CC BY
65
УДК 504.05
ВЛИЯНИЕ МЕГАПОЛИСА НА ЭКОЛОГИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
DOI: 10.24411/1816-1863-2018-13033
к
о
Е. В. Пятина, к. б. н, ученый секретарь о
ФГБНУ «Центральный музей почвоведения и
им. В. В. Докучаева», Санкт-Петербург, *
М. А. Булгакова, к. б. н,
ст. преподаватель,
ФГБОУ ВО «Оренбургский
государственный университет», Оренбург,
Изучалось влияние рекреационных зон города на численность, видовое богатство и трофическую организацию сообществ крупных почвенных беспозвоночных. Для участков исследования описана динамика распределения 10 видов дождевых червей, 8 видов двупарноногих, 6 видов гу-боногих и 51 вида насекомых. Рассчитаны индексы биоразнообразия Менхиника (DMn), Бергера-Паркера (1/D), Шеннона (H). По показателям видового богатства и разнообразия выделяется лесопарк, при этом наибольшей выравненностью фауны отличается газон промзоны — здесь индекс 1/D максимален (5,1), а индекс H такой же, что и в лесопарке (2,4). Наименьшее значение индекса 1/D отмечено в парке, несмотря на то, что здесь наблюдалась наибольшая плотность почвенных беспозвоночных. Выявлено, что на всех участках доминирующей трофической группой являются сапрофаги, которые составили от 61 до 93 %, в то же время доля зоофагов составила до 26 %. Наименьшим разнообразием отличается мезопедофауна газона промзоны. Установлено, что основная масса мезопедофауны в почве города сосредоточена в верхнем 10-сантиметровом слое (в парке 98 %, на газоне — 79 %, на газоне промзоны — 87 %). Такое распределение связано с современной технологией содержания городских территорий, направленной на регулярное изъятие растительных остатков и подстилки. В роли биоиндикаторов неблагоприятных условий обитания могут выступать дождевые черви, губоногие и двупарноногие многоножки.
The influence of the recreational zones of the city on the abundance, species richness and trophic organization of communities of large soil invertebrates was studied. For the sites, the following information is available: dynamics of distribution of 10 species of earthworms, 8 species of biparonids, 6 species of gabonopods and 51 species of insects. The indices of the worlds Menghinik (DMn), Berger-Parker (1/D), Shannon (H) are calculated. According to the indicators of species richness and diversity, a forest park is distinguished, with the lawn of industrial zone being the most equalized fauna — here the index 1/D is maximal (5,1), and the index H is the same as in the forest park (2,4). The smallest value of the 1/D index in the park, despite the fact that the greatest density of soil invertebrates was observed here. It was revealed that in all areas of the dominant trophic group are saprophages, which ranged from 61 to 93 %. At the same time, the proportion of zoophages amounted to 26 %. The least variety is the mesopedofauna of the lawn of the industrial zone. It is established that the bulk of mesopedofauna in the soil of the city is concentrated in the upper 10-cm layer (98 % in the park, 79 % on the lawn, 87 % on the lawn of the industrial zone). Distribution with modern technological capabilities aimed at regular removal of plant debris and litter. In the role of bioindicators of adverse habitat conditions, earthworms, gabonopods and two-legged centipedes can act.
Ключевые слова: урбоэкосистема, дождевые черви, Oligochaeta, Insecta, индикатор, беспозвоночные.
Key words: urboecosystem, earthworms, Oligochaeta, Insecta, indicator, invertebrates.
Урбоэкосистемы по сравнению с естественными экосистемами не обладают способностью к самовосстановлению и являются неустойчивыми. Почвенный покров городов активно трансформируется, при этом изменяются факторы почвообразования и нарушается функционирование почвенной биоты [1]. Почвы городов выполняют важнейшие экологические функции, реализация которых непосредственно связана с жизнедеятельностью организмов: почва ими преобразуется («эко-
системные инженеры»), здесь замыкается биогеохимический круговорот веществ, способность почвы к самоочищению. Крупные почвенные беспозвоночные — это достаточно уязвимый компонент урбо-экосистем, который подвергается как прямому воздействию (механическое уничтожение), так и опосредованному (преобразование экологических ниш, изменение условий) [2]. Для поддержания стабильного и устойчивого состояния природного комплекса в городе требуется сохранение
IK S
О
(D
видового разнообразия и продуктивности природных экосистем [3]. Поэтому имеет большое значение выявление структуры комплекса крупных беспозвоночных городских почв, которые являются чувствительными индикаторами состояния природной среды [4].
