CC BY
0Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского Биология. Химия. Том 9 (75). 2023. № 3. С. 96-109.
УДК 502.753
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ ОСОБЕЙ ПОДРОСТА ДРЕВОВИДНЫХ МОЖЖЕВЕЛЬНИКОВ КРЫМА
Коренькова О. О.
ФГБОУ ВО «Национальный исследовательский Московский государственный
строительный университет», Москва, Российская Федерация
Е-mail: [email protected]
В ходе проведенных исследований, было заложено 30 пробных площадей, которые охватывают ареалы J. deltoides и J. excelsa в пределах практически всего Горного Крыма, от п.г.т Инкерман до г. Судак. Выявлено, диаметр ствола J. deltoides варьирует от 1,12 см до 3,26 см. Высота его изменяется не так широко - 0,26-1,23 м. Подрост J. excelsa уступает показателям подроста J. deltoides. Диаметр его ствола изменяется в достаточно больших пределах от 0,77 см до 3,75 см. Предельные показатели высоты подроста также отличаются почти в 5 раз от 0,3 м до 1,42 м на тех же пробных площадях. В большинстве случаев молодые особи J. excelsa встречаются под пологом материнских деревьев и в силу большой конкуренции в «теневой период», развиваются с различной интенсивностью. Большинство особей подроста обоих видов находятся в отличном жизненном состоянии, на их долю приходится 63 %. С увеличением высоты мест произрастания над уровнем моря доля особей подроста J. excelsa в отличном состоянии сокращается больше чем в 10 раз. Подрост J. deltoides практически в равной степени характеризуется пирамидальной и раскидистой формами кроны, на их долю приходится 48 % и 41 % соответственно. Молодые особи J. excelsa почти в 3 раза чаще имеют стелющуюся форму кроны нежели подрост J. deltoides. В подавляющем большинстве случаев, качество подроста исследуемых видов хорошее и он можно характеризовать как вполне жизнеспособный. Ключевые слова: Juniperus deltoides R.P. Adams, Juniperus excelsa M.Bieb., подрост, естественное возобновление, абиотические факторы, Горный Крым.
ВВЕДЕНИЕ
В природной флоре Крыма насчитывается более 190 видов деревьев и кустарников, из них лесообразующими являются 14, среди которых два представителя рода Juniperus L. - Juniperus deltoides R.P. Adams и Juniperus excelsa M.-Bieb. [1-4].
J. deltoides - двудомный кустарник или небольшое дерево, в основной части ареала может достигать высоты 10-15 м. В Крыму его высота не превышает 5 м и, в среднем, составляет 2,9 м. Хвоя в чередующихся мутовках по 3, длиной 10-25 мм и 1-3 мм шириной. Шишкоягоды пазушные на коротких (1-2 мм) карликовых побегах с мутовками мелкой хвои, созревают на второй год. Зрелые шишки шаровидные или яйцевидно-шаровидные, 8-20 мм диаметром. Семян длиной 5-12 мм в шишкоягоде 2-3 шт. [5-9].
Распространен J. deltoides в Средиземноморье и на Ближнем Востоке. В основной части ареала образует маквисы и гарриги, встречается также в подлеске в сухих лесах с Carpinus betulus L., Quercus ilex L. и различных видов рода Pinus L. В Крыму чаще всего выступает в качестве подлеска, реже образует можжевеловые редколесья с J. excelsa или самостоятельно. В горных лесах произрастает совместно
с Cedrus libani A.Rich., Pinus nigra J.F.Arnold, J. excelsa. В Средиземноморье встречается на высоте до 2200 м н.у.м. на сухих каменистых склонах и маломощных почвах. В Крыму высотный диапазон распространения вида, меньше и составляет от 5 до 700 м н.у.м. Крайне редко J. deltoides произрастает на песчаных дюнах. Его ареал в основном ограничен регионами со средиземноморским климатом, но на Балканах встречается в более континентальных условиях [10-12].
