CC BY
23
УДК 633.11:581.132.2
влияние фотопериода на корреляции признаков льна
Н.Б. БРАЧ, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник
В.А. КОШКИН, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник
А.В. ДОМАНТОВИЧ, кандидат биологических наук, научный сотрудник
И.И. МАТВИЕНКО, научный сотрудник Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова, ул. Большая Морская, 42,44, Санкт-Петербург, 190000, Россия
E-mail: [email protected]
Резюме. Двадцать две линии генетической коллекции льна ВИР различного происхождения, имеющие разную фоточувствительность, выращивали в сосудах на естественном длинном (19 часовом) и искусственном коротком (12 часовом) дне в Ленинградской области. В течение 3 лет исследований 27 изученных признаков формировали две плеяды. Первая имела два ядра - показатели высоты растений (общая, техническая и первой коробочки, r=0,82-0,99) и толщины стебля (нижний, средний и верхний диаметры, r= 0,47-0,96). Вторая включала характеристики строения поперечных срезов волокнистых пучков в стебле: ихдлину, ширину и площадь, а также длину, ширину и толщину клеточной стенки элементарных волокон(г=0,39-1,00). Степень ветвления соцветия, форма стебля, продолжительность фаз вегетационного периода и число листьев в разных вариантах опыта в различной степени коррелировали между собой, а также с высотой и толщиной стебля. Длина дня не оказывала значимого влияния на системы связей признаков. Сходство матриц корреляций между всеми вариантами опыта составило 0,67-0,89. Коэффициент фоточувствительности лишь иногда коррелировал с другими признаками (r = -0,68-0,80). Это указывает на принципиальную возможность селекционного объединения в одном сорте слабой фоточувствительности и оптимальных хозяйственно ценных признаков. По данным дисперсионного анализа только отдельные парные связи достоверно зависели от фотопериода. Время цветения сильнее коррелировало с общей высотой растений на длинном дне (доля влияния 90%). Корреляции между некоторыми показателями высоты и толщины стеблей были в среднем выше на длинном дне и в ряде случаев достоверно зависели от фотопериода. Отмеченные жесткие связи между признаками необходимо учитывать в селекции. Ключевые слова: фотопериод, лен, корреляции признаков, формирование волокна.
Для цитирования: Влияние фотопериода на корреляции признаков льна/Н.Б. Брач, В.А. Кошкин, А.В. Домантович, И.И. Матвиенко // Достижения науки и техники АПК. 2015. Т. 29. № 7. С. 43-46.
Лен (Linumusitatissimum L.) - одно из древнейших культурных растений. При этом было принято считать, что именно широта определяет принадлежность сорта к типу долгунца (скороспелый, высокий, одностебельный с маленьким соцветием) или масличного льна (поздний, низкий, многостебельный с ветвистым соцветием), используемых для различных целей [1]. Но сейчас в связи со значительным расширением посевов масличного льна, в том числе на севере РФ, а также проблемой использования его соломы, вновь возникли вопросы о влиянии длины дня на рост и развитие культуры и возможности создания сортов с заданными свойствами для определенных регионов.
Изучая фотопериодическую чувствительность (ФПЧ) льна, ученые установили, что это длиннодневное растение. Однако у образцов долгунца и масличного льна нашли значительные различия степени задержки цветения при коротком дне, по сравнению, с длинным. В то же время попытки связать относительно сильную или слабую ФПЧ
образцов с местом их происхождения иногда приводили к противоречивым результатам [1, 2 и др.].
В начале XXI века ученые ВИР установили, что влияние короткого дня на время цветения связано с особенностями генотипа: обнаружили линии, практически не изменявшие время цветения при 12 часовом дне, по сравнению, с естественным длинным днем в Ленинградской области [3]. Оказалось, что у льна слабая ФПЧ не связана непосредственно с ранним цветением на длинном дне, как у большинства культур.
