CC BY
28А. Г. Цуриков О. М. Храмченкова
A. H. Tsurykau V. M. Khramchankova
ВЛИЯНИЕ КИСЛОТНОСТИ КОРКИ ДЕРЕВЬЕВ НА ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ЛИШАЙНИКОВ (НА ПРИМЕРЕ Г. ГОМЕЛЯ)
INFLUENCE OF THE BARK ACIDITY ON FREQUENCY OF LICHENS (ON AN EXAMPLE OF GOMEL TOWN)
Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины Биологический факультет, кафедра ботаники и физиологии растений 246019, Беларусь, Гомель, ул. Советская, д. 104 [email protected]; [email protected]
На территории г. Гомеля обнаружено 47 видов листоватых и кустистых эпи-фитных лишайников, относящихся к 21 роду, 7 семействам; изучены особенности их распространения. Обнаружено отсутствие корреляции между количеством видов лишайников на дереве и его диаметром. Видовой состав лишайников различных видов деревьев в городских условиях отличается. Выделены группы фо-рофитов, характеризующиеся специфическим составом лишайников. Определены значения pH корки 11 видов деревьев на территории г. Гомеля, выделены 3 группы форофитов по кислотности корки. Группу форофитов с pH корки 6.0-8.0 колонизируют Physconia sp.; корка с pH 4.5-6.5 является подходящим субстратом для большинства видов лишайников; группу с pH 4.0-5.5 избирают в качестве субстрата Hypogymnia physodes, Evernia prunastri, Melanohalea exasperatula. Показано, что видовой состав лишайников на стволе дерева зависит от значения кислотности его корки.
Ключевые слова: Гомель, лишайники, субстрат, корка, кислотность, экология, мониторинг.
47 lichen species of 21 genera and 7 families are determined in the town of Gomel. Some features of their distribution in Gomel were studied. No correlation has been found between the number of lichen species on a tree and its trunk diameter. Different tree species were found to have different sets of lichen species. Bark pH values were defined for 11 tree species in Gomel. Three groups of tree species have been distinguished by bark pH. The first group includes Acer negundo with the bark pH = 7.17, Populus balsamifera — 6.66, and P. nigra — 6.63; the second one: Acer platanoides — pH = 6.12, Fraxinus excelsior — 5.77, Tilia cordata — 5.53; the third: Aesculus hippocastanum — pH = 4.95, Betula pubescens — 4.89, B. pendula — 4.88, Quercus robur — 4.79, Acer saccharinum — 4.74. Certain species of lichens are confined to these groups: Physconia sp. colonizes trees of the first group (pH 6.0-8.0); Hypogymnia physodes, Evernia prunastri, Melanohalea exasperatula grow on trees of the third group (pH 4.0-5.5); trees of the second group (pH 4.5-6.5) provide a suitable substrate for the most lichen species.
Keywords: Gomel, lichens, substratum, bark, acidity, ecology, monitoring.
О причинах исчезновения лишайников в городах в литературе высказаны различные мнения. Большинство исследователей, начиная с W. Nylander (1866), признавали, что основной причиной является загрязнение воздуха. Развитие инструментальных методов мониторинга приземных слоев воздуха позволило идентифицировать вещества, лимитирующие развитие лишайников. Признается, что наибольшее отрицательное воздействие на лишайники оказывает диоксид серы (LeBlanc, Rao, 1966; Nash, 1973; Lerond, 1975; и др.).
Помимо прямого воздействия атмосферных поллютантов на талломы лишайников, имеют место и опосредованные механизмы. В присутствии влаги кислотные оксиды превращаются в кислоты, вызывающие закисление субстратов, на которых растут лишайники (Skye, 1968; Rao, LeBlanc, 1967).
Изменение pH субстрата происходит и в районах, подверженных влиянию известняковой, сланцевой или цементной пыли, вблизи магнезитовых предприятий. Здесь происходит не закисление, а защела-чивание субстрата, что приводит к исчезновению в этих районах видов лишайников, предпочитающих субстрат с кислой реакцией (Pisút, 1974; Нильсон, Мартин, 1982).
