CC BY
34
УДК 631.421.2
DOI 10.30914/2411 -9687-2021 -7-3-266-274
Влияние ионов хлора на содержание фотосинтетических пигментов
в проростках овса посевного и горчицы белой Е. А. Скочилова, Е. С. Закамская
Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола, Российская Федерация
Аннотация. Введение. Хлор является одним из жизненно необходимых микроэлементов. Роль пигментов в устойчивости растений к засолению в настоящее время недостаточно изучена. Некоторые авторы приводят данные о снижении количества пигментов при засолении, другие выявили повышение или отсутствие существенных изменений пигментного аппарата. Цель исследования: выявление влияния ионов хлора на содержание фотосинтетических пигментов в проростках овса посевного и горчицы белой. Материалы и методы. Исследования проводились на территории городского округа «Город Йошкар-Ола». Выделили три функциональные зоны: рекреационная, селитебная и южная промышленная. В ур-баноземах придорожной полосы и на газонах изучаемых улиц отобрали почвенные пробы и проанализировали содержание ионов хлора аргентометрическим методом. Количество фотосинтезирующих пигментов определяли спектрофотометрическим методом. В качестве тест-объектов были выбраны овес посевной и горчица белая. Результаты исследований и их обсуждение. Результаты исследований показали, что содержание ионов хлора в урбаноземах селитебной зоны составило 0,024 %, рекреационной -0,017 %, южной промышленной - 0,014 %. Согласно классификация почв по степени засоления все изученные урбаноземы относятся к категории незасоленных. У овса посевного и горчицы белой выявлено небольшое количество пигментов вне зависимости от зоны. В урбаноземах селитебной и рекреационной зон в проростках изученных растений содержание хлорофилла а, хлорофилла b и каротиноидов было выше, по сравнению с южной промышленной зоной. Заключение. Количество ионов хлора в урбаноземах на уровне 0,017-0,024 % способствовало повышению содержания хлорофилла а и каротиноидов в проростках овса посевного и горчицы белой.
Ключевые слова: функциональные зоны, урбаноземы, хлорид-ионы, хлорофилл, каротиноиды, овес посевной, горчица белая
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Для цитирования: Скочилова Е. А., Закамская Е. С. Влияние ионов хлора на содержание фотосинтетических пигментов в проростках овса посевного и горчицы белой // Вестник Марийского государственного университета. Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки». 2021. Т. 7. № 3. С. 266-274. DOI: https://doi.org/10.30914/2411-9687-2021-7-3-266-274
Chlorine ions effect on the content of photosynthetic pigments
in seedlings of common oats and white mustard E. A. Skochilova, E. S. Zakamskaya
Mari State University, Yoshkar-Ola, Russian Federation
Abstract. Introduction. Chlorine is one of the essential trace elements. The role of pigments in plant resistance to salinization is currently insufficiently studied. Some authors cite data on a pigments amount decrease during salinization, others have identified an increase or absence of significant changes in the pigment apparatus. The purpose of this research is to determine the chlorine ions influence on the amount of photosynthetic pigments in seedlings of common oats and white mustard. Materials and methods. The research was carried out on the territory of the urban district "City of Yoshkar-Ola". Three functional zones were identified: recreational, residential and southern industrial. Soil samples were taken in the urban soils of the roadside and on the lawns of the studied streets, and the mount of chlorine ions was analyzed by the argentometric method. The amount of photosynthetic pigments was determined spectrophotometrically. Common oats and white mustard were selected as test objects. Research results and their discussion. The research results revealed that the content of chlorine ions in the urban soils of the residential zone was 0.024 %, recreational - 0.017 %, southern industrial - 0.014 %. According to the soils classification by the degree of salinity, all the studied urban soils belong to the non-saline category.