Кроме того, в XX веке изучали воздействие короткого дня на высоту растений, структуру соцветий и другие показатели. Несмотря на тенденцию проявления характеристик масличного льна при коротком дне, результаты изучения конкретных признаков у разных авторов подчас противоречивы. Как показывают наши исследования, причина этого кроется в преимущественной роли генотипа в формировании признака в зависимости от конкретных условий. Ни по одному из изученных показателей не было обнаружено четко направленного влияния короткого дня [4, 5, 6]. Единственное исключение - число листьев на стебле до соцветия, которое считают морфологическим показателем времени перехода к цветению [7]. Это подтверждается сходством наследования указанных признаков у льна [8]. Причем даже число листьев при коротком дне может не увеличиваться, если не происходит достоверной задержки цветения [5].
В то же время при росте и развитии признаки не формируются абсолютно независимо. Понять закономерности физиологических процессов и эффективно использовать эти знания на практике помогает анализ парных корреляций признаков, а также их систем. За 80 лет изучения льна накоплен значительный объем неоднозначной информации [9, 10, 11, 12 и др.], что можно объяснить неоднородностью использованного разными авторами материала и воздействием внешних условий [8, 13].
В связи с изложенным в рамках развития проведенных ранее опытов [4, 5, 6] была поставлена цель - изучить системы корреляций 27 признаков льна на длинном и коротком дне и проанализировать их изменения в зависимости от фотопериода.
Условия, материалы и методы. В опытах использовали 22 линии генетической коллекции льна ВИР, различного географического происхождения, принадлежащие ко всем типам льна - долгунцам, межеумкам и кудряшам. Посев проводили в Пушкинском филиале ВИР (Ленинградская область) в 2008-2010 гг. в вегетационных сосудах на фотопериодической площадке. Метеоусловия в годы испытаний были в основном благоприятными для льна, кроме жаркого и сухого 2010 г.
Для определения ФПЧ по методике, разработанной В.А. Кошкиным, в конце мая высевали по 10 семян каждой линии в двух повторностях в 5-литровых сосудах на перемещаемых вагонетках. Подопытные растения после прорастания и до зацветания переводили на короткий день (12 ч.), закатывая вагонетки в светонепроницаемый павильон, а контрольные - в стеклянный с естественным освещением 17,5-19 ч. У каждого растения отмечали даты всходов и раскрытия первого цветка, определяя период от всходов до цветения. У линий рассчитывали его среднюю продолжительность на длинном (Т1) и коротком (Т2) дне. Коэффициент фотопериодической чувствительности (КФПЧ) вычисляли по формуле (1):
КФПЧ=Т/Г1 П)
Для определения содержаниялубяныхволокон и водорастворимых пектинов в стебле брали участок размером 5 см в середине его технической части. Фрагменты коры, содержащие волокно, вымачивали в дистиллированной воде 1 ч. Волокно высушивали при 110°С до постоянной массы, затем вываривали 3 ч и снова высушивали. На каждом этапе образцы взвешивали, а содержание лубяных волокон и водорастворимых пектинов определяли по формулам (2) и (3):
% лубяного волокна =
= m / m
волокна после 1 ч. вымачивания '
% пектинов =
л .х100%
стеблей
: (m
во
я) /
m х100%
волокна после 1 ч. вымачивания
(2)
(3)
Для изучения анатомического строения стеблей вручную делали поперечные срезы немного выше середины их технической части. Фотографии обрабатывали с помощью программы Adobe Acrobat 7.0 Professional.