Второй по площади ареал в Средиземноморье имеет J. excelsa - двудомное, реже однодомное древесное растение высотой до 20-25 м. На территории Крыма максимальная высоты особей отмечена на г. Крестовая (15 м), средняя высота на полуострове составляет 4,7 м. Хвоя на взрослых особях обычно чешуевидная, черепитчатая длиной 0,5-1,5 и шириной 0,5-1 мм. Шишкоягоды в диаметре 6-12 мм созревают на второй год, содержат по 3-6 семян, 4-6 мм длиной и 3-4 мм шириной. В средиземноморье занимает местообитания от горных хвойных лесов до высокогорных степей с преобладанием ксерофитов, в высотном диапазоне от 100 до 3950 м н.у.м. На территории Крыма произрастает на высоте от 20 до 1094 м н.у.м. Образует леса с Pinus gerardiana Wall. ex D.Don, Pinus wallichiana A.B.Jacks., Cedrus deodara (Roxb. ex D.Don) G.Don, Abies pindrow (Royle ex D.Don) Royle. В лиственных лесах встречается совместно с Juglans nigra L., Malus sieversii (Ledeb.) M.Roem., Carpinus sp., Crataegus sp., Prunus sp., Sorbus sp. В высокогорьях образует чистые можжевеловые редколесья на осыпях и выходах материнской породы [5-12].
В настоящее время оба вида включены в Красные книги Республики Крым и города Севастополя, в статусе «вид сокращающийся в численности». Среди основных причин, приведших к снижению площади можжевеловых редколесий, выделяют низкий уровень естественного возобновления и негативное антропогенное воздействие [13, 14].
На процессы естественного возобновления оказывает влияние не только количество особей подроста, но и его качество. Особого внимания заслуживает вопрос образования новых генерация леса редких и исчезающих видов [15].
В последние десятилетия комплексных исследований качества подроста J. deltoides и J. excelsa не проводилось. На основании чего, возникает необходимость, в изучении его биоморфологических особенностей и выявлении степени влияние абиотических и антропогенных факторов на развитие особей подроста J. deltoides и J. excelsa.
Целью проведенных исследований явилось определение особенностей естественного возобновления представителей рода Juniperus L. в Горном Крыму. Исходя из цели работы были поставлены следующие задачи: определить морфологические и качественные показатели подроста J. deltoides и J. excelsa; установить габитуральные особенности исследуемых видов; оценить степень воздействия внешних факторов на данные показатели.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для определения особенностей естественного возобновления и качества подроста древостоев J. deltoides и J. excelsa было заложено 30 пробных площадей (ПП) размером по 0,2 га (рис. 1). Детально-маршрутным методом - исследовалась территория распространения исследуемых видов в Горном Крыму.
Рис. 1. Схема расположения пробных площадей в популяциях J. excelsa и J. deltoides в Горном Крыму
(1-2 - окрестности г. Инкерман; 3 - г. Чирка-Каясы; 4 - г. Каяташ; 5 - г. Кучук-Коль-Бурун; 6 - окр-сти с. Широкое; 7 - г. Самналых; 8-9 - г. Курт-Кая; 10-12 г. Кара-Даг; 13 - г. Толака-Баир; 14 - Тарпан-Баир; 15 - ур. Батилиман; 16 -г. Сарыч; 17 - г. Дракон; 18 - г. Кошка; 19 - г. Крестовая; 20 - окр-сти п.г.т Масандра; 21 - м. Мартьян; 22 - б. Семидворская; 23 - г. Япул-Бурун; 24 -г. Папая-Кая; 25-26 - г. Коба-Кая; 27 - г. Сокол; 28 - г. Каршитерс; 29 - ск. Куллю-Кая; 30 - окрестности с. Кудрино).
У подроста измерялись высота, диаметры его кроны и ствола. Оценивалась окраска хвои. Полученные данные обрабатывались стандартными методами математической статистики [16]. Так же определялось жизненное состояние подроста по следующим признакам: количество усохших и поврежденных ветвей, состояние качества хвои, наличие механических повреждений и обдираний животными [17].
Кроме того, проводилась оценка габитуральных особенностей подроста исследуемых видов по методике А. И. Колесникова [18, 19], с выделением четырех основных форм кроны: пирамидальная, раскидистая, шаровидная и стелющаяся.
С целью определения степени влияния абиотических и антропогенных факторов на рост и развитие особей подроста J. deltoides и J. excelsa проводился однофакторный анализ. Изучалось влияние следующих факторов: регион распространения древостоев (количество осадков и температурный режим), высота мест произрастания над уровнем моря, экспозиция склона, эдафические условия, степень антропогенного воздействия.
