CC BY
53
УДК: 574 . 587:591. 524(26)
В. М. Хайтов1’ 2, А. Е. Горных2’ 3, Т. Е. Сарафанникова2
ВЛИЯНИЕ МИДИЙ НА РОСТ ЛИТОРАЛЬНЫХ НИТЧАТЫ1Х ВОДОРОСЛЕЙ*
Кандалакшский государственный природный заповедник
2Эколого-биологический центр «Крестовский остров» ГОУ СПбГДТЮ, Лаборатория экологии морского бентоса (гидробиологии)
3Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра зоологии беспозвоночных
Введение. К числу форм, играющих существенную роль в морских биоценозах, подверженных аллогенной или аутогенной эвтрофикации, без сомнений, относятся эфемерные зеленые водоросли (прежде всего представители родов Cladophora и Е^ею-morphd) [10, 17, 24]1 . Их плотные сплетения могут вызывать гипоксию придонного слоя воды, приводящую к гибели населения подлежащего грунта [21, 24, 25], препятствовать проникновению в грунт молоди инфауны [22], снижать приток света, необходимого для других макрофитов [7], а также препятствовать их прорастанию [15] . Вместе с тем, маты нитчатых водорослей могут предоставлять альтернативную среду обитания для многих организмов [27] и становятся благоприятным субстратом для оседания планктонных рас-селительных стадий некоторых макробентосных видов [9].
Так, многие исследователи отмечали, что нитчатые водоросли выступают в роли субстрата для оседания личинок мидииМуШш edulis [6, 11], оказываясь, таким образом, своеобразными накопителями молоди этих двустворчатых моллюсков [14]. Более того многолетние наблюдения за плотными поселениями мидий на литорали Белого моря показали, что интенсивность их пополнения молодыми моллюсками приходится на годы максимального развития нитчаток [1, 4]. Однако имеются данные, что биомасса водорослей оказывается больше в скоплениях живых мидий, чем в скоплениях неживых твердых субстратов [3] . Эти наблюдения, дополненные информацией о том, что обилие нитчаток скоррелировано с размерной структурой поселенияМуЫ1ш edulis [2], позволили предложить следующую модель, описывающую взаимоотношения водорослей и мидий [4]:
1. Крупные старые мидии стимулируют рост нитчатых водорослей.
2 . Нитчатки, в свою очередь, становятся субстратом для оседания молоди.
3. В связи с формированием плотного мата и возникающей под ним гипоксией происходит массовая гибель старых моллюсков
4 . Молодь мидий не оказывает столь мощного стимулирующего действия на нитчатки, что приводит к сокращению обилия последних .
Экспериментальная проверка ряда положений этой модели и стала целью нашего исследования . В полевом эксперименте были подвергнуты тестированию две гипотезы: 1) в присутствии живых мидий происходит более интенсивный рост
* Работа была выполнена при частичной поддержке РФФИ (грант 08-04-01315-а) .
1 Несмотря на то, что талломы этих водорослей могут иметь самую разную морфологическую структуру (нитчатую, пластин-
чатую, гетеротрихальную и т. д . ), в литературе за ними прочно закрепился термин «нитчатые водоросли» (filamentous algae) .
© В . М . Хайтов, А. Е . Горных, Т. Е . Сарафанникова. 2008
нитчатых водорослей; 2) интенсивность роста водорослей зависит от размерной структуры поселения мидий .
Материал и методика исследования. Материал был собран в ходе полевых экспериментов, проведенных на литорали Южной губы о-ва Ряжкова (рис . 1, Кандалакшский залив Белого моря, территория Кандалакшского государственного природного заповедника) . Эксперименты проводились с 1. 08 .07 по 18. 08 .07.