У каждого растения оценивали следующие группы признаков: продолжительность вегетационного периода (сут.) - длительность периодов всходы-цветение первого цветка [В-Ц] и цветение первого цветка-созревание первой коробочки [Ц-С]; высота растений (см) - общая [ОВ], техническая [ТВ] и до первой коробочки [В1К]; число листьев на стебле до соцветия (шт.) [ЧЛ] и средняя длина междоузлий (см) [ДМ] = [ТВ] / [ЧЛ]; размеры соцветия -длина соцветия (см) [ДС], число ветвей второго порядка (шт.) [В2П] и число порядков ветвления соцветия (шт.) [ЧПВ]; число коробочек в соцветии главного стебля (шт.) [ЧК]; диаметр стебля (см) - нижний [НД], средний [СД] и верхний [ВД]; сбежистость (см) - [Сб] = [НД] - [ВД] и мыклость - [Мк] = [ТВ] / [СД] стебля; содержание лубяных волокон (%) [%В] и водорастворимых пектинов [%Пк] в стебле; число лубяных пучков на поперечном срезе стебля (шт.) [ЧЛП], длина (мкм) [ДЛП], ширина (мкм) [ШЛП] и площадь (мкм2) ^ЛП] их поперечных срезов; число элементарных волокон в лубяном пучке (шт.) [ЧЭВ], длина (мкм) [ДЭВ] и ширина (мкм) [ШЭВ] их поперечных срезов; толщина стенки элементарного волокна в лубяном пучке (мкм) [СтЭВ].
Корреляции рассчитывали по формуле Браве-Пирсона [14] между средними значениями у линий в каждом опыте. Статистически значимыми признавали корреляции r > 0,54 при p < 0,001. Анализ систем корреляций проводили методом корреляционных плеяд [15]. Матрицы корреляций сравнивали методом Н.С. Ростовой [16]. Долю влияния условий года и длины дня на корреляции определяли с помощью двухфакторного дисперсионного анализа [14]. Вычисления осуществляли в программе Excel.
Результаты и обсуждение. Во время проведения опытов в условиях как длинного (рис.1), так и короткого (рис.2) дня исследуемые признаки образовывали две основные плеяды.
Первая из них включала две группы параметров, которые были тесно взаимосвязаны, - это показатели высоты растений (общая, техническая и высота до первой коробочки) и признаки толщины стебля (его нижний, средний и верхний диаметры). Вторая плеяда включала признаки, характеризующие строение поперечных срезов волокнистых пучков в стебле льна. Другие изученные признаки в разных вариантах опыта в различной степени коррелировали как между собой, так и с высотой и толщиной стебля.
Сравнение матриц корреляций между изучаемыми признаками в различных вариантах опыта показало, что они в значительной мере аналогичны, хотя многие связи
Рис. 1. Корреляции между признаками в условиях длинного дня: а) 2008 г., б) 2009 г., в) 2010 г.:-- 0,5< КО,7;
все же нестабильны. Сходство матриц корреляций между вариантами опыта составило 0,67-0,89.
С помощью двухфакторного дисперсионного анализа установлено, что влияние особенностей года выращивания и фотопериода на парные коэффициенты корреляции в основном незначимы, а изменение определяется случайными факторами и, в данном случае неотделимым от них, взаимодействием условий года, и длины дня. Но на некоторые корреляции изучаемые факторы всё же оказывали достоверное влияние (см. табл.). Чаще всего это были условия года, однако наибольший интерес представляет зависимость силы связей от длины дня.
В целом, несмотря на некоторые различия по вариантам опыта структуры главных плеяд, можно выделить группы признаков относительно стабильно связанных между собой. Так, всегда тесно коррелировали высота общая,
а)
6)
рис. 2. Корреляции между признаками в условиях короткого дня: а) 2008 г., б) 2009 г., в) 2010 г.:-- 0,5< КО,7;
техническая и до первой коробочки, что подтверждает имеющиеся литературные данные [8]. Интересно то, что длина соцветия никогда достоверно не коррелировала с указанными признаками, хотя математически ее величина представляет собой разницу между общей и технической высотой растений. К этой же группе всегда примыкали число листьев и мыклость стебля. Облиственность коррелировала с числом волокнистых пучков на поперечном срезе стебля. В определенные годы становилась значимой и связь последнего из упомянутых признаков с высотой растений. Средняя длина междоузлий почти всегда отрицательно коррелировала с числом листьев, но никогда - с высотой растений. Продолжительность периода всходы-цветение всегда была связана с числом листьев.
