CC BY
102
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ВЛИЯНИЕ ОПУШЕЧНОГО ЭФФЕКТА НА СОСТОЯНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ КОМПОНЕНТОВ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
Н.В. БУРОВА, доц. каф. ботаники и общей экологии САФУ им. М.В. Ломоносова, канд. с.-х. наук, А.М. ТАРАКАНОВ, проф., зав. лабораторией таежных экосистем и биоразнообразия Северного НИИ лесного хозяйства, д-р с.-х. наук,
И.И. ДРОЗДОВ, проф. каф. лесных культурМГУЛ, д-р с.-х. наук,
О.Д. КОНОНОВ, проф., член- корреспондент РАСН, директор Архангельского НИИ сельского хозяйства, д-р с.-х. наук,
Е.Д. ГЕЛЬФАНД, проф. каф. биотехнологии САФУ им. М.В. Ломоносова, д-р техн. наук
В настоящее время активно развивается концепция экотонов [1]. Экотон представляет собой переходную зону между двумя соседними экосистемами [2, 3] и значительно отличается по условиям среды и видовому составу от обоих граничащих сообществ. Сообщества экотона содержат обычно многие виды из кон-тактируемых сообществ и, кроме того, виды, характерные только для экотона. Часто число видов и плотность популяций некоторых из них в экотоне выше, чем в соседних сообществах. Краевые воздействия (эффекты) примыкающих друг к другу сообществ известны под названием краевого (экотонного, опушечного, пограничного) эффекта [4-7].
Методы исследования
Специфичными в эколого-ценотичес-ком отношении природными объектами являются лесо-луговые экотонные комплексы. Появление экотонных зон часто связано с антропогенной деятельностью. Исследования опушечного эффекта проводились в двух экотонных зонах: на границе ельника брусничного и суходольного луга, а также на границе ельника чернично-брусничного и вырубки в условиях северной подзоны тайги на территории Архангельской области.
Для выявления экологических и фи-тоценотических особенностей в экотонной зоне ельников перпендикулярно опушке леса закладывались трансекты, состоящие из 15 учетных площадок 2*2 м, удаленных друг от друга на 3 м. Одна учетная площадка находилась непосредственно на границе лес - опушка, 10 учетных площадок в лесу и 4 учетные площадки на лугу или вырубке. Для уточне-
ния видового состава и экологических условий было заложено 5 трансект, включающих 75 учетных площадок.
На каждой учетной площадке одновременно выполнялись замеры освещенности у поверхности почвы люксметром в 10-кратной повторности и температуры почвы термометром метеорологическим стеклянным ТМ10 на глубине 5 см.
На каждой учетной площадке глазомерно определялось общее проективное покрытие травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, видовой состав живого напочвенного покрова. Для каждого вида отмечали проективное покрытие и обилие по шкале О. Друде.
результаты исследования
Для исследованных экотонных участков на границе ельника брусничного и суходольного луга и ельника чернично-брусничного и вырубки выявлены различия некоторых экологических факторов. Показатели освещенности и температуры почвы зависят от расстояния учетной площадки от границы экотона.
В направлении луг - лес отмечено уменьшение количества света, достигающего напочвенного покрова (рис. 1). Максимальная освещенность отмечена для учетной площадки на лугу на удалении 20 м от стенки леса (9841,3 лк). В направлении опушки освещенность постепенно снижается до 3167,0 лк. На учетных площадках, расположенных в лесу, свет распространяется примерно одинаково, не превышая 2000 лк, что в пять раз ниже, чем на луговых участках. Опушка является
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
19
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
120
100
* 80 н
0
1 60 1) а
D
8 40
о
20 0
Рис. 1. Относительная освещенность на границах луг - лес и вырубка - лес
□ луг - лес ■ вырубка - лес
20 ' 1
5 1 0
5 ( ■ ■ 1 1
TtrTI rt 11 гИ Т 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Расстояние от опушки, м
12
10 --
cd Он
<D
a
S . _м
£ 4 -H
2 "
□ луг - лес ■ вырубка - лес
0
20 15 10 5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Расстояние от опушки, м
Рис. 2. Температура почвы на границах луг - лес и вырубка - лес
пограничной зоной между территорией с хорошей освещенностью и территорией с минимальной освещенностью.
При движении от вырубки в сторону леса прослеживается сходная зависимость. Наибольшая освещенность зафиксирована на вырубке (13828 лк). При движении в сторону леса освещенность снижается, но незначительно по сравнению с вырубкой (11981 лк). На опушке наблюдается резкое снижение освещенности. Под пологом леса значения освещенности варьируют от 1935 до 3850 лк, но не превышают 4000 лк.
На опушке вырубка - лес освещенность изменяется более резко по сравнению с освещенностью в экотонной зоне луг - лес. Это связано с тем, что в случае антропогенных нарушений (вырубка) опушка выражена более четко и имеет резкие границы в отличие от опушек, которые формируются естественно.
Температура почвы снижается в направлении луг - лес на 1°С. На лесных участках температура почвы не превышает 10°С (рис. 2). Исключение составляют лишь учетная площадка №8, на которой отмечается некоторое повышение температуры почвы (10,3°С), что может быть связано с наличием «окна» в пологе древостоя и более сильным прогреванием почвы, и учетная площадка №6 (10,1°С), что обусловлено близостью опушки.