Исследования проведены на территории Санкт-Петербурга осенью 2016 и 2017 гг. на четырех участках, отличающихся степенью антропогенной нагрузки: наибольшей подвержены почвы промышленной зоны, далее по степени уменьшения антропогенного влияния газон селитебной территории города, парки и лесные массивы, находящиеся в черте города. Первый участок расположен в Красногвардейском районе на территории Ржевского лесопарка — это лесной массив Охтинского учебно-опытного лесхоза Лесотехнического университета (далее лесопарк). На исследованном участке растительность представлена сосновым лесом чернично-вересковым, встречается брусника (Vaccinium vitis-idaea), кислица (Oxalis sp.), папоротники; из четырех исследованных участков только здесь развита подстилка толщиной до 2 см; почва дерново-подзолистая на супесчаных аллювиальных отложениях.
Второй участок расположен в Невском районе на территории парка культуры и отдыха им. И. В. Бабушкина (далее парк). Преобладающей древесной породой является клен (Acer platanoides L.), травянистая растительность представлена газонной травой c проективным покрытием 70 %. Почва дерново-подзолистая урбострати-фицированная.
Третий участок находится в том же районе города на газоне у пересечения улиц Бабушкина с Дудко вблизи остановки общественного транспорта (далее газон). Травянистая растительность представлена разнотравьем с проективным покрытием 65 %. Древесная растительность — тополь (Populus trémula L.), береза (Betula pendula Roth.). Почва интроду-цированная серогумусовая.
Четвертый участок расположен в пром-зоне Приморского района на газоне по улице Полевая Сабировская (далее — газон промзоны). Травянистая растительность представлена разнотравьем с проективным покрытием 70 %, древесная растительность — дубы (Quercus robur L.). Почва
интродуцированная серогумусовая. Данные по особенностям химического и механического состава почв участков были приведены в нескольких публикациях [5].
Для учета беспозвоночных использовался общепринятый в почвенной зоологии метод ручной разборки проб; размер пробы 25 s 25 см (1/16 м2). В каждом биотопе было взято по 12 проб; верхний (0—10 см) слой почвы разбирали непосредственно в поле, а подстилку — в лаборатории. За доминанты принимали классы, составляющие 25 % и выше общей численности всех беспозвоночных; к субдоминантам — составляющие 3—10 %.
При идентификации и описании материалов использовались определители беспозвоночных животных Европейской ч ас-ти России [6—8].
Статистическую обработку полученных данных проводили с использованием компьютерных программ Microsoft Excel 2007. Для характеристики видового состава фауны крупных почвенных беспозвоночных использовали общеизвестные показатели видового разнообразия — индексы Менхиника, Шеннона и Бергера-Паркера [4].
Результаты и обсуждение. Общая численность крупных почвенных беспозвоночных по биотопам варьирует от 158,6 до 2272 экз./м2 (табл. 1).
Наибольшая плотность педобионтов отмечена в почве парка, наименьшая — в почве газона промзоны. На всех четырех участках основу населения составляют представители класса Oligochaeta — доминантный; к субдоминантным относятся классы: насекомые, губоногие и двупар-ноногие многоножки. Наибольшим видовым разнообразием отличается класс Insecta (26 видов в лесопарке и 19 видов в парке). Послойный учет позволил выяснить особенности ярусного распределения животных. Установлено, что абсолютное большинство беспозвоночных сосредоточено в слое почвы 0—10 см на участках, практически лишенных подстилки, и только в лесопарке соотношение подстилочных форм к почвенным — 1:1.