Определение площади поверхности раковин мидий. Для организации адекватного контроля в эксперименте необходимо было учитывать объем, занимаемый мидиями, и площадь поверхности
Рис. 1. Карта-схема расположения точки проведения экспериментов
Таблица 1
Средние значения суммарной площади поверхности и длины раковин мидий и муляжей, присутствовавших в экспериментальных контейнерах
Содержимое контейнера Количество особей в контейнере (тіп-тах) Площадь, см2 Длина раковины, мм
Крупные муляжи 19-20 250,2±6,95 31,1±0,69
Крупные живые мидии и муляжи Без муляжей 20-21 215,6±7,86 29,1±0,49
С муляжами 25-26 261,3±7,82
Контейнеры с мелкими муляжами 93-102 277,4±8,76 15,5±0,08
Мелкие живые мидии 127-174 310,7±19,62 13,1±0,14
Таблица 2
Сравнение с помощью критерия Манна-Уитни суммарных площадей в разных садках
Крупные муляжи Мелкие муляжи Мелкие живые мидии
Живые крупные мидии . Без учета добавленных муляжей 0,02 0,01 0,01
Живые крупные мидии . С учетом добавленных муляжей 0,35 0,17 0,05
Крупные муляжи - 0,03 0,05
Мелкие муляжи - - 0,17
Примечание. Приведены величины уровней значимости . Жирным выделены достоверные значения (то же для табл . 4 и 6) .
их раковин . В данном исследовании авторы пренебрегли тонкими закономерностями связи длины, площади и объема, поскольку было необходимо лишь достигнуть некоторой стандартизации в соотношении объема воды в экспериментальном контейнере (см . ниже) и объема (площади) раковин мидий, высаженных в них . Поэтому исходя из того, что форма раковины у этих моллюсков в грубом приближении стандартна, можно считать, что такой трудноизмеримый параметр, как объем, пропорционален площади поверхности раковины мидий
перед началом исследования было изучено соотношение длины раковин мидий и площади их поверхности. Было собрано 30 моллюсков разных размеров . У каждой особи была измерена длина раковины и определена площадь одной из створок с помощью тонкой алюминиевой фольги (методика описана в работе [28]) . Соотношение длины (Ь, мм) и площади поверхности всей раковины (5, см2) было описано следующим уравнением:
5 = 0,0131Ь2 - 0,0276Ь + 0,0947 (Я2 = 0,98) .
Оборудование и дизайн эксперимента. В эксперименте были использованы контейнеры из пищевого пластика (14x10x6 см) . В них производилось экспонирование пучков нитчатых водорослей в присутствии и отсутствии живых мидий . Для контроля в экспериментах необходимо было создать условия, при которых внутренний объем садков в присутствии живых мидий был такой же, как и в их отсутствии . Для этой цели в серию контрольных садков были помещены муляжи мидий
За несколько дней до начала эксперимента с фукоидов, произрастающих поблизости от точки проведения работ, были собраны мидии . Моллюски были разбиты на две группы с помощью почвенного сита с диаметром ячеи 10 мм . Особи, прошедшие через сито, рассматривались как мелкие, а оставшиеся на сите — как крупные . Мидии были сварены, и их створки были очищены от мягких тканей . После высушивания парные створки были склеены цементным раствором («Плитонит-В», нетоксичная смесь, применяемая для облицовки плавательных бассейнов керамической плиткой) В массу раствора были
вмурованы усы из нержавеющей проволоки диаметром 0,5 мм После затвердевания цемента муляжи мидий были готовы к эксперименту
Муляжи с помощью усов были закреплены на дели с размером ячеи 5 мм, натянутой на рамку (14x10 см), изготовленную из алюминиевой проволоки . Рамка с муляжами была помещена на дно садков Было подготовлено 5 садков, содержащих рамки с мелкими муляжами и 5 садков с рамками, несущими крупные муляжи . На каждой рамке с крупными муляжами было закреплено по 19-20 экземпляров муляжей, а на рамках с мелкими — по 93-102 муляжа (вариация определялась тем, что на рамку стандартной площади помещалось разное количество разноразмерных муляжей, расположенных в один слой) . При таком соотношении численности муляжей суммарная площадь поверхности раковин (и объем, соответственно) крупных моллюсков приблизительно соответствует площади поверхности мелких раковин (табл 1)
За день до проведения эксперимента с фукоидов из той же точки, что и в предыдущем случае, были собраны живые мидии, которые были разделены на две размерные группы тем же методом, что и мидии, использованные для изготовления муляжей на дно всех контейнеров, в которые далее были помещены живые мидии, были установлены рамки, обтянутые делью, аналогичные тем, которые использовались в контейнерах с муляжами .
