фуряев и А.И. Сухинин (1998) отмечают, что в разных подзонах тайги они существенно различны. В южной тайге пожары возникают часто и послепожарные процессы протекают с потерей продуктивности леса. В подзоне средней тайги последствия пожаров не столь однозначны. Пожары здесь более редки, но их интенсивность обычно высокая в силу мощного мохового покрова и подстилки. Такие пожары часто приводят к полному разрушению древостоев. Они способны в корне изменить экологическую среду, структуру сообществ, характер почвенных процессов. При этом происходит перераспределение питательных веществ, улучшаются гидрологический и тепловой режимы почвы, предотвращается заболачивание. Подобные экологические последствия пожаров наблюдаются и в северной тайге.
По наблюдениям М.А. Шешукова (1996) в условиях Дальнего Востока, многие экологические последствия лесных пожаров также отличаются своеобразием. Если в зонах с теплым и влажным климатом процессы деструкции органического вещества преобладают над их накоплением, то в этих условиях пожары оказывают негативное влияние на развитие лесных биогеоценозов, так как уничтожают гумусовый горизонт, способствуют быстрому вымыванию питательных веществ из почвы, вызывают смену хвойных пород лиственными. В подзоне же северной тайги накопление органики преобладает над разложением. Происходит постепенное заболачивание территории, интенсивное развитие сфагновых мхов и торфяников, что приводит к ухудшению гидротермического режима почв, повышению их кислотности, угнетению микроорганизмов. Здесь пожары, при повторяемости 80-100 лет оказывают положительное влияние на таежные экосистемы. Оно выражается в минерализации мхов и грубогумусной сильно оторфованной лесной подстилки, повышении температуры в верхних горизонтах почвы на 5-10о и улучшении экологических условий для возобновления, роста и развития насаждений.
Роль пожаров в формировании живого напочвенного покрова также различна. Как отмечают Г.А. Иванова и В.Д. Перевозникова (1996), в разных лесорастительных и географических условиях последствия лесных пожаров необходимо рассматривать комплексно с учетом позитивных и негативных воздействий на компоненты лесных биогеоценозов. С одной стороны, при нарушении и уничтожении живого напочвенного покрова устраняется его конкурентное воздействие на естественное возобновление. Однако часто повторяющиеся пожары
могут значительно затормозить лесовосстанови-тельный процесс и растянуть его на длительное время.
В географическом плане масштабы послепо-жарных сукцессий также существенно различаются. Прямой зависимости между горимостью лесов и послепожарной смены пород не наблюдается. Это определяется тем, что масштабы сукцессий, помимо вида и силы пожаров, обусловлены многими другими факторами: климатическими режимами, соотношением формаций лесообразующих пород, экологическими режимами их произрастания (Фу-ряев, 1996).
В современную эпоху частые лесные пожары, прежде всего по вине человека, являются важным фактором лесообразования, в значительной степени определяющим возникновение, формирование, временную динамику, территориальное распространение лесных экосистем и их жизненное состояние. Обобщая, можно сказать, что лесные пожары, наряду с климатом и почвой, играют определяющую роль в процессе лесообразования. Моза-ичность лесного покрова в значительной степени обусловлена влиянием пирогенного фактора. И любой конкретный тип леса представляет собой определенный этап послепожарных восстановительных сукцессий.
Таким образом, послепожарный лесообразова-тельный процесс и его направленность - явление географическое. Поэтому всё сказанное обязывает рассматривать экологическое и лесообразователь-ное значение пожаров в географическом разрезе.
Полное исключение пожаров из жизни леса в настоящее время представляется невозможным и экологически нецелесообразным. Это обусловлено тем, что, наряду с отрицательными последствиями, имеющими преимущественно хозяйственное значение, с лесобиологической точки зрения в определенных условиях последствия пожаров имеют позитивный характер, содействуя формированию лесных экосистем. Так, преобладание сосновых и дубовых лесов по всему земному шару объясняется главным образом периодическим действием пожаров. Следовательно, лесные пожары необходимо считать нормальным, естественным экологическим фактором в таежных лесах и учитывать их долговременную роль.
Исследование значения пожаров при формировании лесов необходимо как для понимания современного состояния лесных экосистем, так и для прогнозирования лесообразовательных процессов в таежной зоне.
ВЫВОДЫ
1. Лесные пожары являются естественным, неотъемлемым, циклическим фактором в жизни лесных экосистем. Они имеют определяющее значение, как в эволюционном, так и в лесообразова-тельном процессе. Стимулируя вспышку естественного возобновления, и инициируя начало формирования нового поколения леса, повторяющиеся по-
жары обусловливают цикличность лесообразова-тельного процесса.
2. Пожары нарушают сложившееся природное равновесие, способствуют расширению ареалов светлохвойных лесов и сокращению ареалов тем-нохвойных формаций. Они формируют видовую, возрастную и ярусную структуру лесных экосистем, трансформируя их биологическое разнообразие. При этом роль их в лесообразовательном процессе необходимо рассматривать в географическом аспекте.
3. Уничтожая конкретные насаждения, лесной пожар создает условия для появления нового поколения леса. Свидетельством тому являются широко распространенные вспышки возобновления сосны и лиственницы на гарях. Вызывая гибель существующих насаждений, огонь способствует процессу восстановления нового поколения леса, стимулируя быстрое и полное высвобождение из шишек оставшихся в них семян, а также формируя благоприятные условия для появления и роста всходов. При этом в первые годы после пожара снижается конкуренция, подавляется деятельность мышевидных грызунов и других животных-семеноедов. В результате на какое-то время образуются благоприятные экологические условия для появления и роста самосева.