Численность энхитреид сильно зависит от сезона и климатических условий, складывающихся в определенный год. Очень высокая численность отмечена в парке — 1598,6 экз./м2. В то время как в лесопарке их численность была ниже, чем на га-
зоне — 97,3 и 140 экз./м2 соответственно. Высокая численность энхитреид в городе связана с более благоприятными условиями для данной группы беспозвоночных (более влажные и богатые азотом почвы) по сравнению с загородными участками. Кроме того, высокая доля энхитреид в фауне почв может быть показателем возраста почвы [9].
Дождевые черви на исследованных участках представлены 10 видами из 6 родов и двух морфо-экологических типов. К первому типу относятся виды люмбри-цид, питающиеся слаборазложившимися остатками растений и их опадом из трех морфо-экологических групп: подстилочные — Dendrobaena octaedra Sav., Lumbricus castaneus Sav.; почвенно-подстилочные — Lumbricus rubellus Hoffm., Eisenia balatonica Pop; норники — Lumbricus terrestris L., Aporrectodea longa Ude.
Ко второму морфо-экологическому типу относятся дождевые черви, обитающие в толще почвы менее насыщенной органическими веществами, в их рацион входит большое количество минеральных веществ. Сюда относятся средне-ярусные любрициды — Aporrectodea caliginosa Sav., A. Rosea Sav., Octolasium lacteum Oerley, Allolobophora chlorotica Sav.
Двупарноногие на всех исследованных участках относятся к субдоминантам. Это сапротрофные животные способствующие гумификации и минерализации расти-
тельного опада. Всего было зарегистрировано 8 видов (Archiboreoiulus pallidus Bride-Birks, Brachyiulus jawlowskii Lohmander, Brachydesmus superus Latzel, Cylindroiulus teutonicus Poc, Polydesmus inconstans Latzel, Craspedosoma sp, Polyzonium germanicum Brdt., Mastigophorophyllon saxonicum Verh.). В парке отмечена наибольшая численность — 101,3 экз./м2, при этом наибольший вклад (более 70 %) в население дип-лопод вносит Archiboreoiulus pallidus Bride-Birks — обитатель гнилой древесины, верхних слоев почвы, который некоторые авторы относят к вредителям [7]. Меньшее значение имеет Brachydesmus superus Latzel (около 30 %) — синантропный вид-убиквист, также иногда причисляемый к вредителям. Интересно обнаружение здесь Cylindroiulus teutonicus Poc. — вида характерного для почв богатых кальцием.
Наибольшее количество видов дипло-под отмечено на территории лесопарка — 4 вида с общей численностью 26,7 экз./м2. Существенный вклад вносит эвритопный вид Polydesmus inconstans Latzel (80 %). Остальные три вида — стенобионтные, лесные, влаголюбивые, такие как Craspedoso-ma simile Verh., Mastigophorophyllon saxonicum Verh. и Polyzonium germanicum Brdt. Кроме того, последний является индикатором старовозрастных лесов, чувствительный к загрязнениям.