В пять садков было помещено по 20-21 крупной живой мидии . Однако поскольку размеры живых мидий оказались несколько меньше, чем размеры муляжей (см . табл . 1), то и суммарная площадь поверхности раковин живых мидий оказалась достоверно меньше, чем площадь раковин муляжей той же размерной группы (см табл 1, 2) В связи с этим в каждый контейнер с крупными муляжами было добавлено по 5 крупных муляжей, что компенсировало различия (см . табл . 1), которые перестали быть достоверными (см. табл . 2) .
В следующие пять садков было добавлено по 127-174 мелких живых мидии . Средний размер этих моллюсков был также меньше, чем размер мелких муляжей (см . табл . 1), однако разница в численности компенсировала различия в суммарной площади . Различия между суммарной площадью поверхности живых мелких мидий и мелких муляжей были недостоверными (см. табл . 2) .
Необходимо отметить следующее: суммарная площадь поверхности раковин в садках с мелкими муляжами оказалась достоверно выше, чем в контейнерах с крупными муляжами (табл . 1 и 2) . Однако, поскольку суммарная площадь поверхности раковин, заполнявших контейнер, была во всех случаях достаточно близкой (см . табл . 1), в дальнейшем будем считать эти различия несущественными .
Все живые моллюски после проведения эксперимента были взвешены. Средний вес живых крупных мидий, приходящийся на один садок, составил 64,4±4,25, а мелких — 48,8±2,97 г (различия достоверны, критерий Манна-Уитни, р = 0,02) .
Помимо контейнеров, содержащих либо муляжи, либо живых мидий, было подготовлено четыре садка, на дно которых были помещены стандартные рамки, обтянутые делью, где не было ни муляжей, ни живых мидий
За день до начала эксперимента на литорали Южной губы были собраны нитчатые водоросли (преимущественно представители рода Enteromorpha) . Водоросли были очищены от сопутствующей фауны и разделены на пучки приблизительно равного объема Каждый пучок был отжат и высушен на фильтровальной бумаге до прекращения появления влажных пятен . После высушивания все пучки были взвешены с точностью до 0,001 г (средний вес пучка составил 1,44±0,047 г) . Эти пучки с известным начальным весом помещены в контейнеры, содержащие муляжи, живых мидий или пустые Все садки были сверху затянуты делью с размером ячеи 5 мм Подготовленные таким образом экспериментальные емкости были установлены в случайном порядке на линии, параллельной урезу воды, приблизительно на уровне средней высоты воды (расстояние между садками составляло около 30 см) . Во время прилива все садки покрывались водой с интервалом, не превышающим 10 мин . Закрепление контейнеров осуществлялось с помощью алюминиевых колышков, вдавленных в грунт
После восемнадцати дней экспозиции садки были единовременно сняты Выбранные из садков водоросли были обсушены и взвешены .