Ввиду большого количества промышленных предприятий в современных городах и, как следствие, сложного состава атмосферных выбросов, большое значение имеет соотношение и сочетания загрязняющих атмосферу веществ (Scott et al., 1989). Как интегральный показатель комплексного воздействия всех ингредиентов выбросов традиционно рассматривается кислотность субстрата произрастания (Поташева, 1993).
pH корки деревьев является одной из важных характеристик места произрастания для эпифитных лишайников и изучается с середины XX века (Du Rietz, 1945; Barkman, 1958; Skye, 1968) по настоящее время (Степанова и др., 2000). Известно, что любое изменение кислотно-щелочных свойств субстрата произрастания отражается на расселении лишайников (Brodo, 1961). В результате антропогенного пресса лишайники могут переходить на несвойственные им субстраты (Gilbert, 1971; Мартин, Нильсон, 1983; FaHynowicz, 1992).
В связи с вышесказанным представляется актуальным оценить значения pH корки форофитов и связь этого параметра со встречаемостью эпифитных лишайников в условиях г. Гомеля.
Гомель располагается на Полесской низменности в пойме р. Сож и является вторым по численности населения городом в Республике
Беларусь — 480.4 тыс. человек (Гомель..., 1990). В настоящее время в Гомеле и ближайших пригородах действует более 100 промышленных предприятий, среди которых 21 предприятие с объемом выбросов загрязняющих веществ в атмосферу более 100 т/год. Основными загрязнителями атмосферы города являются формальдегид и фенол (среднесуточная концентрация в воздухе более 1 ПДК). Концентрации оксида углерода, диоксида и оксида азота, диоксида серы в атмосфере Гомеля крайне низки (Храмченкова, Будов, 2001, 2002, 2003).
В настоящее время Гомель — развитый промышленный центр с интенсивным ведением пригородного сельского хозяйства, крупный транспортный узел, находящийся в зоне с невысоким уровнем радиационного загрязнения. Таким образом, имеет место сочетание разнообразных факторов, воздействующих на живые объекты.
Изучение видового состава лишайников проводили в 2007 г. маршрутным методом в сочетании с методом сеточного картирования на всей территории г. Гомеля в пределах административных границ за исключением новостроек, где отсутствуют деревья, и территорий промышленных объектов, закрытых для осмотра. Территория, пригодная для изучения, была разделена на 140 площадок исследования около 0.33 кв. км каждая. Контурами площадок служили улицы города. В пределах каждой площадки осматривали разновозрастные деревья различных видов. Для описания выбирали 10 деревьев с наиболее развитым покровом лишайников, для каждого из которых устанавливали видовой состав листоватых и кустистых лишайников и вид форофита. Деревья обследовали от основания до высоты 2.5 м, как пряморастущие, так и искривленные и наклоненные, наличие лишайников фиксировали на всей видимой поверхности ствола (Бяз-ров, 2002). Было описано 1400 деревьев, относящихся к 32 видам: Acer negundo L., A. platanoides L., A. pseudoplatanus L., A. rubrum L., A. saccharinum L., A. tataricum L., Aesculus hippocastanum L., Alnus glutinosa (L.) Gaerth., Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh., Carpinus betulus L., Cerasus vulgaris Mill., Fraxinus excelsior L., Juglans regia L., Malus domestica Borkh., Populus alba L., P. balsamifera L., P. euame-ricana Guinier, P. nigra L., P tremula L., Prunus avium L., P. divaricata Ledeb., P. domestica L., Pyrus communis L., Quercus robur L., Robinia pseudoacacia L., Salix alba L., S. caprea L., Sorbus aucuparia L., S. torminalis (L.) Crantz, Tilia cordata Mill., Ulmus glabra Huds. (Ан-типов, Гуняженко, 1994).
Определение лишайников проводили с использованием морфологического, анатомического и биохимического методов с помощью микроскопов МБС-1 и Nikon Eclipse 80i и определительных ключей (Определитель..., 1971, 1978, 1996, 2004; Горбач, 1973; Moberg, 1982; Hale, 1987). Видовая принадлежность некоторых образцов быта уточнена в лабораториях Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) РАН, а также на кафедре ботаники факультета биологии и экологии Гродненского государственного университета им. Я. Купалы. Названия лишайников приводятся по T. L. Esslinger (2006).