Губоногие. Класс хищных членистоногих представлен шестью видами (Arctogeo-
о>
О
О -i
Таблица 1
Групповой состав и численность (среднее ± ошибка, экз./м2) крупных беспозвоночных почвы различных функциональных зон Санкт-Петербурга
Группа Лесопарк Парк Газон Газон промзоны
Oligochaeta, всего 320 ± 24,2 2016 ± 175,24 322,6 ± 51,72 85,3 ± 6,63
в том числе:
Enchytraeidae 97,33 ± 8,9 1598,66 ± 170,36 140 ± 19,1 41,33 ± 3,66
Lumbricidae 222,66 ± 16,76 417,33 ± 21,97 182,66 ± 35,31 44 ± 4,00
Gastropoda 21,33 ± 3,00 26,66 ± 2,27 — 9,33 ± 2,37
Arachnida 16 ± 3,93 9,33 ± 2,37 2,66 ± 1,79 9,33 ± 2,37
Chilopoda 42,66 ± 8,19 28 ± 3,48 13,33 ± 4,33 22,66 ± 6,05
Diplopoda 26,66 ± 3,59 101,3 ± 8,43 17,3 ± 2,37 12 ± 4,00
Insecta, всего 77,33 ± 8,31 90,66 ± 9,37 18,66 ± 3,85 20 ± 4,87
в том числе:
Diptera 30,66 ± 4,60 29,3 ± 4,76 10,66 ± 3,00 12 ± 3,08
Coleoptera 44 ± 4,45 40 ± 3,11 8 ± 2,41 8 ± 2,41
Общая численность, экз./м2 504 ± 27,88 2272 ± 178,10 374,64 ± 47,04 158,66 ± 10,87
Видов всего 41 35 15 18
IK
О
(D
philus macrocephalus Folkmanova & Dobro-ruka, Lithobius curtipes C. Koch., Lithobius crassipes L. Koch,, Geophilus proximus C. L. Koch, Strigamia pusilla Seliwanoff Pachyme-rium ferrugineum C. L. Koch,) из двух отрядов — Lithobiomorpha и Geophilomorpha. Только один представитель класса обитает в подстилке — влаголюбивый лесной вид — Lithobius curtipes C. Koch., который отмечен на территории л есопарка численностью 33,3 экз./м2 и является массовым видом. Данный вид является индикатором мощности подстилки и используется для определения степени рекреационной нагрузки [9].
Насекомые в обследованных биотопах представлены 51 видом из 5 отрядов (Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Heteroptera и Lepidoptera) (табл. 2). Наибольшее количество видов отмечено в лесопарке (26 видов) и парке (19 видов), в то время как на газоне и газоне промзоны 5 и 7 соответственно. Только представители двух отрядов — жесткокрылые и двукрылые отмечены на всех участках. При этом самым богатым по количеству семейств и видов является отряд Coleoptera.
Жесткокрылые на исследованных участках представлены 6 семействами 32 видами, встречающихся на всех участках почти
единично. Наибольшим видовым разнообразием (12 видов) отличаются стафили-ны — хищные жесткокрылые, отмеченные только в л есопарке. Практически все виды этого семейства являются типичными лесными обитателями [10], которых можно обнаружить под корнями и гниющими растительными остатками, под опавшей листвой и мхом: Acidota crenata F., Gabrius osseticus Kol., Othius punctulatus Gz., Philon-thus mannerheimi Fauv, P. nigrita Grav, P. laminates Creutz., P. addendus Sharp, Xantho-linus tricolor F., виды родов Atheta sp. и Ochthephilum sp. Среди них только Ochthe-philum sp. в сборах представлен личинками. Только один стафилин — Stenus sp. приурочен к очень сырым местам и обычно обитает рядом с водоемами.
Второе место по количеству видов занимают щелкуны (7 видов) — личинки многих видов этого семейства сильно вредят. Личинки Elateridae были отмечены на всех участках кроме газона промзоны. Наибольшая численность в лесопарке — 19,9 экз./м2 (Selatosomus nigricornis Pz, Co-rymbites pectinicornis L., Adrastus limbatus F., Athous subfuscus Muell., Dalopius sp.). В почве парка зарегистрировано 3 вида щелкунов c общей численностью 7,9 экз./м2: Drasterius bimaculatus Rossi., Agriotes acumi-
Таблица 2
Средняя численность (экз./м2) и доля в населении (%) групп насекомых в почвах различных функциональных зон Санкт-Петербурга
36
Группа Лесопарк Парк Газон Газон промзоны
Coleoptera, всего 44 (57) 40 (44,1) 8 (42,9) 8 (40)
в том числе: 1,33 2,6 2,66 1,33
Carabidae
Staphylinidae 20,3 — — —
Elateridae 19,9 7,9 2,66 —
Curculionidae — 29,3 2,66 —
Scarabaeidae — — — 4
Alleculidae 1,33 — — 2,66
Lepidoptera 1,33 (1,7) 1,33 (1,5) — —
Hymenoptera — 17,3 (19,1) — —
Heteroptera 1,33 (1,7) 2,66 (3) — —
Diptera, всего 30,66 (39,6) 29,3 (32,3) 10,66 (57,1) 12 (60)
в том числе: — 22,61 — 6,65
Dolichopodidae
Rhagionidae 28 1,33 6,65 —
Tipulidae 2,66 1,33 — —
Empididae — 2,66 — —
Trichoceridae — — — 2,66
№3, 2018
паШз Б1ерН. и Agrioteз зрШаог Ь. Только один вид — Щелкун посевной (А^гШез sputator Ь.) отмечен в двух биотопах — парк и газон.