Математическая обработка. Для каждого контейнера было вычислено отношение конечного веса водорослей к начальному. Для оценки достоверности влияния тех или иных факторов использовался дисперсионный анализ . В двухфакторном анализе было проанализировано влияние состояния мидий (фактор «состояние мидий», градации: живые и муляжи) и их размера (фактор «размер», градации: крупные и мелкие) Оба фактора рассматривались как фиксированные и ортогональные В однофакторном
анализе было изучено влияние фактора «содержимое контейнера» (градации: живые мидии, муляжи, пустые садки) Во всех случаях тест кохрана (Cochran C-test) не выявил гетерогенности дисперсии, что позволило использовать результаты дисперсионного анализа без ограничений Парные апостериорные сравнения осуществлялись с помощью критерия Тьюки (post-hoc Tukey HSD-test) . Во всех случаях достоверными считались результаты при 5%-ном уровне значимости Для вычислений был использован пакет Statistica for Windows 7 0
Результаты исследования. В табл . 3 приведены результаты дисперсионного анализа влияния факторов «состояние мидий» и «размер» Достоверное влияние на величину прироста оказал только фактор «состояние мидий» При этом данный фактор отвечает более чем за половину изменчивости величины прироста водорослей Таким образом, ни размер мидий, ни взаимодействие изученных факторов не оказывают заметного влияния на величину прироста веса водорослей
Таблица 3
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния изученных факторов на величину прироста веса водорослей
Фактор SS Число степеней свободы Доля дисперсии, % F Уровень значимости
состояние мидий 14,87 1 58,3 24,2б <0,01
Размер 0,50 1 2,0 0,82 0,379
Взаимодействие факторов 0,31 1 1,2 0,50 0,488
Остаточная дисперсия 9,81 1б 38,5
Результаты парного сравнения четырех градаций всех изученных факторов приведены в табл . 4, а средние значения величины прироста — на рис . 2 . Прирост водорослей в контейнерах, содержащих живых крупных мидий, был достоверно выше, чем в контейнерах, содержащих как крупные, так и мелкие муляжи мидий. В то же время величина прироста в контейнерах, содержащих живых мелких мидий, была хоть и выше, чем в контейнерах, содержащих муляжи, но тем не менее отличия от контейнеров с крупными муляжами оказались недостоверными (уровень значимости близок к пороговому, но немного превышает его) .
Таблица 4
Результаты использования теста Тьюки для попарного сравнения выборок
Живые крупные мидии Мелкие муляжи Крупные муляжи
Живые мелкие мидии 0,999 0,005 0,052
Живые крупные мидии - 0,004 0,040
Мелкие муляжи - - 0,б71
Поскольку фактор «размер» достоверного влияния не оказал, были объеденены данные по крупным и мелким мидиям и проведен однофакторный анализ влияния фактора «содержимое садка» (табл . 5) . Фактор оказывает достоверное влияние и определяет 60 % варьирования изучаемого признака. Парное сравнение выборок (табл . 6, см . рис . 2) показало, что величина прироста в контейнерах с живыми мидиями достоверно выше, чем в садках с муляжами и пустых контейнерах . При этом отличия между последними двумя типами садков оказались недостоверными
3,5 -і
Крупные Мелкие Крупные Мелкие Пустые
________________________ ________________________ контейнеры
Живые Муляжи
Рис. 2. Средние значения величины прироста веса водорослей в контейнерах с разным содержимым (отложены стандартные ошибки среднего значения)
Горизонтальная пунктирная линия проведена на уровне единицы (отсутствие прироста)
Таблица 5
Результаты однофакторного дисперсионного анализа влияния содержимого садка на величину
прироста веса водорослей
Фактор SS Число степеней свободы Доля дисперсии,% F Уровень значимости
Содержимое садка 16,52 2 60,0 15,77 <0,01
Остаточная дисперсия 11,00 21 40,0
Таблица 6
Результаты использования теста Тьюки для парного сравнения совокупностей контейнеров,
отличающихся по содержимому
Садки с живыми мидиями Садки с муляжами
Пустые садки <0,01 0,714
Садки с живыми мидиями — <0,01
Обсуждение результатов исследования. Полученные данные показали, что в условиях эксперимента прирост водорослей оказался выше в присутствии живых мидий. В контрольных садках величина прироста незначительно превышала или даже была меньше единицы . Это означает, что рост водорослей либо не происходил, либо происходил крайне медленно . В присутствии же живых моллюсков вес увеличился не менее чем вдвое . Таким образом, была подтверждена наша первая гипотеза. Можно утверждать, что присутствие живых мидий стимулирует рост нитчаток .