В пределах административной границы г. Гомеля было найдено 47 видов листоватых и кустистых эпифитных лишайников, относящихся к 21 роду и 7 семействам.
Наибольшее число видов лишайников обнаружено на Tilia cordata — 41 вид. Несколько меньше видов лишайников найдено на Acer platanoides — 32 вида, Betula pendula и Quercus robur — по 31 виду, Fraxinus excelsior — 27, Acer saccharinum и Aesculus hippocasta-num — 22, Betula pubescens — 21, Alnus glutinosa — 20, Populus balsamifera — 19, Populus nigra и Sorbus aucuparia — 17, Prunus domestica — 16, Carpinus betulus, Salix alba и Ulmus glabra — 15, Robinia pseudoacacia — 14, Acer negundo, Cerasus vulgaris и Salix caprea — 13, Acer pseudoplatanus и Malus domestica — 12, Acer tataricum, Juglans regia и Prunus divaricata — 11, Populus alba и P. tremula — 10, Acer rubrum, Populus euamericana и Sorbus torminalis — 9, Prunus avium и Pyrus communis — 8 видов лишайников.
Далее к рассмотрению принимали 11 видов деревьев, число описаний которых превысило 15: Acer negundo, A. platanoides, A. saccharinum, Aesculus hippocastanum, Betula pendula, B. pubescens, Fraxinus excelsior, Populus balsamifera, P. nigra, Quercus robur, Tilia cordata. Для них была определена кислотность корки.
Пробы корки толщиной до 1 см отбирали на высоте 1-2 м со средневозрастных деревьев по 2 образца с одного дерева (с южной и северной сторон), высушивали до воздушно-сухого состояния и измельчали с помощью лабораторной мельницы. К навеске измельченной корки 1.5 г приливали 25 мл ультрачистой воды, полученной в результате многостадийной очистки методами дистилляции, ионного обмена и УФ-облучения на лабораторной системе Millipore Elix + Milli-Q A10 Synthesis. Через сутки измеряли pH во взвеси корки без предварительной фильтрации с использованием рН-метра pH 150М. Бышо проанализировано 330 проб — по 30 для каждого вида дерева.
Полученные данные обрабатывали методами дисперсионного и корреляционного анализов, в том числе с использованием методов ранговой корреляции. Нормальность распределения выборок проверяли стандартными статистическими методами (Колмогорова — Смирнова, Шапиро, хи-квадрат, тестами асимметрии и эксцесса) (Ла-кин, 1990).
Среднее число видов лишайников на стволе различно для разных видов деревьев: Acer negundo — 6.4 вида, Populus balsamifera — 7.5, P. nigra — 7.6, Aesculus hippocastanum и Betula pendula — 8.9, B. pubescens и Fraxinus excelsior — 9.0, Quercus robur — 9.5, Acer platanoides — 9.7, Tilia cordata — 10.1, Acer saccharinum — 10.8 (рис. 1).
□ Среднее шанеиие I I ChiihDKB средней I Стандартное отклонение
Рис. 1. Среднее число видов листоватых и кустистых лишайников на стволах деревьев на территории г. Гомеля
Было обнаружено отсутствие корреляции между количеством видов лишайников на дереве и его диаметром (в зависимости от вида форофита, коэффициент корреляции r составляет от -0.48 до 0.45).
Методом однофакторного дисперсионного анализа установлено, что разнообразие лишайников на Acer negundo, Populus balsamifera и P. nigra ниже (6.4-7.6 вида), чем на остальных видах деревьев. Aesculus hippocastanum, Betula pendula, B. pubescens, Fraxinus excelsior и Quercus robur составляют промежуточную группу деревьев, характеризующуюся средним видовым разнообразием лишайников (8.9-9.5 вида). На стволах Acer platanoides и Tilia cordata отмечено высокое разнообразие лишайников (9.7-10.1). Для Acer saccharinum характерно максимальное видовое разнообразие лишайников, произрастающих на 1 стволе — 10.8 вида.