Личинки Долгоносиков в сборах представлены 3 родами: С1еопиз зр. на газоне и ВоЛупоёегез зр. в парке встречаются единично, в то время как ОМоггкупскиз зр. в парке отличается высокой численностью — 25,3 экз./м2. Как и предыдущее семейство, личинки СигсиНотёае сильно вредят.
Двукрылые в исследованных биотопах представлены 5 семействами: ВоНскороШ-йаг, Rкagionidae, ^риНёае, Empididae, Тп-скосепёае. Наибольшая численность Вiptera отмечена в почве лесопарка (30,6 экз./м2), а большим групповым разнообразием отличается парк (5 семейств). Хищные личинки семейства Зеленушек (ВоНскоро-didae) отмечены на 2 участках, при этом в почве парка их численность достигает 22,6 экз./м2 и представлена особями ВоИ-скориз зр. и Шеиго^^опа зр.
Для сравнения параметров разнообразия крупных почвенных беспозвоночных на исследованных участках рассчитаны индексы биоразнообразия (табл. 3). В связи с тем, что энхитреиды до вида не определялись, а их численность на некоторых участках была очень высокой, при расчетах индексов эта группа животных не учитывалась. Наиболее простым показателем видового разнообразия является индекс Менхиника (БМи). Индекс Бергера-Паркера (1/0) является одной из м ер д омини-рования, показывающей относительную значимость наиболее обильного вида. Индекс Шеннона (Н) придает вес редким видам.
По показателям видового богатства и разнообразия выделяется лесопарк, при этом наибольшей выравненностью фауны отличается газон промзоны — здесь ин-
декс 1/D максимален (5,1), а индекс H такой же, что и в лесопарке (2,4). Наимень- К шее значение индекса 1/D отмечено в § парке, несмотря на то, что здесь наблю- г далась наибольшая плотность почвенных я беспозвоночных даже без учета энхитре-ид. Скорее всего, это связано с тем, что в парке зарегистрирована высокая численность у целого ряда видов беспозвоночных, а остальные представлены единичными особями. Согласно индексам биоразнообразия ситуация на газоне промзо-ны более благополучная, чем на газоне.
На основании литературных данных [8, 10] все представители почвенной мезо-фауны отнесены к четырем трофическим группам: сапрофаги, зоофаги, полифаги и фитофаги. Сапрофаги представлены дождевыми червями, диплоподами и энхитре-идами. Зоофаги — губоногими, паукообразными, из насекомых: стафилинами, жужелицами, некоторыми личинками мух и муравьями. К полифагам отнесены личинки жуков щелкунов, моллюски. К фитофагам — личинки таких насекомых, как долгоносики, пластинчатоусые, пыльцееды, совки.
В результате выявлено, что на всех участках доминирующей группой являются сапрофаги, которые составили от 61 до 93 %. В тоже время доля зоофагов составила до 26 %. Известно, что в ненарушенном биоценозе доля сапрофагов составляет порядка 60—70 %, в то время как в нарушенных биоценозах д оля хищников возрастает, а при высокой антропогенной нагрузке их соотношение меняется на обратное [4]. Данное соотношение является индикатором устойчивости экосистемы, способности ее к самовосстановлению и самоочищению.