Vestnik of the Mari State University
Chapter "Agriculture. Economics". Vol. 7, no. 3. 2021
A small amount of pigments was found in common oats and white mustard, regardless of the zone. In the seedlings of the studied plants growing in the soils of the residential and recreational zones, the content of chlorophyll a, chlorophyll b, and carotenoids was higher than in the southern industrial zone. Conclusion. The amount of chlorine ions in urban soils at the level of 0.017-0.024 % promoted an increase in the content of chlorophyll a and carotenoids in seedlings of common oats and white mustard.
Keywords: functional zones, urban soils, chloride ions, chlorophyll, carotenoids, Avena sativa L., Sinapsis alba L The authors declare no conflict of interests.
For citation: Skochilova E. A., Zakamskaya E. S. Chlorine ions effect on the content of photosynthetic pigments in seedlings of common oats and white mustard. Vestnik of the Mari State University. Chapter "Agriculture. Economics", 2021, vol. 7 no. 3, pp. 266-274. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.30914/2411-9687-2021-7-3-266-274
Введение
Хлор является одним из жизненно необходимых микроэлементов для роста и развития растений. В малых дозах хлор активирует фотофос-форилирование и окислительное фосфорили-рование, участвует в энергетическом обмене растений. Он также положительно влияет на поглощение корнями кислорода, соединений калия, кальция, магния [2].
Наиболее благоприятной для нормальной жизнедеятельности большинства сельскохозяйственных растений является среда, близкая к рН 6,5 [7]. В почвах чаще всего накопление солей вызывает щелочную среду, однако техногенное засоление может развиваться и на фоне кислой реакции среды [5].
При адаптации растительных организмов к неблагоприятным условиям среды, в том числе и к засолению, в первую очередь, происходит перестройка физиолого-биохимических процессов [4; 8].
Воздействие хлоридного засоления нарушает корневое питание растений, водный обмен, ингибирует процесс фотосинтеза, оказывает существенное влияние на фотосинтетический аппарат растений, отрицательно действует на структурно-функциональное состояние хлоро-пластов [10], что приводит к снижению продуктивности и качеству сельскохозяйственных культур [6].
Основными компонентами фотосинтетического аппарата растений являются хлорофиллы а и Ь. Содержание и соотношение хлорофиллов зависит от условий произрастания и отражает адаптированность растений к неблагоприятным факторам среды, поэтому особый интерес вызывает изучение количества хлорофиллов при воз-
действии стрессовых ситуаций, в том числе засоления, на культурные растения.
Важное место в пигментной системе растений занимают каротиноиды. Они выполняют защитную функцию, так как препятствуют фоторазрушению молекул хлорофилла и клеток растений, являются антиоксидантами [9].
Роль пигментов в устойчивости растений к засолению в настоящее время недостаточно изучена, и в литературе приводятся противоречивые результаты. Некоторые авторы приводят данные о снижении количества пигментов при засолении [1], другие выявили повышение или отсутствие существенных изменений пигментного аппарата [3].
Целью данного исследования является выявление влияния ионов хлора на содержание фотосинтетических пигментов в проростках овса посевного и горчицы белой.
Материалы и методы
Исследования проведены в июне — июле 2017 года на территории городского округа «Город Йошкар-Ола». Были выделены три функциональные зоны: 1) рекреационная зона (Центральный парк культуры и отдыха им. ХХХ-летия ВЛКСМ); 2) селитебная зона (ул. Анциферова, ул. Баумана, ул. Волкова, ул. Зарубина, ул. Й. Кырли, ул. Кирова, ул. Комсомольская, ул. Медицинская, ул. Некрасова, ул. Павленко, ул. Первомайская, ул. Петрова, ул. Подольских Курсантов, ул. Пролетарская, ул. Пушкина, ул. Рябинина, ул. Эшкинина, ул. Я. Эшпая, ул. Дружбы, ул. Машиностроителей); 3) южная промышленная зона (ул. К. Маркса, ул. Ломоносова, ул. Лермонтова, ул. Соловьева, ул. Строителей).