При анализе встречаемости видов лишайников на деревьях было установлено, что 9 видов являются «сквозными» (встречаемость более 70%): Parmelia sulcata Tayl., Phaeophyscia nigricans (Floerke) Moberg, P. orbicularis (Neck.) Moberg, Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier, P dubia (Hoffm.) Lettau, P stellaris (Ach.) Nyl., P tenella Bitter., Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., X. polycarpa (Hoffm.) Rieber. 31 вид лишайников — редкие или единичные (встречаемость менее 10%): Anaptychia ciliaris Koerb., Candelaria concolor (Dicks.) Stein., Cladonia carneola (Fr.) Fr., C. chlorophaea (Floerke ex Sommerf.) Spreng., C. coniocraea (Floerke) Spreng., C. fimbriata (L.) Fr., Evernia mesomorpha Nyl., Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy, H. tubulosa (Schaer.) Hav., Melanelixia fuliginosa (Fr. ex Duby) O. Blanco et al., M. glabra (Schaer.) O. Blanco et al., M. subargentifera (Nyl.) O. Blanco et al., Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco et al., M. olivacea (L.) O. Blanco et al., Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale, Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg, Physcia aipolia (Ehrh.) Hampe., Physconia detersa (Nyl.) Poelt, P grisea (Lam.) Poelt, Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix et Lumbsch, Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf., Ramalina farinacea (L.) Ach., R. fraxinea (L.) Ach., R. pollinaria (Westr.) Ach., Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale, T. sepincola (Ehrh.) Hale., Usnea hirta (L.) Wigg., Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M. J. Lai, Xanthoria fallax (Hepp) Arnold, X. candelaria (L.) Th. Fr.
Встречаемость от 10 до 70% отмечена для 7 видов: Evernia pru-nastri (L.) Ach., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco et al., Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al.,
Таблица 1
Встречаемость (в %) 7 видов лишайников на исследуемых древесных видах
Виды деревьев Виды лишайников Acer negundo Populus balsamifera Populus nigra Fraxinus excelsior Acer platanoides Aesculus hippocastanum Quercus robur Tilia cordata Acer saccharinum Betula pendula Betula pubescens
Evernia prunastri 0 6 0 13 19 18 25 22 32 20 22
Hypogymnia physodes 0 2 0 8 15 15 18 17 28 33 33
Melanohalea exasperatula 0 2 6 27 21 19 21 19 13 11 18
Melanelixia subaurifera 0 0 0 6 9 12 9 12 15 6 7
Physcia caesia 0 8 0 6 8 14 5 8 4 12 13
Physconia entheroxantha 67 31 29 27 23 20 21 17 6 12 7
Physconia distorta 33 50 65 13 5 2 2 5 2 5 0
Physcia caesia (Hoffm.) Furnr., Physconia distorta (With.) J. R. Laundon и Physconia entheroxantha (Nyl.) Poelt. Они были выбраны для анализа качественных отличий видового состава лишайников различных видов деревьев (Braun-Blanquet, 1964).
Для каждого вида дерева рассчитали встречаемость каждого вида лишайников (суммарная встречаемость всех анализируемых видов лишайников на 1 виде дерева была принята за 100%). Результаты представлены в табл. 1. Полученные ранговые ряды встречаемости лишайников подвергали корреляционному анализу.
Установлено, что видовой состав лишайников различных видов деревьев достоверно отличается (табл. 2). Acer negundo, Populus balsamifera и P. nigra образуют группу форофитов, для которых наиболее характерными видами лишайников являются Physconia distorta и P enteroxantha. Другую группу деревьев составляют Acer saccha-rinum, Betula pendula и B. pubescens, для которых доминирующими видами из рассматриваемой группы являются Evernia prunastri, Hypogymnia physodes и Melanohalea exasperatula.
Промежуточная группа деревьев: Acer platanoides, Aesculus hippo-castanum, Quercus robur и Tilia cordata — является одинаково привлекательным субстратом для всех видов лишайников. Fraxinus excelsior по видовому составу лишайников сходен только с Acer platanoides.