Согласно полученным данным, значения соотношений между сапрофагами и зоофагами на двух участках, существенно
Таблица 3
Показатели видового разнообразия крупных почвенных беспозвоночных различных функциональных зон Санкт-Петербурга
Индексы биоразнообразия Лесопарк Парк Газон Газон промзоны
Менхиника (DMn) 2 1,3 0,9 1,6
Бергера-Паркера (1/D) 3,6 2 2,5 5,1
Шеннона (H) 2,4 2,2 1,7 2,4
Примечание: курсивом выделены наименьшие значения индексов, жирным шрифтом — наибольшие.
IK
О
(D
отличающихся степенью антропогенной нагрузки, сходны — это участки газона промзоны и лесопарка. Поэтому для правильной интерпретации результатов необходимо учесть, что индикатором экологической емкости экосистем (способность экосистем сохранять свое текущее состояние) является видовое разнообразие сообществ, относящихся к одному трофическому уровню. Наименьшим разнообразием отличается мезопедофауна газона промзоны. Как и другие авторы [11], мы считаем, что более сильное влияние на обилие почвенных сапрофагов мегаполисов имеет урбанизация, а не рекреация.
Обращает на себя внимание очень высокая доля сапрофагов в парке и на газоне, и если учесть значения индексов биоразнообразия, то можно сделать вывод, что данные биоценозы сильно нарушены и очень высокая численность сапрофагов, как и в случае с хищниками, является индикатором неустойчивости экосистем.
Таким образом, установлено, что в отличие от естественных биоценозов основная масса мезопедофауны в почве города сосредоточена в верхнем 10-сантиметровом слое (в парке 98 % всего улова, на газоне — 79 %, на газоне промзоны — 87 %). Такое распределение связано с современной технологией содержания городских территорий, направленной на регулярное изъятие растительных остатков и подстилки. В изученных биотопах только в лесопарке соотношение подстилочных форм к почвенным — 1:1.
Наиболее неблагоприятные условия для жизнедеятельности фауны крупных почвенных беспозвоночных на террито-
рии мегаполиса складываются на участках с наибольшей рекреационной нагрузкой и там, где происходит постоянное изъятие растительных остатков и подстилки [11].
В роли биоиндикаторов могут выступать индикаторные таксономические группы, такие как дождевые черви, губоногие и двупарноногие многоножки; индикаторами трофическими — сапрофаги.
Заключение. На основании проведен -ных исследований можно сделать выводы: мезофауна почв исследованных биотопов Санкт-Петербурга представлена 79 видами крупных беспозвоночных животных. Средняя плотность мезопедофауны изученных биотопов составляет 827 экз./м2. Доминирующей группой почвенной м езо-фауны Санкт-Петербурга являются мало-щетинковые черви (686 экз./м2), к субдоминирующим группам относятся — насекомые (52 экз./м2), губоногие (27 экз./м2) и двупарноногие многоножки (39 экз./м2). В трофической структуре животного населения во всех исследованных биотопах отмечена высокая роль сапрофагов, связанная с большой численностью дождевых червей и энхитреид. Наименее деградированный биотоп — лесной массив Охтинского учебно--опытного лесхоза Лесотехнического университета, наиболее деградированный — газон селитебной территории города.
Исследования проведены при поддержке гранта РФФИ № 15-04-04606.
Авторы выражают глубокую признательность Б. Ф. Апарину за помощь в выборе объектов и места проведения исследований.
Библиографический список
1. Иванова А. Е., Николаева В. В., Марфенина О. Е. Изменение целлюлозолитической активности городских почв в связи с изъятием растительного опада (на примере Москвы) // Почвоведение. — 2015. — № 5. — С. 562—570.
2. Грюнталь С. Ю. Почвенные беспозвоночные в условиях рекреационного лесопользования // Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты. — 2004. — С. 215—248.
3. Строганова М. Н., Мягкова А. Д., Прокофьева Т. В. Роль почв в городских экосистемах // Почвоведение. — 1997. — № 1. — С. 96—101.
4. Мордкович В. Г. Беспозвоночные животные и диагностика элементарных почвенных процессов // Почвоведение. — 1991. — № 10. — С. 92—99.