В ходе работы отобрали почвенные пробы и проанализировали содержание ионов хлора в ур-баноземах придорожной полосы и на газонах изучаемых улиц. Отбор проб урбаноземов проводили согласно ГОСТ 28168-89. Почвы. Отбор проб1. Подготовку почвенных проб для последующего анализа проводили по ГОСТ 17.4.4.02-842. Содержание ионов хлора в урбаноземах проводили аргентометрическим методом по Мору согласно ГОСТ 26425-85 Почвы. Методы определения иона хлорида в водной вытяжке3. Степень засоления оценивали согласно классификации почв по степени засоления4. По степени засоления почвы (содержание С1-, %) делятся на неза-соленные - менее 0,05; слабозасоленные -0,05—0,15; среднезасоленные - 0,15—0,3; сильно-засоленные - 0,3—0,7; очень сильно засоленные (солончаки) - более 0,7.
Влияние ионов хлора, находящихся в почве, на содержание фотосинтетических пигментов определяли по состоянию ассимиляционного ап-
0,03
парата тест-объектов. В качестве тест-объектов были выбраны овес посевной (Avena sativa L.) -однолетнее травянистое растение семейства Мятликовые (Poaceae) и горчица белая (Sinap-sis alba L.) - однолетнее стержнекорневое травянистое растение семейства Капустные (Brassica-ceae). Количество фотосинтезирующих пигментов определяли спектрофотометрическим методом при длинах волн 662, 644 и 440,5 нм. Для расчета концентрации хлорофиллов (a, b) и каротиноидов использовали формулы Wettsteira. Определение проводили в трех биологических повторностях. Статистический анализ полученных данных проводили с использованием общепринятых методов и пакета прикладных программ MS Excel for Windows, «Statistica 6.0».
Результаты исследований и их обсуждение
На рисунке 1 представлено содержание хлорид-ионов в урбаноземах разных функциональных зон г. Йошкар-Олы.
о4
0,025 0,02 0,015 0,01 0,005 0
рекреационная
южная промышленная
Зоны
селитебная
Рис. 1. Содержание ионов хлора в урбаноземах в функциональных зонах г. Йошкар-Олы / Fig. 1. The content of chlorine ions in urban soils in the functional zones of Yoshkar-Ola
Установлено, I что наибольшее количество ионов хлора в придорожных полосах и на газонах обнаружено в урбаноземах селитебной зоны, что в 1,4 и 1,7 раза больше, по сравнению с рекреационной и южной промышленной зонами соответственно. Вероятно, в районах жилой зоны противогололедные реагенты и песко-соляная смесь используются чаще и в больших объемах. Согласно классификация почв по степени засо-
ления все изученные урбаноземы относятся к категории незасоленных.
Анализ полученных данных выявил существенную разницу по содержанию в проростках растений хлорофилла а - главного фотосинтези-рующего пигмента, входящего в состав реакционных центров фотосистем, и хлорофилла Ь как дополнительного пигмента фотосистемы II. Как видно из рисунков 2 и 3, у овса посевного диапазон
1 ГОСТ 28168-89. Почвы. Отбор проб. URL: https:// docs.cntd.ru/document/1200023554 (дата обращения: 25.08.2021).
2 ГОСТ 17.4.4.02-84. Почвы. Методы отбора и подготовки проб. URL: https://files.stroyinf.ru/index2/1/4294847/ 4294847763.htm (дата обращения: 27.08.2021).
3 ГОСТ 26425-85 Почвы. Методы определения иона хлорида в водной вытяжке. URL: https://docs.cntd.ru/ document/1200023486 (дата обращения: 30.08.2021).
4 Классификация почв по степени засоления. URL: https://zoodrug.ru/topic3488.html (дата обращения: 23.08.2021).
Vestnik of the Mari State University
Chapter "Agriculture. Economics". Vol. 7, no. 3. 2021
269
концентраций хлорофилла a находится в преде- проростки горчицы белой, содержание хлоро-
лах от 0,11 мг/г (ул. Павленко) до 1,67 мг/г филла a варьировало в пределах 0,24-0,63 мг/г,
(ул. Рябинина), хлорофилла Ь - от 0,05 до 1,33 мг/г. хлорофилла Ь - 0,08-0,21 мг/г (ул. Й. Кырли,
Низким фондом хлорофилла a и Ь отличались Я. Эшпая соответственно).