к>
O-I
оо
Таблица 2
Коэффициенты корреляции (г) видового состава лишайников древесных видов
Acer negundo Populus balsamifera Populus nigra Fraxinus excelsior Acer platanoides Aesculus hippocastanum Quercus robur Tilia cordata Acer saccharinum Betula pendula Betula pubescens
Acer negundo - 0.78 0.69 -0.56 0.23 -0.18 0.02 -0.14 -0.51 -0.29 -0.55
Populus balsamifera 0.78 - 0.97 0.27 -0.25 -0.57 -0.40 -0.53 -0.60 -0.43 -0.68
Populus nigra 0.69 0.97 - 0.28 -0.29 -0.65 -0.43 -0.54 -0.59 -0.47 -0.68
Fraxinus excelsior -0.56 0.27 0.28 - 0.77 0.47 0.56 0.44 -0.19 -0.19 -0.13
Acer platanoides 0.23 -0.25 -0.29 0.77 - 0.87 0.95 0.88 0.38 0.33 0.42
Aesculus hippocastanum -0.18 -0.57 -0.65 0.47 0.87 - 0.85 0.82 0.39 0.41 0.54
Quercus robur 0.02 -0.40 -0.43 0.56 0.95 0.85 - 0.98 0.65 0.50 0.60
Tilia cordata -0.14 -0.53 -0.54 0.44 0.88 0.82 0.98 - 0.75 0.54 0.67
Acer saccharinum -0.51 -0.60 -0.59 -0.19 0.38 0.39 0.65 0.75 - 0.75 0.81
Betula pendula -0.29 -0.43 -0.47 -0.19 0.33 0.41 0.50 0.54 0.75 - 0.92
Betula pubescens -0.55 -0.68 -0.68 -0.13 0.42 0.54 0.60 0.67 0.81 0.92 -
Примечание. Серым цветом выделены значения коэффициентов корреляции с уровнем значимости р < 0.05.
Выявленные группы встречаемости лишайников на определенных древесных видах совпали с аналогичными группировками деревьев по показателю кислотности корки (Skye, 1968; Бязров, 2002).
Для значений pH корки выбранных 11 видов форофитов были получены преимущественно нормальные распределения. Это свидетельствует о гомогенности среды произрастания как форофитов, так и лишайников. Средние значения кислотности корки составили (в скобках приведены минимальные и максимальные значения): для Acer negundo — 7.17 (6.68-8.09), Populus balsamifera — 6.66 (5.517.91), P. nigra — 6.63 (5.36-7.47), A. platanoides — 6.12 (5.47-6.78), Fraxinus excelsior — 5.77 (5.24-6.46), Tilia cordata — 5.53 (4.84-6.43), Aesculus hippocastanum — 4.95 (4.35-5.96), Betula pubescens — 4.89 (4.27-5.93), B. pendula — 4.88 (4.33-5.88), Quercus robur — 4.79 (4.13-5.24), Acer saccharinum — 4.74 (4.21-5.32). Поскольку значения pH корки с южной и северной сторон ствола дерева достоверно не отличались, их анализировали как единую выборку.
Полученные нами значения pH корки деревьев существенно отличаются от приводимых в литературе (табл. 3). Следует отметить, что в Западной Европе в 1950-1960-е гг. отмечали сильное закисление осадков в связи с бурным развитием промышленности. Наличие кислотных дождей отмечает и Skye (1968: 105-107) для Швеции. По-
Таблица 3
Кислотность корки некоторых видов деревьев
Вид дерева pH корки
Гомель, 2008 г. Стокгольм, конец 1950-х -начало 1960-х гг. (по: Skye, 1968) Подмосковье, 1970 г. (по: Коротков и др., 1973)
загрязненные территории близкие к естественным
Populus sp.* 5.51-7.91 - - 3.55
Fraxinus excelsior 5.24-6.46 2.8-4.8 5.3-6.0 -
Acer platanoides 5.47-6.87 2.8-4.5 5.0-5.8 -
Tilia cordata 4.84-6.43 2.4-3.3 4.1-4.6 3.20-3.50
Quercus robur 4.13-5.24 2.4-3.3 3.7-4.5 -
Betula sp.** 4.27-5.93 2.6-4.2 3.3-4.5 2.80-3.75
Примечание. * — Для Гомеля приводятся значения pH корки Populus balsamifera, для Подмосковья P. tremula; ** — для Гомеля приводятся значения pH корки Betula pubescens, для Стокгольма B. verrucosa, для Подмосковья вид не указан.