Для определения степени влияния региона распространения древостоев J. deltoides и J. excelsa пробные площади были разделены на четыре географические
группы: западную, южнобережную, восточную и северную. В западную группу вошли пробные площади № 1-14; в южнобережную - № 15-23; в восточную -№ 24-28 и в северную - № 29-30. Для западной группы использовали данные осадков метеорологической станции № 33991 (Севастополь); для восточной и южнобережных групп - № 33976 (Феодосия) и № 33990 (Ялта) соответственно; для северной - №339555и (Симферополь) (рис. 2, рис. 3).
1970-1979 1980-1989 1990-1999 2000-2009 2010-2019 2020-2022
Годы
^—Севастополь Ялта — Феодосия ^—Симферополь
Рис. 2. Среднегодовая температура регионов произрастания J. deltoides и J. excelsa в Крыму (по десятилетиям)
800
700
3 600 м
Ü 500
400
а зоо
о 200
100
1970-1979 1980-1989 1990-1999 2000-2009 2010-2019 2020-2022
Годы
■ Севастополь "Ялта "Феодосия "Симферополь Рис. 3. Годовая сумма осадков регионов произрастания J. excelsa в Крыму и Турции (по десятилетиям)
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На процессы естественного возобновления популяций раритетных видов оказывает влияние не только количество подроста, но и его качественные характеристики. Внешне подрост J. deltoides развит весьма хорошо, встречается как под материнскими особями, так и на открытых участках (рис. 4а). Диаметр ствола варьирует от 1,12 см (окрестности с. Кудрино) до 3,26 см (г. Папая-Кая). В среднем, этот показатель составляет 2,47±0,21 см. Высота подроста изменяется не так широко - 0,26-1,23 м.
Рис. 2. Особи подроста древовидных можжевельников Крыма, произрастающие на открытых участках
(а) - подрост J. deltoides (г. Кара-Даг); б) - подрост J. excelsa (г. Самналых))
В результате проведенного однофакторного анализа, установлено, что три абиотических фактора максимально и почти в равной степени влияют на развитие подроста: регион произрастания (31,91 % - диаметр ствола; 46,22 % - высота особей), экспозиция склона (33,94 % - диаметр ствола; 32,50 % - высота особей) и высота мест произрастания над уровнем моря (35,54 % - диаметр ствола; 26,96 % - высота особей).
Выявлено, что минимальный диаметр подроста (1,8±0,09 см) встречается в высотном диапазоне от 100 до 300 м н.у.м. Кроме низкого уровня осадков на данной высоте чаще всего отмечались антропогенно нарушенные участки древостоев. Здесь же присутствуют и самые низкие особи, средняя высота которых не превышает 0,36±0,02 м.
При определении влияния экспозиции склона на развитие параметров подроста, установлено, что лучше всего он развивается на участках с умеренным температурным режимом - юго-восточной, восточной и западной экспозициями. J. deltoides - это достаточно часто подлесковая порода, которая нуждается в значительном затенении и повышенной влажности воздуха, что, в свою очередь, достигается на участках древостоя с данными экспозициями склона.
Среди регионов произрастания J. deltoides, наиболее негативно влияют на качество подроста условия Южного берега Крыма. Это может быть связано, как с большой численностью подроста на данных территориях, так и с достаточно высокими среднегодовыми показателями температуры в отличие от других регионов полуострова. В результате чего подрост испытывает угнетение и отстает в росте.
Эдафические и антропогенные факторы в меньшей степени влияют на качество подроста. Сила их влияния составляет 8,60 % и 10,18 %, соответственно, для величины диаметра ствола, а также 8,74 % и 13,51 % для высоты особей. Минимальных размеров достигает подрос на участках с наиболее сложными эдафическими условиями (сухой можжевеловый бор). Для данных территорий характерно не только плохое качество подроста, но и низкий уровень естественного возобновления древостоев.
Высокий антропогенный прессинг также негативно сказывается на параметрах подроста. В целом, размеры особей подроста, произрастающих на участках подверженных деятельности человека, ниже на 25 %, чем особей заповедных территорий.