л
о
о «
«
о а
2
о
U
3,5 3
2,5 2 1,5 1
0,5 0
□ хлорофилл b
□ хлорофилл а
В
1_—=—|—-- | ——I—— I -—Г~*——I———I———Г~*——I———I—— I -———I—— I -—Г~*——I—— I -—Г
& Л Л Л Ар
Улицы
Рис. 2. Содержание хлорофиллов в проростках A. sativa в селитебной зоне / Fig. 2. Chlorophylls content in A. sativa seedlings in the residential zone
0,9
0,8
0,7
3 0,6
u « s 0,5
« о 0,4
ы 0,3
u s 0,2 0,1 0
□ хлорофилл b
□ хлорофилл а
Улицы
Рис. 3. Содержание хлорофиллов в проростках S. albd в селитебной зоне / Fig. 3. Chlorophylls content in S. albd seedlings in the residential zone
В южной промышленной зоне в проростках нялось в пределах 0,23-0,61 мг/г, хлорофилла b -овса посевного содержание хлорофилла a изме- 0,08-0,20 мг/г (ул. Лермонтова, Ломоносова).
Тогда как у горчицы белой количество хлоро- филла Ь - от 0,06 до 0,13 мг/г (ул. Соловьева, филла а варьировало от 0,16 до 0,38 мг/г, хлоро- Ломоносова соответственно) (рис. 4).
Овес посевной
.а
и
и «
й о а 2
с
U
0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
□ хлорофилл b □ хлорофилл а
Ломоносова К. Маркса
Строителей
Лермонтова
Л О О сЗ
«
о &
CJ
U
Ts
0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1
Улицы
Горчица белая
Ломоносова Строителей К. Маркса Лермонтова Соловьева
Улицы
0
Рис. 4. Содержание хлорофиллов в проростках A. sativa и S. alba в южной промышленной зоне / Fig. 4. Chlorophylls content in A. sativa and S. alba seedlings in the southern industrial zone
Каротиноиды выполняют значимую роль в приспособлении растений к неблагоприятным факторам среды и являются антиоксидантами. Они входят в состав светособирающих комплексов в качестве дополнительных пигментов. В селитебной зоне проростки овса посевного содержали каротиноиды в количестве от 0,52 до
3,6 мг/г сырой массы (ул. Павленко, Пролетарская) (рис. 5).
В южной промышленной зоне количество ка-ротиноидов в растениях горчицы белой составляло 0,45-2,22 мг/г, наибольшее значение наблюдалось на ул. Я. Эшпая, наименьшее - на ул. Анциферова (рис. 6).
Vestnik of the Mari State University
Chapter "Agriculture. Economics". Vol. 7, no. 3. 2021
271
3,5 3
о %
S 2,5 «
О г.
а 2 3
2 1,5
0,5
□ овес посевной
□ горчица белая
Йй
Pfe
Ffc
\ I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
<8
Улицы
4
1
0
л о о ей
«
О &
3 о
U
□ овес посевной □ горчица белая
Рис. 5. Содержание каротиноидов в проростках A. sativa и S. alba в селитебной зоне / Fig. 5. Carotenoids content in A. sativa and S. alba seedlings in the residential zone
2 1,8 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0
Ломоносова К. Маркса Строителей Соловьева Лермонтова
Улицы
Рис. 6. Содержание каротиноидов в проростках A. sativa и S. alba в южной промышленной зоне / Fig. 6. Carotenoids content in A. sativa and S. alba seedlings in the southern industrial zone
Результаты определения содержания зеленых и желтых пигментов в растениях овса посевного и горчицы белой по функциональным зонам представлены в таблице. У овса посевного и горчицы белой выявлено небольшое количество пигментов вне зависимости от зоны. В урбанозе-мах селитебной и рекреационной зон в проростках овса посевного содержание хлорофилла а, хлорофилла Ь и каротиноидов было выше, по сравнению с южной промышленной зоной. Ана-
логичные результаты были получены при определении пигментов в растениях горчицы белой.