к>
—3
о
Таблица 4
Сравнение корки древесных видов по показателю кислотности (результаты дисперсионного анализа)
Acer negundo Populus balsamifera Populus nigra Acer platanoides Fraxinus excelsior Tilia cordata Aesculus hippocastanum Betula pubescens Betula pendula Quercus robur Acer saccharinum
Acer negundo - 16.06 22.92 193.66 305.1 303.16 744.5 550.3 577.5 937.7 1075
Populus balsamifera 16.06 - 0.03 18.56 48.44 67.73 177.5 162.2 167.0 219.6 240.5
Populus nigra 22.92 0.03 - 22.56 59.89 81.50 224.4 196.6 203.3 281.4 311.9
Acer platanoides 193.7 18.56 22.56 - 21.85 42.96 235.5 175.2 185.3 337.2 406.2
Fraxinus excelsior 305.1 48.44 59.89 21.85 - 6.40 102.7 82.60 87.70 160.2 195.7
Tilia cordata 303.2 67.73 81.50 42.96 6.40 - 38.03 35.11 37.22 65.59 80.60
Aesculus hippocastanum 744.5 177.5 224.3 235.5 102.7 38.03 - 0.37 0.49 4.00 7.91
Betula pubescens 550.4 162.2 196.6 175.2 82.60 35.11 0.37 - 0.01 1.07 2.74
Betula pendula 577.5 167.0 203.3 185.3 87.70 37.22 0.49 0.01 - 0.94 2.56
Quercus robur 937.7 219.6 281.4 337.2 160.2 65.59 4.00 1.07 0.94 - 0.58
Acer saccharinum 1075 240.5 311.9 406.2 195.7 80.60 7.91 2.74 2.56 0.58 -
Примечание. Указаны значения критерия Фишера (Р); серым цветом выделены значения с уровнем значимости р < 0.05.
видимому, в зависимости от региона и времени исследования значения кислотности корки одних и тех же видов форофитов сильно отличаются.
Методом однофакторного дисперсионного анализа выделены группы видов деревьев, отличающиеся по значениям рН корки: Populus balsamifera и P. nigra; Aesculus hippocastanum, Betulapubescens, B. pendula, Quercus robur и Acer saccharinum. Acer negundo, Fraxinus excelsior, Acer platanoides и Tilia cordata имеют значения pH корки, отличные от других видов деревьев (табл. 4). Статистически идентичные значения кислотности корки были отмечены для Populus balsamifera и P. nigra, а также для Betula pubescens и B. pendula.
Методом однофакторного дисперсионного анализа выделены группы видов деревьев, отличающиеся по значениям рН корки (табл. 4). Статистически идентичные значения кислотности корки были отмечены для Populus balsamifera и P nigra, которые составляют первую группу. Вторая группа: Aesculus hippocastanum, Betula pubescens, B. pendula (значения рН корки двух видов берез также статистически идентичны), Quercus robur и Acer saccharinum. Виды Acer negundo, Fraxinus excelsior, Acer platanoides и Tilia cordata имеют значения pH корки, отличные от видов двух выделенных групп.
Из данных табл. 2 и 4 следует, что по признакам значений рН корки и встречаемости определенных видов лишайников выделенные группы видов деревьев в основном совпадают (табл. 5). Можно предположить, что встречаемость лишайников связана с кислотностью корки форофитов. На рис. 2 приведены регрессионные зависимости для Hypogymnia physodes (y = -7.76x + 52.94; r = -0.78; p < 0.01) и Physconia distorta (y = 9.38x - 43.89; r = 0.81; p < 0.01).
Изменение pH корки форофитов является результатом изменения кислотности окружающей среды (из-за изменения структуры и объемов промышленных выбросов). Это хорошо показано в серии работ Т. Н. Отнюковой и О. П. Секретенко (Otnyukova, 2007; Otnyukova, Sekretenko, 2008; Отнюкова, Секретенко, 2008) по лишайникам лесных массивов Алтае-Саянской провинции. Дальние переносы загрязняющих веществ способны изменять кислотность корки деревьев в лесах. Можно ожидать, что для деревьев, произрастающих в городских условиях, процесс изменения pH корки под воздействием атмосферных поллютантов выражен намного сильнее.