Не смотря на небольшие параметры, значительная часть подроста находится в отличном жизненном состоянии (рис. 5). Необходимо отметить, что в ходе исследования практически не обнаружено особей в неудовлетворительном жизненном состоянии, что может объясняться тем, что ослабленные, по каким-либо причинам, особи погибают на ранних этапах своего развития.
Рис. 3. Соотношение особей подроста J. deltoides по классам жизненного состояния
4%
И Отличное
W Хорошее
w Удовлетворительное
При определении влияния абиотических и антропогенных факторов на качество подроста установлено, во всех случаях отмечается подавляющее большинство особей в отличном жизненном состоянии, на долю которых приходится от 58,83 % до 95,7 % в зависимости от фактора. В удовлетворительном состоянии находится минимальное количество особей подроста. В целом, данный показатель не превышает 8,07 % и отмечен на участках со сложными эдафическими условиями.
Кроме жизненного состояния подроста, критерием устойчивости его самого и вида в целом служит габитуральная характеристика особей [20-22]. В ходе исследований габитуральных особенностей подроста J. deltoides установлено, что практически в равной степени подрост характеризуется пирамидальной и раскидистой формами кроны, на их долю приходится 48 % и 41 % соответственно (рис. 6).
Рис. 6. Соотношение особей подроста J. deltoides по формам кроны
Известно, что форма кроны можжевельника незначительно меняется с возрастом. Можжевельник достаточно медленно растущая порода поэтому такие изменения происходят пролонгировано [20, 21, 23]. По данным ряда ученых, форма молодых растений, а в последствии и взрослых особей во многом определяется интенсивностью воздействия на них абиотических и антропогенных факторов [24, 25]. В ходе исследования установлено, что форма кроны J. deltoides на прямую зависит от места произрастания особей. Подрост J. deltoides произрастающий под пологом материнских деревьев или сопутствующих пород, испытывает угнетение и чаще имеет раскидистую форму, в результате отмирания главного побега и доминирования боковых. Шаровидная форма у подроста представляет собой переходный вариант между раскидистой формой и пирамидальной. Формируется так же в результате угнетения особи, но происходит это путем повреждения главного побега на более позднем этапе развития. При этом, форма кроны не влияет на жизненное состояние подроста, которое в большинстве случаев оценивается как хорошее и отличное.
Пирамидальная форма у подроста чаще встречается на изреженных участках или в чистых древостоях J. deltoides, где молодые особи не испытывают угнетения и
м Пирамидальная
и Раскидистая U Шаровидная a Стелющаяся
в дальнейшем переходят в первый ярус, приобретая вид дерева. В 87,32 % жизненное состояние такого подроста оценивалось как отличное.
Подрост, произрастающий на каменистых крутых склонах подвергается обвалам и камнепадам. В результате постоянного угнетения приобретает стелющуюся форму. Его высота не превышает 0,25±0,09 м и ограничивается выходами материнской породы. Подобное явление ранее отмечалось для подроста Juniperus foetidissima Willd. [26].
Подрост J. excelsa уступает показателям подроста J. deltoides (рис. 4б). В большинстве случаев молодые особи J. excelsa встречаются под пологом материнских деревьев и в силу большой конкуренции в «теневой период», развиваются с различной интенсивностью. Диаметр их ствола варьирует в достаточно больших пределах и изменяется от 0,77 см (г. Чирка-Каясы) до 3,75 см (г. Крестовая). Предельные показатели высоты подроста также отличаются почти в 5 раз от 0,3 м до 1,42 м на тех же пробных площадях.
Как и во всех предыдущих исследованиях развития репродуктивной сферы J. excelsa, установлено, что данный вид меньше подвержен влиянию внешних факторов. Так, сила влияния абиотических и антропогенных факторов не превышает 28,58 % (влияние региона произрастания древостоев).
Установлено, что наибольшие параметры диаметра ствола и высоты подроста характерны для восточной части ареала, что вполне объяснимо в силу сходства почвенно-климатических условий данного региона и основной части ареала.