Суммарное содержание хлорофиллов в проростках овса посевного было в 1,7 раза выше в селитебной и рекреационной зонах, по сравнению с южной промышленной зоной. По данному показателю обнаружена статистически значимая разница между селитебной, рекреационной и южной промышленной зонами. У горчицы белой сумма хлорофиллов была
больше в 2,5 раза в рекреационной зоне и в 1,7 раза в селитебной зоне, чем в южной промышленной (Р<0,05). Абсолютные значения по содержанию зеленых пигментов в листьях горчицы белой были несколько ниже, чем у овса посевного. Поскольку горчица относится к гликофитам, ее устойчивость к засолению относительно невелика. Увеличение суммарного количества хлорофиллов в проростках овса посевного и горчицы белой в рекреационной и селитебной зонах, вероятно, произошло за счет того, что хлор усиливает поступление других элементов, необходимых для биосинтеза хлорофилла и процесса фотосинтеза.
Представляет интерес отношение содержания хлорофиллов а и Ь. Результаты показали, что отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь
Выводы
По содержанию ионов хлора в урбаноземах изученных зон можно составить следующий ряд по уменьшению: селитебная > рекреационная > южная промышленная. Согласно классификации почв по степени засоления все изученные урба-ноземы относятся к категории незасоленных.
При концентрации ионов хлора в урбаноземах от 0,017 (рекреационная зона) до 0,024 % (селитебная зона) в проростках овса посевного и горчицы белой наблюдали увеличение содержания
было выше в селитебной и рекреационной зонах, и несколько ниже в южной промышленной зоне. В селитебной и рекреационной зонах увеличение отношения хлорофиллов в растениях овса посевного и горчицы белой произошло за счет увеличения, а в промышленной зоне благодаря уменьшению доли хлорофилла а, что подтверждает отношение хлорофилла а к хлорофиллу b.
Количество каротиноидов в проростках овса посевного и горчицы белой в селитебной и рекреационной зонах достоверно выше, по сравнению с южной промышленной зоной (табл.).
Таким образом, увеличение биосинтеза хлорофилла а и каротиноидов, возможно, является одной из адаптивных реакций овса посевного и горчицы белой к действию хлорид-ионов.
Таблица / Table
хлорофилла а, хлорофилла Ь и каротиноидов. Возможно, это является одной из адаптивных реакций овса посевного и горчицы белой к действию хлорид-ионов. Количество фотосинтези-рующих пигментов было несколько выше у овса посевного, по сравнению с горчицей белой.
Значения отношений хлорофилла а к хлорофиллу Ь у изученных видов были выше в рекреационной и селитебной зонах, по сравнению с южной промышленной. Увеличение хлорофиллов произошло за счет доли хлорофилла а.
Содержание пигментов в проростках A. sativa и S. alba (мг/г сырой массы) в разных функциональных зонах г. Йошкар-Олы / The content of pigments in A. sativa and S. alba seedlings (mg/g of raw mass) from different functional zones of Yoshkar-Ola
Функциональная зона / Functional zone Хлорофилл / Chlorophyll Каротиноиды / Carotenoids
a b a + b a / b, отн. ед.