По-видимому, изменение видового состава лишайников на конкретном виде форофита является показателем изменения (увеличения
Таблица 5
Приуроченность разных видов лишайников к деревьям с разными значениями рН корки на территории г. Гомеля
Вид дерева Среднее значение pH корки дерева Основные виды лишайников
Acer negundo 7.17 Physconia distorta Physconia enteroxantha
Populus balsamifera 6.66
Populus nigra 6.63
Acer platanoides 6.12 Evernia prunastri Hypogymnia physodes Melanelixia subaurifera Melanohalea exasperatula Physcia caesia Physconia distorta Physconia enteroxantha
Fraxinus excelsior 5.77
Tilia cordata 5.53
Aesculus hippocastanum 4.95
Betula pubescens 4.89 Evernia prunastri Hypogymnia physodes Melanohalea exasperatula
Betula pendula 4.88
Quercus robur 4.79
Acer saccharinum 4.74
или уменьшения) значений pH корки в пределах изучаемой территории. Эта гипотеза косвенно подтверждается сведениями шведских исследователей (Skye, 1968), где отмечается, что Hypogymnia physodes часто встречается на представителях рода Populus. Для Гомеля установлено, что H. physodes встречается на Populus sp. в единичных случаях. Skye также отмечает, что Xanthoria parietina не встречается на Quercus robur, а Betula sp. вообще лишены лишайникового покрова. Для Гомеля же установлено, что X. parietina, доминант лишайникового покрова Populus sp., произрастает на Quercus robur в 81.3% случаев.
Таким образом, видовой состав лишайников различных видов деревьев достоверно отличается и зависит от значений кислотности корки. Для г. Гомеля отмечена субстратная приуроченность Evernia prunastri, Hypogymnia physodes, Melanelixia subaurifera, Melanohalea exasperatula, Physcia caesia, Physconia distorta и Physconia enthero-xantha.
Авторы выражают глубокую благодарность доктору биологических наук, профессору Ю. М. Жученко за неоценимую консультативную поддержку при статистической обработке результатов.
4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5
Кислотность корки дерева, pH
■ Hypogymnia physodes ▲ Physconia distorta --Hypogymnia physodes-Physconia distorta
Рис. 2. Зависимость встречаемости видов лишайников на стволах деревьев от значений кислотности корки.
Литература
Антипов В. Г., Гуняженко И. В. Определитель древесных растений: Справочное пособие. Минск, 1994. 486 с. — Бязров Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М., 2002. 336 с. — Го мель: Энциклопедический справочник. Минск, 1990. 527 с. — Горбач Н. В. Лишайники Белоруссии. Определитель. Минск, 1973. 368 с. — Ко ротков К. О., Сол-датенкова Ю. П., Шахов Ю. А. О приуроченности Hypogymnia рЪуэо-ёеэ к древесным породам и о ее фитомассе в разных типах леса // Вестн. МГУ. 1973. № 1. С. 55-59. — Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1990. 244 с. — Мартин Л. Н., Нильсон Э. М. Распространение эпифитных лишайников в городе Кохтла-Ярве // Человек, растительность, почва. Тарту, 1983. С. 62-80. — Нильсон Э. М., Мартин Л. Н. Эпифитные лишайники в условиях кислого и щелочного загрязнения // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Ч. 2. Таллин, 1982. С. 88-100. — О п -
273
ределитель лишайников СССР. Вып. 1. Л., 1971. 412 е.; Вып. 5. Л., 1978. 304 е. — Определитель лишайников Роееии / Под ред. Н. С. Голубко-вой. Вып. 6. СПб., 1996. 203 е.; Вып. 9. СПб., 2004. 