Как с теоретической, так и с практической точки зрения, большой интерес представляет корреляция между временем
цветения и общей высотой растений. В нашем опыте при длинном дне она проявлялась сильнее, чем при коротком. Математически это может быть обусловлено тем, что при 12 часовом дне период от всходов до цветения никогда не сокращался, а общая высота растений у различных линий могла и снижаться, и увеличиваться. С другой стороны, только часть слабо чувствительных линий (мало задерживавших цветение) сокращали общую высоту растений, а у остальных слабо чувствительных и почти у всех чувствительных линий наблюдали стабильный рост величины этого показателя в условиях короткого дня. С физиологической точки зрения это свидетельствует о том, что при коротком дне могут проявляться различия механизмов роста растения и скорости перехода к генеративной фазе развития. Для селекции такой факт указывает на необходимость тщательного подбора исходного материала с целью выведения сортов определенного типа, приспособленных к конкретным зонам выращивания.
Корреляции между показателями толщины стеблей (нижний, верхний и средний диаметры) не были такими постоянными и тесными, как у признаков высоты растений. В некоторых случаях к ним примыкали длина соцветия, число коробочек, порядков ветвления соцветия и ветвей второго порядка, а также продолжительность периода цветение первого цветка - созревание первой коробочки. Связи между параметрами соцветия были достаточно стабильными, хотя в 2008 г. при коротком дне они разошлись (см. рис. 2а.). Положение группы относительно других признаков менялось.
Характеристики высоты и толщины стеблей часто были связаны между собой. Сила некоторых парных корреляций достоверно зависела от продолжительности дня и года изучения (см. табл.). В среднем при длинном дне корреляции между группами были более тесными, чем на коротком. Однако в 2009 г. на длинном дне достоверных связей между ними не наблюдали совсем.
Таблица. влияние длины дня и года изучения на некоторые парные корреляции признаков льна, 2008-2010 гг.
Корреляция признаков Доля влияния, %
длина дня год случайное варьирование
[В-Ц] и [ОВ] 90,10* 2,64 7,26
[В-Ц] и [ВД] 32,95* 67,01* 0,04
[Ц-С]и [ЧПВ] 0,70 98,52* 0,78
[ОВ] и [ВД] 45,63* 50,67 3,7
[ОВ] и [ЧЛП] 5,86 90,44* 3,7
[ТВ] и [СД] 43,93* 53,69* 2,39
[ТВ] и [ВД] 37,70* 61,75* 0,55
[В1К] и [ВД] 43,83* 55,34* 0,83
[В1К] и [%Пк] 20,66 76,09* 3,25
[ЧЛ] и [СД] 54,08* 44,07* 1,85
[ЧЛ] и [ВД] 42,61* 56,44* 0,95
[ЧЛ]и[В2П] 27,47 69,26* 3,27
[ЧЛ] и [%Пк] 27,98 68,51* 3,5
[ДМ] и [ЧПВ] 5,79 89,64* 4,57
[НД] и [Сб] 0,56 94,77* 4,67
[НД] и [ЧЛП] 19,49 78,10* 2,42
[СД] и [ВД] 3,70 92,02* 4,28
[ВД] и [Сб] 24,85* 74,23* 0,91
[ЧК] и [ЧЭВ] 2,37 92,82* 4,81
[%В] и [СтЭВ] 73,58* 21,67 4,75
[%Пк] и [ЧЛП] 22,68 74,66* 2,66
[ДЭВ] и ^ЛП] 3,33 95,32* 1,35
* влияние фактора значимо (р<0,05).