Овес посевной
Рекреационная 0,79±0,081 0,22±0,045 1,01±0,011 3,59±0,054 1,92±0,052
Южная промышленная 0,42±0,021 0,15±0,021 0,57±0,081 2,80±0,021 1,28±0,021
Селитебная 0,74±0,011 0,23±0,032 0,97±0,043 3,21±0,056 1,86±0,023
Горчица белая
Рекреационная 0,67±0,036 0,19±0,012 0,86±0,025 3,53±0,025 1,19±0,025
Южная промышленная 0,26±0,045 0,10±0,005 0,36±0,021 2,60±0,036 0,26±0,023
Селитебная 0,43±0,021 0,15±0,006 0,58±0,023 2,87±0,025 1,59±0,052
Vestnik of the Mari State University
Chapter "Agriculture. Economics". Vol. 7, no. 3. 2021
1. Гарифзянов А. Р., Горелова С. В. Окислительный стресс и устойчивость растений // Тульский экологический бюллетень. 2006. Вып. 2. С. 364-368.
2. Головатый С. Е., Ковалевич З. С., Лукашенко Н. К. Влияние содержания натрия и хлора на урожайность яровых зерновых культур // Почвоведение и агрохимия. 2010. № 1. С. 148-156.
3. Еремченко О. 3., Кусакина М. Г., Лузина Е. В. Содержание пигментов в растениях Lepidium sativum в условиях хло-ридно-натриевого засоления и ощелачивания // Вестник Пермского университета. Биология. 2014. Вып. 1. С. 30-35.
4. Еремченко О. З., Митракова Н. В., Шестаков И. Е. Природно-техногенная организация почвенного покрова территории воздействия солеотвалов и шламохранилищ в Соликамско-Березниковском экономическом районе // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2017. Вып. 3. С. 311-320.
5. Жученко А. А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений // Сельскохозяйственная биология. 2000. № 3. С. 3-29.
6. Кононенко Н. В., Диловарова Т. А., Канавский Р. В., Лебедев С. В., Баранова Е. Н., Федореева Л. И. Оценка морфологических и биохимических параметров устойчивости различных генотипов пшеницы к хлоридному засолению // Вестник РУДН. Серия: Агрономия и животноводство. 2019. № 1. С. 18-39.
7. Королев К. П., Боме Н. А. Особенности проявления количественных признаков у сортов Linum ussitatissimum L. в условиях солевого стресса // Международный научно-исследовательский журнал. 2020. № 6-1 (96). С. 145-148.
8. Четина О. А., Устинова К. И. Некоторые морфометрические параметры Avena sativa и содержание в нем пролина при засолении NaCl на фоне кислой и щелочной реакции почвенной среды // Вестник ПГУ. Биология. 2019. № 3. С. 345-352.
9. Foyer C. H., Shigeoka S. Understanding Oxidation stress and Antioxidant Functions to Enhance Photosynthesis // Plant Physiol. 2011. Vol. 155. P. 93-100.
10. Wungrampha S., Joshi R., Singla-Pareek S. L., Pareek A. Photosynthesis and salinity: are these mutually exclusive? // Photo-synthetica. 2018. Vol. 56. № 1. P. 366-381.
Статья поступила в редакцию 16.09.2021 г.; одобрена после рецензирования 08.10.2021 г.; принята к публикации 14.10.2021 г. Об авторах
Скочилова Елена Анатольевна
кандидат биологических наук, доцент, Марийский государственный университет (424000, Российская Федерация, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, д. 1), ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4553-508X, skochilova@inbox. ru
Закамская Елена Станиславовна
кандидат биологических наук, доцент, Марийский государственный университет (424000, Российская Федерация, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, д. 1), ORCID: https://orcid.org/0000-0002-3204-2892, zakamskay@mail. ru
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.
1. Garifzyanov A. R., Gorelova S. V. Okislitel'nyi stress i ustoichivost' rastenii [Oxidative stress and plant resistance]. Tul'skii ekologicheskii byulleten' = Tula Ecological Bulletin, 2006, issue 2, pp. 364-368. (In Russ.).
2. Golovaty S. E., Kovalevich Z. S., Lukashenko N. K. Vliyanie soderzhaniya natriya i khlora na urozhainost' yarovykh zerno-vykh kul'tur [Influence of sodium and chlorine content on the yield of spring grain crops]. Pochvovedenie i agrokhimiya = Soil Science and Agrochemistry, 2010, no. 1, pp. 148-156. (In Russ.).