339 е. — Отнюко-в а Т. Н., Секретенко О. П. Лишайники на ветвях пихты еибирекой (Abies sibirica Ledeb.) как индикаторы атмоеферного загрязнения в лееах // Изв. РАН. Сер. биол. 2008. № 4. С. 479-490. — Поташева М. А. Эпи-фитные лишайники в зоне воздейетвия выброеов Коетомукшекого ГОКА // Раетительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводек, 1993. С. 169-177. — Степанова В. И., Тараеова В. Н., Горшков В. В. Кие-лотноеть корки Picea abies (L.) Karst. как показатель етепени увлажнения еуб-етрата эпифитных лишайников в еловых лееах Южной Карелии // Материалы 1-й Рое. лихенол. шк. и междунар. еимп. молодых лихенологов. Петрозаводек, 2001. С.192-207. — Храмченкова О. М., Будов А. М. К воп-роеу о еодержании SO2, NO и NO2 в воздухе г. Гомеля // Проблемы экологии Белоруеекого Полееья. Гомель, 2001. С. 174-185. — Храмченкова О. М., Будов А. М. Киелотноеть и анионный еоетав атмоеферных оеадков в г. Гомеле // Изв. Гомельекого гое. ун-та им. Ф. Скорины. 2002. № 4. С. 3-11. — Храмченкова О. М., Будов А. М. Содержание анионов в енежном покрове Гомельекой городекой агломерации в 2001-2003 гг. // Изв. Гомельекого гое. ун-та им. Ф. Скорины. 2003. № 5. С. 67-76. — Barkman J. J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen, 1958. 628 p. — Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Wien; New York, 1964. 865 S. — Brodo I. M. A study of lichen ecology in central Long Island, New York // Amer. Midl. Naturalist. 1961. Vol. 65, N 2. P. 290-310. — Du Rietz G. E. Om fattigbark — och rikbarsamhällen // Svensk Bot. Tidskr. 1945. Vol. 39, N 1. P. 147-150. — Esslinger T. L. A cumulative checklist for the lichen-forming, lichenicolous and allied fungi of the continental United States and Canada (Electronic source). 2006. Mode of access: http://www.ndsu.nodak.edu/instruct/ esslinge/chcklst7.htm (05.11.2006). — Fa 1 tynowicz W. The lichens of Western Pomerania (NW Poland) an ecogeographical study // Polish Bot. Stud. 1992. Vol. 4. P. 1-182. — Gilbert О. L. Studies along the edge of a lichen desert // Lichenologist. 1971. Vol. 5, N 1/2. P. 11-17. — Hale M. E. A monograph of the lichen genus Parmelia Acharius sensu stricto (Ascomycotina: Parmeliaceae) // Smithsonian Contrib. Bot. 1987. N 66. P. 1-55. — LeBlanc F., Rao D. N. Réaction de quelques lichens et mousses épiphytiques а l'anhydride sulfureux dans la région de Sudbury, Ontario // Bryologist. 1966. Vol. 69, N 3. P. 338-346. — Lerond M. Les lichens epiphytes du Parc naturel régional de Brotonne. Intérat pratique pour la mise en évidence des zones de pollution atmosphérique // Rev. Soc. Savantes Haute Normandie. 1975. N 78. P. 5-32. — Moberg R., Holmеsen I. Lavar. En fälthandbok. Stockholm, 1982. 240 s.— Nash T. H. Sensitivity of lichens to sulfur dioxide // Bryologist. 1973. Vol. 76, N 3. P. 333-339. — Nylander W. Les lichens du jardin du Luxembourg // Bull. Soc. Bot. France. 1866. Vol. 13, N 1. P. 1-19. — Otnyukova T.
Epiphytic lichen growth abnormalities and element concentrations as early indicators of forest decline // Environmental pollution. 2007. Vol. 146. P. 359365. — Otnyukova T. N., Sekretenko O. P. Spatial distribution of lichens on twigs in remote Siberian silver fir forests indicates changing atmospheric conditions // Lichenologist. 2008. Vol. 40. P. 243-256. — Pi sut I. Einflüsse der Magnesiumimmissionen im Bereich zweier Magnesitwerke (Süd-ostslowakei) auf die epiphytische Flechtenflora // Preslia. 1974. Bd 46, N 3. S. 259-263. — Rao D. N., LeBlanc F. Influence of an iron-sintering plant on corticolous epiphytes in Wava, Ontario // Bryologist. 1967. Vol. 70, N 2. P. 141-157. — Scott M. G., Hutchinsong T. C., Feth M. J. A comparison of the effects on Canadian boreal forest lichens of nitric and sulphuric acids as sources of rain acidity // New Phytol. 1989. Vol. 111, N 4. P. 663-671. — S k y e E. Lichens and air pollution. A study of cryptogamic epiphytes and environment in the Stockholm region // Acta Phytogeogr. Suecica. 1968. Vol. 52. P. 1-123.