Самым очевидным объяснением наблюдаемой стимуляции роста водорослей может служить то, что живые моллюски выделяют большое количество веществ, которые после взаимодействия с микробиотой обогащают воду веществами, необходимыми в качестве минерального питания для водорослей [12, 16, 18, 19, 20] . Положительный характер воздействия двустворчатых моллюсков на водоросли и высшие растения уже был продемонстрирован в ряде исследований [5, 8, 13, 17, 23, 26] .
В то же время нельзя пренебрегать тем, что полученные результаты могут являться следствием влияния некоторых неучтенных в дизайне эксперимента факторов . Так, например, нами было отмечено, что живые моллюски вплетают нитчатые водоросли в сеть своих биссусных нитей Муляжи такого влияния не оказывают В связи с этим волны во время прибоя могли с большей интенсивностью вымывать фрагменты водорослей, находящихся в контейнерах, лишенных живых мидий. Возможное влияние такого рода процессов необходимо будет учесть в будущих экспериментах. Однако можно полагать, что сила такого влияния не столь велика при условии штилевой погоды . Поскольку в период проведения данных экспериментов сильных штормов отмечено не было, можно пренебречь возможностью такого рода влияний. Кроме того, значение величины отношения конечного веса к начальному в садках, где не были высажены живые мидии, близко к единице . Поскольку вероятность попадания нитчатки внутрь садка, затянутого делью низка (водоросли, обнаруженные на внешней поверхности садка, не были учтены), то можно считать, что пучок водорослей в отсутствии мидий сохранял практически неизменный вес .
Если полученные в этих экспериментах данные действительно отражают влияние мидий за счет экскреции биогенов, то плотные поселения мидий должны быть исключительно благоприятным биотопом для произрастания водорослей. Однако в таких поселениях далеко не всегда отмечается большое количество нитчаток . Периоды всплеска их обилия сменяются периодами малого их количества [4] В предыдущих исследованиях было высказано мнение, что одной из возможных причин снижения биомассы водорослей оказывается то, что при замещении взрослых моллюсков молодью последние не способны выделять требуемого количества биогенов, необходимых для стимуляции роста водорослей . Это положение подвело нас к формулировке второй гипотезы
Дизайн нашего эксперимента позволяет ответить лишь на вопрос: существуют ли различия в приросте веса водорослей в присутствии скоплений мидий, различающихся размерной структурой, но не биомассой моллюсков (биомассы крупных и мелких живых мидий, хоть и различались достоверно, но были сопоставимы, см . выше) . Иными словами, зависит ли прирост водорослей от среднего значения длины моллюсков, формирующих поселение .
Наличие такой зависимости должно было бы выражаться в достоверном влиянии либо фактора «размер», либо взаимодействия факторов «размер» и «состояние мидий» . Однако ни того, ни другого выявлено не было . В связи с этим, полученные результаты позволяют констатировать, что заметной связи прироста веса водорослей со средней длиной моллюсков, формирующих поселение, не выявляется . То есть вторая гипотеза не получила подтверждения . Однако она не может быть и в полной мере отвергнута. Так, например, в естественных поселениях доминирование молоди моллюсков в поселении может быть связано с меньшей их биомассой и, стало быть, с меньшей интенсивностью экскреции биогенов . Для изолированного анализа влияния размерной структуры и биомассы моллюсков необходимо проведение дополнительного исследования
Выводы. 1. Присутствие живых мидий стимулирует рост нитчатых водорослей.
2. Прирост нитчатых водорослей не зависит от среднего размера мидий, формирующих поселение .