3. Eremchenko O. 3., Kusakina M. G., Luzina E. V. Soderzhanie pigmentov v rasteniyakh Lepidium sativum v usloviyakh khloridno-natrievogo zasoleniya i oshchelachivaniya [The content of pigments in Lepidium sativum plants under conditions of sodium chloride salinization and alkalization]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologiya = Bulletin of Perm University. Biology, 2014, no. 1, pp. 30-35. (In Russ.).
4. Eremchenko O. Z., Mitrakova N. V., Shestakov I. E. Prirodno-tekhnogennaya organizatsiya pochvennogo pokrova territorii vozdeistviya soleotvalov i shlamokhranilishch v Solikamsko-Bereznikovskom ekonomicheskom raione [Natural and technogenic organization of a soil cover in the area of influence of the saltdumps and sludge in Solikamsk-Berezniki economic area]. Vestnik Permskogo universiteta. Ser. Biologiya = Bulletin of Perm University. Ser. Biology, 2017, no. 3, pp. 311-320. (In Russ.).
5. Zhuchenko A. A. Ekologo-geneticheskie osnovy adaptivnoi sistemy selektsii rastenii [Ecological and genetic foundations of the adaptive system of plant breeding]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya = Agricultural Biology, 2000, no. 3, pp. 3-29. (In Russ.).
6. Kononenko N. V., Dilovarova T. A., Kanavsky R. V., Lebedev S. V., Baranova E. N., Fedoreeva L. I. Otsenka morfolo-gicheskikh i biokhimicheskikh parametrov ustoichivosti razlichnykh genotipov pshenitsy k khloridnomu zasoleniyu [Evaluation of
morphological and biochemical resistance parameters to chloride salination in different wheat genotypes]. Vestnik RUDN. Seriya: Agronomiya i zhivotnovodstvo = RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries, 2019, no. 1, pp. 18-39. (In Russ.).
7. Korolev K. P., Bome N. A. Osobennosti proyavleniya kolichestvennykh priznakov u sortov Linum ussitatissimum L. v uslovi-yakh solevogo stressa [Features of quantitative sign manifestation in Linum ussitatissimum L. varieties under salt stress conditions]. Mezhdunarodnyi nauchno-issledovatel'skii zhurnal = International Research Journal, 2020, no. 6-1 (96), pp. 145-148. (In Russ.).
8. Chetina O. A., Ustinova K. I. Nekotorye morfometricheskie parametry Avena sativa i soderzhanie v nem prolina pri zasolenii NaCl na fone kisloi i shchelochnoi reaktsii pochvennoi sredy [Some morphometric Avena sativa parameters and content of proline in it at salinization on the background of acid and alkaline reaction in cespitose-podsolic soil]. VestnikPGU. Biologiya = Bulletin of Perm University. Biology, 2019, no. 3, pp. 345-352. (In Russ.).
9. Foyer C. H., Shigeoka S. Understanding Oxidation stress and Antioxidant Functions to Enhance Photosynthesis. Plant Physiol., 2011, vol. 155, pp. 93-100. (In Eng.).
10. Wungrampha S., Joshi R., Singla-Pareek S.L., Pareek A. Photosynthesis and salinity: are these mutually exclusive? Photosyn-thetica, 2018, vol. 56, no. 1, pp. 366-381. (In Eng.).
The article was submitted 16.09.2021; approved after reviewing 08.10.2021; accepted for publication 14.10.2021.
About the authors
Elena A. Sko Qiilova
Ph. D. (Biology), Associate Professor, Mari State University (1. Lenin Sq., 424000 Yoshkar-Ola, Russian
Federation), ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4553-508X, [email protected]
Elena S. Zakamskaya
Ph. D. (Biology), Associate Professor, Mari State University (1. Lenin Sq., 424000 Yoshkar-Ola, Russian
Federation), ORCID: https://orcid.org/0000-0002-3204-2892, [email protected]
All authors have read and approved the final manuscript