Интересную пару составляют содержание волокна и число элементарных волокон в пучке. По результатам дисперсионного анализа эта корреляция достоверно не зависела ни от освещения, ни от метеоусловий разных лет. Но связь между признаками была значимой только на длинном дне. Причем у большинства линий при корот-
ком дне содержание волокна сокращалось, а количество лубяных пучков увеличивалось. Этот факт необходимо учитывать при создании сортов двойного использования для южных регионов.
Очень стабильную обособленную плеяду тесно связанных между собой признаков анатомического строения стебля составили: длина, ширина и площадь среза волокнистого пучка, длина и ширина среза элементарного волокна, толщина клеточной стенки элементарного волокна. Лишь иногда отдельные элементы этой группы коррелировали с другими признаками.
Некоторые из изученных признаков, включая КФПЧ, занимали относительно независимое положение, в отдельных случаях присоединяясь к разным плеядам. Тот факт, что КФПЧ четко не связан с другими характеристиками, свидетельствует о том, что с физиологической точки зрения он не влияет непосредственно и жестко на их формирование. Это подтверждается и отсутствием однозначных зависимостей между ФПЧ и изменениями признаков при переходе с длинного дня на короткий. В то
же время это указывает на принципиальную возможность селекционного объединения в одном сорте слабой ФПЧ и оптимальных хозяйственно ценных признаков.
выводы. Изученные морфологические, анатомические и физиологические признаки льна в условиях длинного и короткого дня формируют достаточно стабильные системы корреляций, образуя две плеяды. Первая имеет два ядра: показатели высоты растений и признаки толщины стебля. Вторая включает характеристики строения поперечных срезов волокнистых пучков в стебле. Другие признаки строения соцветия, формы стебля, скороспелости и прочие могут в различной степени коррелировать между собой, а также с высотой и толщиной стебля. Отмеченные жесткие связи между признаками необходимо учитывать в селекции. Коэффициент фоточувствительности жестко не влияет на другие признаки. Это указывает на принципиальную возможность селекционного объединения в одном сорте слабой фоточувствительности и оптимальных хозяйственно ценных признаков.
Литература.
1. Сизов И.А. Лен. М.: Сельхозгиз, 1955. С. 45-50.
2. Разумов В.И., Олейникова Т.В. Своеобразие реакции на длинудня высокогорных льнов// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1958. Т. 31. В. 3. С. 26-35.
3. Brutch N., Koshkin V., Matvienko I., et al. Influence of low temperatures and short photoperiod on the time of flowering in flax // Fiber foundations - transportation, clothing and shelter in the bioeconomy: Proceedings of the 2008 international conference on flax and other bast plants. Saskatoon Saskatchewan. Canada. 2008. P.81-91.
4. Домантович А.В. Влияние условий короткого дня на хозяйственно ценные признаки линий льна с различной фоточувствительностью //Материалы Vмеждународной конференции молодых ученых и специалистов, 3-6 февраля, 2009. ВНИИМК, 2009. С.74-78.
5. Использование анатомического метода при выделении исходного материала для селекции на повышение содержания и качества волокна у линий льна с разной фотопериодической чувствительностью/А.В. Домантович, Н.Б. Брач, В.А. Кошкин, М.А. Носевич //Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. СПб: СПбГАУ, 2011. № 23. С. 11-18.
6. Исследование фотопериодической чувствительности линий Linum usitatissimum L. и влияние условий короткого дня на их хозяйственно ценные признаки / А.В.Домантович, В.А.Кошкин, Н.Б.Брач, И.И.Матвиенко //Доклады РАСХН. 2012. № 3. С. 3-6.
7. Образцов А.С. О некоторых биологических аспектах проблемы селекции на скороспелость // Сельскохозяйственная биология. 1983. Т. 18. № 10. С. 3-11.
8. Брач Н. Б. Внутривидовое разнообразие льна (Linum usitatissimum L.) и его использование в генетических исследованиях и селекции: Автореф. дисс... докт. биол. наук СПб., 2007. 38с.