5. Bulysheva A. M., Sukhacheva E. Yu., Aparin B. F., Lazareva M. A. Humus horizons of urban ecosystem soils // Soils of Urban Industrial Traffic Mining and Military Areas. — 2017. — No. 9. — P. 84—86.
6. Всеволдова-Перель Т. С. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель. — М.: Наука, 1997. — 102 с.
7. Локшина И. Е. Определитель двупарноногих многоножек Diplopoda равнинной части Европейской территории СССР. — М.: Наука, 1969. — 77 с.
8. Мамаев Б. М. Определитель насекомых по личинкам. — М.: Просвещение, 1972. — 400 с.
9. Amosse J., Dozsa-Farkas K., Boros G., Rochat G., Le Bayon R.-C. Patterns of Earthworm, Enchytraeid
and Nematode Diversity and Community Structure in Urban Soils of Different Ages // European Journal OJ
of Soil Biology. - 2016. - Vol. 73. - P. 46-58. g
10. Тихомирова А. Л. Фауна и экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Подмосковья // Поч- g венные беспозвоночные Московской области. — М.: Наука, 1982. — 407 с. (С. 201—222). и
11. Бергман И. Е., Воробейчик Е. Л., Ермаков А. И. Влияние условий мегаполиса на трофическую ак- я тивность почвенных сапрофагов в городских л есах // Почвоведение. — 2017. — № 1. — С. 117—129.
INFLUENCE OF A MEGACITY ON THE ECOLOGICAL STRUCTURE OF COMMUNITIES OF SOIL-DIVING INVERTEBRATES
E. V. Pyatina, Ph. D. (Biol. Sc.), Scientific secretary of the FGBBU "Central Museum of Soil Science name V. V. Dokuchaev", St. Petersburg, [email protected], M. A. Buigakova, Ph. D. (Biol. Sc.), Senior Lecturer at the "Orenburg State University", Orenburg, [email protected]
References
1. Ivanova A. Ye., Nikolayeva V. V., Marfenina O. Ye. [Changes in the Cellulolytic Activity of Urban Soils due to the Removal of Plant Litter (by the Example of Moscow) // Soil Science. — 2015. — № 5. — P. 562—570.
2. Gryuntal' S. Yu. Soil Invertebrates in Conditions of Recreational Forest Management. — 2004. — P. 215—248.
3. Stroganova M. N., Myagkova A. D., Prokofyeva T. V. The Role of Soils in Urban Ecosystems // Soil Science. — 1997. — № 1. — P. 96—101.
4. Mordkovich V. G. Invertebrate animals and diagnostics of elementary soil processes // Soil Science. — 1991. — № 10. — P. 92—99.
5. Bulysheva A. M., Sukhacheva E. Yu., Aparin B. F., Lazareva M. A. Humus horizons of urban ecosystem soils // Soils of Urban Industrial Traffic Mining and Military Areas. — 2017. — No. 9. — P. 84—86.
6. Vsevoldova-Perel' T. S. Earthworms of Russian Fauna: Inventory and Determinant. — Moscow: Nauka, — 1997. — 102 p.
7. Lokshina I. Ye. The Determinant of the Two-legged Centipedes Diplopoda of the Plains of the European USSR territory]. — Moscow: Nauka, — 1969. — 77 p.
8. Mamayev B. M. Determinant of Insects on Larvae. Moscow: Education, 1972. — 400 p.
9. Amosse J., Dozsa-Farkas K., Boros G., Rochat G., Le Bayon R.-C. Patterns of Earthworm, Enchytraeid and Nematode Diversity and Community Structure in Urban Soils of Different Ages // European Journal of Soil Biology. — 2016. — Vol. 73. — P. 46—58.
10. Tikhomirova A. L. Fauna and ecology of staphylinides (Coleoptera, Staphylinidae) in the Moscow region. — Moscow: Nauka, 1982. — 407 p.
11. Bergman I. Ye., Vorobeychik Ye. L., Yermakov A. I. Influence of Megalopolis Conditions on the Trophic Activity of Soil Saprophages in Urban Forests // Soil Science. — 2017. — № 1. — P. 117—129.
39
№3, 2018