На вырубке температура почвы варьирует в узком диапазоне: от 8 до 8,1°С. Максимальная температура наблюдается на опушке (8,4°С). Затем по направлению в глубь леса температура почвы плавно снижается.
Температура почвы непосредственно зависит от освещенности. Для выявления зависимости между освещенностью и температурой почвы был проведен корреляци-
20
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица
Данные корреляционного анализа освещенности и температуры почвы
Показатели Коэффициент корреляции с ошибкой Корреляционное отношение с ошибкой
Лесо-луговая экотонная зона 0,83 ± 0,046 0,83 ± 0,047
Экотонная зона на вырубке 0,81 ± 0,050 0,88 ± 0,033
онный анализ (таблица). Между этими двумя экологическими показателями наблюдается положительная корреляция. Чем выше освещенность, тем сильнее прогревается почва. В экотонных зонах выявлена сильная прямолинейная связь между показателями освещенности и температуры (рис. 3).
Температура почвы и количество света, достигающего растительного и почвенного покрова, оказывают огромное влияние на распространение растений и способствуют образованию совершенно разных флористических сообществ на открытой местности и в лесу.
Общее проективное покрытие травя-но-кустарничкового яруса на лугу составляет 98-99 %. По мере приближения к стенке леса этот показатель уменьшается до 78 %, вероятно, в связи с понижением уровня освещенности (рис. 4). При этом в составе напочвенного покрова появляется мохово-лишайниковый ярус.
Общее проективное покрытие травя-но-кустарничкового яруса на вырубке варьирует от 10 до 20 %. Затем в направлении к лесу оно увеличивается и на опушке составляет 36,7 %. В лесу общее проективное покрытие постепенно увеличивается от 58 до 88 %.
Снижение общего проективного покрытия напочвенного покрова на вырубке связано с изменением экологических условий. После удаления древесного яруса растения травяно-кустарничкового яруса попали в новые экологические условия, связанные с более высокой освещенностью и температурой почв. Это стало причиной «выгорания» и гибели на солнце растений тех видов, которые не адаптировались к новым условиям среды.
Травяно-кустарничковый ярус на границе луг - лес представлен 33 видами. Среди них есть виды, которые встречаются только в лесу или только на лугу. На лугу самое большое видовое разнообразие. При приближе-
нии к стенке леса количество видов уменьшается (рис. 5). Травяно-кустарничковый ярус в экотонной зоне на вырубке представлен 14 видами. На границе вырубки и леса наблюдается более высокое видовое богатство, чем на остальных участках. Повышенное видовое разнообразие на опушке вырубки может быть связано с тем, что экологические условия изменились в этой зоне, но незначительно, что позволяет сохраняться видовому составу, свойственному естественному фитоценозу, и способствует появлению новых видов, более приспособленных к условиям среды, сложившимся после вырубки древесного яруса.
Все виды, представленные в лесо-луговой экотонной зоне, можно разделить на несколько групп, в зависимости от местообитания в опушечной зоне:
растения, встречающиеся только на лугу: манжетка, тысячелистник обыкновенный, вероника лекарственная, горошек забор-
Освещенность, лк а) лесо-луговая экотонная зона
Освещенность, лк б) опушечная зона на вырубке Рис. 3. Зависимость температуры почвы от освещенности на границах луг - лес и вырубка - лес
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
21
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
120
^„100
1)
S
I 80
w
о
(D 60 О
и
«
В 40 w
(D
20
0
Рис. 4. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса на границах луг - лес и вырубка - лес
□ луг - лес ■ вырубка - лес
п
L L L \ [
20 15 10 5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Расстояние от опушки, м
14
5? 12
(D
5
Й 10 -Л
6
5 8-
а
(D
О ^ и « 6 — «
S
4
(D О
а
2 0
ш
□ луг - лес ■ вырубка - лес
ill
20 15 10 5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Расстояние от опушки, м
Рис. 5. Видовое богатство травяно-кустарничкового яруса на границах луг - лес и вырубка - лес
ный, колосок душистый обыкновенный, вероника дубравная, дудник лесной, погремок весенний, тимофеевка луговая, клевер луговой, горошек мышиный, василисник малый;
растения, встречающиеся только в лесу: золотарник обыкновенный, щитовник игольчатый, линнея северная, плаун годичный;
растения, встречающиеся только на опушке: вьюнок;
растения, встречающиеся на опушке и в лесу: брусника, седмичник европейский, майник двулистный, земляника лесная, гру-шанка круглолистная, хвощ лесной, кислица обыкновенная;
растения, встречающиеся на опушке и на лугу: герань лесная, подмаренник северный, щучка дернистая, пырей ползучий;
растения, встречающиеся в лесу и на лугу: бодяк разнолистный, хвощ луговой, осо-
ка, таволга вязолистная, черноголовка обыкновенная.
Некоторые виды растений увеличивают проективное покрытие при приближении к опушке, например брусника, осока.
Виды, представленные в экотонной зоне вырубки, также можно разделить на экологические группы, в зависимости от местообитания в опушечной зоне:
растения, встречающиеся только на вырубке: вероника лекарственная;
растения, встречающиеся только на опушке: иван-чай узколистный;
растения, встречающиеся на опушке и на вырубке: земляника лесная, герань луговая, бодяк разнолистный;
растения, встречающиеся на опушке и в лесу: осока, черника;
растения, встречающиеся на вырубке и в лесу: брусника, золотарник обыкновен-
22
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