9. Рогаш А.Р. Михайлин В.В. Особенности наследования длины вегетационного периода (льна-долгунца) //Лен и конопля. 1983. № 6. С.21-22.
10. Брач Н.Б., Ростова Н.С. Генетические и экологические корреляции некоторых признаков льна-долгунца //Растениеводство, селекция и генетика технических культур. Сборник трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1989. Т. 125. С.56-64.
11. Компьютерная морфометрия в систематике льна культурного (Linum usitatissimum L.) / Т.В.Никитинская, С.И. Вакула, М.Н.Коваленко, В.Г. Лугин, В.В. Титок//Труды Белорусского Государственного Университета. Серия: Физиологические, биохимические и молекулярные основы функционирования биосистем. Минск: БГУ, 2008. Т. 3. 4.1. С. 162-169.
12. Хлопов А.А. Исходный материал в селекции льна - долгунца на качество волокна: Автореф. дисс... канд. с/х. наук. Киров, 2009. 18с.
13. Разнообразие признаков льна, связанных с формированием волокна, и влияние условий выращивания на их проявление /Н.Б. Брач, И.Я. Шаров, А.В. Павлов, Е.А. Пороховинова//Экологическая генетика. 2010. № 1. С.25-35.
14. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: В.Ш., 1990. 351с.
15. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л.: ЛГУ, 1977. 152с.
16. Ростова Н.С. Сравнительный анализ корреляционных структур // Труды Биологического НИИ ЛГУ: Исследование био -логических систем математическими методами. Л: ЛГУ, 1985. № 37. С. 35-50.
influence of photoperiod on correlations between flax characteristics
N.B. Brutch, V.A. Koshkin, A.V. Domantovich, I.I. Matvienko
Federal Research Center the N.I. VavilovAll-Russion Institute of Plant Genetic Resources, B. Morskaya, 42,44, St. Petersburg, 190000, Russia Summary. Twenty two lines of flax from genetic collection of VIR with different origin and photosensitivity were grown in pots under conditions of natural long (19 hours) and artificial short (12 hours) day in Leningrad region. During three years of the research 27 studied characteristics formed two groups. The first one had two centers: plant height (total, technical, and height to the first ball; r = 0.82.. .0.99) and the thickness of the stem (lower, middle and upper diameters; r=0.47.0.96). The second group included the characteristics of cross sections of fiber bundles in stems: their length, width and area, as well as the length, width and thickness of the cell wall of the elementary fibers (r = 0.39.1.00). The degree of the inflorescence branching, shape of stem, length of the phases of vegetation period and the number of leaves in different variants of the experiment correlated between each other and with the height and thickness of stem to a variable extent. The duration of a day had no significant effect on the system of traits correlations. The similarity of correlations matrixes in all variants of the experiment was 0.67.0.89. The coefficient of photosensitivity correlated only sometimes with other characteristics (r = -0.68.0.80). This indicates the principle possibility of combining the low photosensitivity and optimal agronomic traits in one variety. According to the variance analysis only some paired correlations were significantly dependent on photoperiod. The flowering time was more strongly correlated with total plant height under long day conditions (the portion of influence was 90 %). The correlations between some characters of height and thickness of the stem were on average higher under long day conditions and in some cases depended significantly on the photoperiod. Described rigid connections between the characters should be considered in breeding. Key words: photoperiod, flax, trait correlations, fiber formation.
Author Details: N.B. Brutch, Dr. Sc. (Biol.), Leading Researcher (e-mail: [email protected]); V.A. Koshkin, Dr. Sc. (Biol.), Leading Researcher; A.V. Domantovich, Cand. Sc. (Biol.), Researcher; I.I. Matvienko, Researcher.
For citation: Brutch N.B., Koshkin V.A., A.V. Domantovich , I.I. Matvienko. Influence of photoperiod on correlations between flax characteristics // Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2015. V. 29. № 7. pp. 43-46 (In Russ).