4. С экологической точки зрения пожары, вызывая мозаичность лесных фитоценозов, в определенных лесорастительных условиях имеют положительное значение. При этом обычно увеличивается биоразнообразие, повышается плодородие почвы и класс бонитета.
5. Некоторые типы лесных биогеоценозов не могут успешно возобновляться, формироваться, функционировать и длительно существовать без повторяющегося воздействия пожаров. Такие лесные сообщества являются пожарозависимыми, поскольку их жизнь часто начитается и заканчивается пожаром.
6. В целом, лесные пожары являются мощным эколого-эволюционным непериодическим фактором трансформации лесов, преобразования и динамики условий среды, возобновления, структуры и эволюции популяций и биогеоценозов, а в итоге -важным фактором лесообразования. Влияние пожаров на лесообразовательный процесс важно учитывать при прогнозировании дальнейшей динамики лесных экосистем.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Абаимов, А.П. Экологическая и лесообразующая роль пожаров в криолитозоне Сибири [Текст] / А.П. Абаимов, С.Г. Прокушкин, О.А. Зырянова, Ю. Ка-назава, К. Такахаши // Лесоведение. - 2001.- № 5.-С. 51-59.
Бойченко, А.М. Лесовосстановительная роль огня в северотаежном Зауралье и прикладные аспекты его при-менения/А.М. Бойченко // Горение и пожары в лесу. - Тез. докл. межреспубл. конф. - Красноярск, 1984. -С. 108-109.
Влияние низовых пожаров на формирование светлохвой-
ных насаж-ений юга Средней Сибири [Текст] / Л.В. Буряк [и др.]. - Красноярск, 2003. - 196 с.
Ваганов, Пожары сибирской тайги [Текст]/ Е.А. Ваганов В.В. Фуряев, А.И. Сухинин // Природа. - 1998. - № 7. - С. 51-62.
Зырянова, О.А. Пирогенная трансформация видового разнообразия в лиственничных лесах криолитозоны /
0.А. Зырянова, Т.Н. Бугаенко, А.П. Абаимов // Лесные экосистемы Енисейского меридиана / Ф.И. Пле-шиков [и др.]. - Изд-во СО РАН. - Новосибирск. -2002. Гл. 4.- 135-146 с.
Зырянова, О.А. Влияние пожаров на лесообразователь-ный процесс в лиственничных лесах севере Сибири [Текст] / О.А. Зырянова, А.П. Абаимов, Л.Чихачёва // Лесоведение. - 2008.- № 1. - С. 3-10.
Иванова, Г. А. Послепожарное формирование живого напочвенного покрова в сосняках Среднего Прианга-рья [Текст] / Г.А. Иванова, В. Д. Перевозникова // Сибирский экологический журнал. - 1996. - Т. III. - №
1. - С. 109-116.
Колесников, Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока / Б.П. Колесников// Тр. Дальневост. фил. АН СССР. Сер. ботан. - 1956. - Т. 2(4). - 264с.
Курбатский, Н. П. Биогеоценология как одна из основ лесной пирологии / Н.П. Курбатский // Проблемы лесной биогеоценологии: сб. ст. - Новосибирск: Наука, 1980. - С. 99-115.
Мелехов, И.С. Влияние пожаров на лес / И.С. Мелехов. -М. - Л.: Гослестехиздат, 1948. - 127 с.
Одум, Ю. Экология [Текст]: в 2 т. Т. 1 / Ю. Одум.- М.: Мир, 1986. - 328 с.
Побединский, А.В. Изучение лесовосстановительных процессов / А.В. Побединский. - М:, Наука, 1966. - 63 с.
Санников, С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной [Текст] / С.Н.
Санников. - М.: Наука, 1992. - 149 с.
Седых, В.Н. Лесообразовательный процесс [Текст] / В.Н. Седых. - Новосибирск: Наука, 2009. 264с.
Спурр, С. Г. Лесная экология [Текст] / С.Г. Спур, Б.В. Барнес. - М.: Лесн. пром-сть, 1984. 480 с.
Ткаченко, М.Е. Леса Севера / М.Е. Ткаченко // Тр. по лесн. опытному делу в России. - Вып. 25. - СПб., 1911. - 91 с.
Фуряев, В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования [Текст] / В.В. Фуряев.- Новосибирск: Наука, 1996. -253 с.
Цветков, П.А. Устойчивость лиственницы Гмелина к пожарам в северной тайге Средней Сибири [Текст] / П.А. Цветков. - Красноярск, 2007. - 250с.
Шешуков, М.А. Влияние пожаров на формирование лесов в различных зонально-географических условиях Дальнего Востока/М.А. Шешуков // Научные основы лесохозяйственного производства на Дальнем Востоке. - Труды. - Вып. 34. - Хабаровск, 1996. - С. 229-238.
Angelstam, P.K. Maintaining and Restoring Biodiversity in European Boreal Forests by Developing Natural Disturbance Regimes / P.K. Angelstam // J. Veg. Sci, 1998. -V. 9.- № 4. - Р. 593-602.
Davis, K.P. Forest fire: control and use / K.P.Davis, A.A. Brown // McGrau-Hill Book Company.- New York, Toronto, London, 1973. - 686 р.
Engelmark, O. Early Post-fire Tree Regeneration in a Picea Vaccinium Forest in Northern Sweden / O. Engelmark // J. Veg. Sci. - 1993. - V. 4. - P. 791-794.
Payette S. Fire as Controlling Process in North American Boreal Forest / S. Payette, H. Shugart, R. Leemans, & G. Bonan // Eds. A system analysis of the global boreal forest. Cambridge: Cambridge Univ. Press. - 1992. - P. 144-169.
Поступила в редакцию 29 марта 2012 г. Принята к печати 16 мая 2013 г.