Авторы благодарны администрации Кандалакшского заповедника за предоставление базы для проведения полевых работ, а также всем участникам Беломорской экспедиции, Лаборатории экологии морского бентоса (гидробиологии) за помощь в сборе и обработке материала
Особую признательность хотелось бы выразить О . В . Тарасову, С . А . Назаровой, Е . А. Голиковой и М . В . Забродиной за помощь в организации полевых работ.
Summary
Khaitov V. M., Gornykh A. E., Sarafannnikova T. E. Mussel influence on intertidal filamentous algae growth .
The influence of blue mussels on filamentous algae growth was investigated during field experiments . It was shown that growth positively correlates with alive mussel presence but correlation with a mussel size was not shown
Key words: Mytilus edulis, Filamentous algae, growth, field experiment .
Литература
I. Хайтов В. М., Артемьева А. В., Фокин М. В., Яковис Е. Л. Структурно-динамическая организация консорциев друз Mytilus edulis на литорали губы Долгой острова Большого Соловецкого . Ч. I . Структура и динамика поселений мидий // Вестник С . -Петерб . ун-та. Сер . 3 . 2002 . Вып . 4 (№ 27) . C . 9-17 .
2 . Хайтов В. М., Алексеева Л. А. О взаимосвязи многолетней динамики мидиевых банок и изменений биомассы нитчатых водорослей // Вестн . С . -Петерб . ун-та . Сер . 3. 2005. Вып . 3. С . 9-16 .
3 . Хайтов В. М., Полоскин А. В., Наумов А. Д. Многолетняя динамика поселений мидий: старые теории и новые данные . Материалы IX научного семинара «Чтения памяти К . М. Дерюгина» / Под ред . Н. В . Максимовича, И. А . Стогова. СПб . , 2007. С . 55-84.
4 . Хайтов В. М., Артемьева А. В., Горных А. Е., Жижина О. Г., Яковис Е. Л. Роль мидиевых друз в структурировании сообществ илисто-песчаных пляжей . II . Формирование сообщества в эксперименте // Вест. С . -Петерб . ун-та. Сер . 3 . 2007. Вып . 4 . С . 13-26 .
5 . BaroliM., NaldiM., NizzoliD., Roubaix V., ViaroliP. Influence of clam farming on macroalgal growth: a microcosm experiment // Chemistry and Ecology. 2003 . Vol . 9(2-3) . P. 147-160.
6 . Bayne B. Primary and secondary settlement in Mytilus edulis // J. Animal Ecology . 1964. Vol . 33(3) . P. 513-523 .
7 . Berger R., Bergstrom L., Graneli E., Kautsky L. How does eutrophication affect different life stages of Fucus vesiculosus in the Baltic Sea? — A conceptual model // Hydrobiologia. 2004. Vol. 514 . P. 243-248.
8 . Bertness M. D. Ribbed mussel and Spartina alterniflora production in a New England salt marsh // Ecology. 1984 . Vol. 65(6). P. 1794-1807.
9 . Cardoso P. G., Lillebo A. I., Pardal M. A., Ferreira S. M., Marques J. C. The effect of different primary producers on Hydrobia ulvae population dynamics: a case study in a temperate intertidal estuary// J. Experiment. Mar. Biol . and Ecol . 2002. Vol. 277. P. 173-195 .
10. Dahlgren S., Kautsky L. Can different vegetative states in shallow coastal bays of the Baltic Sea be linked to internal nutrient levels and external nutrient load? // Hydrobiologia . 2004. Vol . 514 . P. 249-258 .
II. Dobretsov S., Wahl M. Recruitment preferences of blue mussel spat (Mytilus edulis) for different substrata and microhabitats in the White Sea (Russia)// Hydrobiologia. 2001. Vol . 445 . P. 27-35 .
12. Fabiano M., Danovaro R., Olivari E., Misic C. Decomposition of faecal matter and somatic tissue of Mytilus galloprovincialis: changes in organic matter composition and microbial succession// Mar. Biol . 1994. Vol . 119 . P. 375-384.
13. Golubkov S. M., Back S., Nikulina V. N., Orlova M. I., Anokhina L. E., Umnova L. P. Effects of eutrophication and invasion of Dreissena polymorpha in the coastal zone of the eastern Gulf of Finland// Proc . Estonian Acad. Sci. Biol . Ecol. 2003 . Vol. 52(3). P. 218-235 .
14. HuntH. L., Sheibling R. E. Structure and dynamics of mussel patches in tide-pools on a rocky shore in Nova Scotia, Canada // Mar. Ecol . Prog . Ser. 1995 . Vol . 124 . P. 105-115 .
15. Isaeus M., Malm T., Rersson S., Svensson A. Effects of filamentous algae and sediment on recruitment and survival of Fucus serratus (Phaeophyceae) juveniles in the eutrophic Baltic Sea // Eur. J. Phycol . 2004. Vol . 39 . P. 301-307.
16. Kautsky N., Wallentinus I. Nutrient release from a baltic Mytilus-red algal community and its role in benthic and pelagic productivity // Ophelia . 1980. Vol . 1. P. 17-30 .
17. Lin H.-J., Hung J.-J. Factors affecting macroalgal distribution in a eutrophic tropical lagoon in Taiwan // Mar. Biol . 2004. Vol . 144 . P. 653-654 .
18. Lomstein B. A., Gulberg L. B., Hansen J. Decomposition of Mytilus edulis: The effect on sediment nitrogen and carbon cycling// J. Experimen. Mar. Biol. and Ecol. 2005 . Vol . 329(2). P. 251-264 .
19. Masilamoni J. G, Azariah J., Nandakumar K., Jesudoss K. S., Sathpahy K. K., Nair K. V. K. Excretory products of green mussel Perna viridis L . and their implications on power plant operation // Turk . J . Zool . 2001. Vol . 25 . P. 117-125 .
20. Nizzoli D., Welsh D. T., Fano E. A., Viaroli P. Impact of clam and mussel farming on benthic metabolism and nitrogen cycling, with emphasis on nitrate reduction pathways // Mar. Ecol . Prog . Ser. 2006. Vol. 315 . P. 151-165 .
21. Norkko J., Bonsdorff E., Norkko A. Drifting algal mats as an alternative habitat for benthic invertebrates: Species specific responses to a transient resource // J. Experimen. Mar. Biol . and Ecol . 2000. Vol . 248. P. 79-104 .
22. Olafsson E. B. Inhibition of larval settlement to a soft bottom benthic community by drifting algal mats: an experimental test // Mar. Biol . 1988 . Vol . 97(4) . P. 571-574 .
23. Peterson B. J., Heck K. L. An experimental test of the mechanism by which suspension feeding bivalves elevate seagrass productivity // Mar. Ecol . Prog . Ser. 2001. Vol . 218 . P. 115-125 .
24. Raffaelli D. Nutrient enrichment and trophic organisation in an estuarine food web // Acta Oecologica . 1999 . Vol. 20(4). P. 449-461.
25. Raffaelli D. Interactions between macro-algal mats and invertebrates in the Ythan estuary, Aberdeenshire, Scotland // Helgol . Mar. Res . 2000. Vol . 54 . P. 71-79 .
26. Retamales C. A., Buschmann A. H. Gracilaria-Mytilus interaction on a commercial algal farm in Chile// Hydrobiologia. 1996 . Vol . 326/327. P. 355-359 .
27. Salovius S., Kraufvelin P. The filamentous green alga Cladophora glomerata as a habitat for littoral macrofauna in the Northern Baltic Sea // Ophelia. 2002. Vol . 58(2) . P. 1-14 .
28. Yakovis E. L., Artemieva A. V., Shunatova N. N., and Varfolomeeva M. A. Multiple foundation species shape benthic habitat islands // Oecologia 2008 In press