Схожее влияние оказывает и высота мест произрастания подроста над уровнем моря. Выявлено, что средние значения параметров молодых особей J. excelsa в пределах высотных поясов отличаются неущественно, в пределах ошибки. Однако, стоит отметь, что на максимальной для вида в Крыму высоте (более 1000 м н.у.м.) наблюдается значительное замедление роста. Средний диаметр ствола составляет 1,12±0,01 см, а высота не превышает 0,27 м. Подобное явление объясняется экстремальными для вида условиями, в частности температурным режимом. Кроме того, на г. Тарпан-Баир (1094 м н.у.м.) проживает значительное количество европейских косуль (Capreolus capreolus L.). В период исследований отмечались стада численностью до 40 особей. Копытные устраиваются на отдых под деревьями J. excelsa, в результате чего вытаптывают произрастающий там подрост. Кроме того, он повреждается осыпающимся грунтом и камнепадами.
В меньшей степени на качество подроста оказывают воздействия эдафические условия мест произрастания. Сила влияния данного фактора составляет 15,58 % (для диаметра ствола) и 13,31 % (для высоты особей). Как и в случае с подростом J. deltoides, молодые особи J. excelsa хуже развиваются в условиях сухого можжевелового бора. На таких пробных площадях средний диаметр составляет 1,1±0,10 см, а высота - 0,60±0,02 м. Максимального развития подрост достигает на участках сухого можжевелового сугрудка.
Достоверного влияния экспозиции склона и антропогенного воздействия на развитие подроста J. excelsa установлено не было. Средние значения диаметра ствола и высоты особей между группами, разделенными в зависимости от фактора, практически не отличаются и находятся в пределах ошибки. Что, в очередной раз,
подтверждает большую толерантность J. excelsa к факторам окружающей среды нежели J. deltoides.
В целом, подавляющее большинство подроста J. excelsa находится в отличном жизненном состоянии, на их долю приходится 63 % (рис. 7). При этом, отмечен подрост в неудовлетворительном состоянии, чего для J. deltoides выявлено не было. Доля особей в удовлетворительном состоянии для двух видов одинакова.
Рис. 7. Соотношение особей подроста J. excelsa по классам жизненного состояния
В ходе проведенного анализа установлено, что наибольшее число особей подроста (73,7 %) в отличном жизненном состоянии приурочено к восточной части ареала. Несмотря на то, что в данном регионе J. excelsa подвержен интенсивному антропогенному прессингу. В результате чего, можно предположить, что почвенно-климатические условия играют первостепенную роль в процессе жизнедеятельности вида.
Кроме того, выявлено влияние высотного фактора на качество подроста. С увеличением высоты мест произрастания над уровнем моря доля особей в отличном состоянии сокращается больше чем в 10 раз - от 86,7 % (в высотном диапазоне 200300 м н.у.м.) до 7,1 % (на высоте более 1000 м н.у.м.). Пропорционально возрастает число молодых деревьев в хорошем состоянии -7,9 % (100-200 м н.у.м.) до 81,5 % (1024 м н.у.м.). Подобное явление можно объяснить тем, что выходя за пределы высотного оптимума произрастания, J. excelsa чувствительнее реагирует на влияние абиотических факторов среды. Число подроста в двух других классах жизненного состояния (удовлетворительное и неудовлетворительное) остается на одном уровне вне зависимости от высотного диапазона.
Кроме того, установлено, что соотношение числа особей по классам жизненного состояния в пределах экспозиционных и эдафических групп варьирует несущественно, в результате чего, можно предположить, что данные абиотические факторы не оказывают прямого воздействия на качество подроста.
в Отличное
Ы Хорошее
U Удовлетворительное В Неудовлетворительное
Особи J. excelsa в ходе онтогенеза претерпевают существенных изменений. Соответствие жизненной формы особей видоспецифическим особенностям выступает критерием оценки онтогенетических процессов популяции в целом [23]. В результате чего немаловажно определение габитуральных показателей подроста J. excelsa. В ходе исследования установлено, что наибольшее число особей (44 %) имеет пирамидальную форму кроны (рис. 8).
Рис. 8. Соотношение особей подроста J. excelsa по формам кроны
Из рисунка 8 видно, что подрост J. excelsa почти в 3 раза чаще имеет стелющуюся форму кроны нежели подрост J. deltoides. Стелящаяся крона J. excelsa чаще всего образуется в результате механического повреждения человеком. Наглядно отражает этот факт, то что на участках с пологим склоном (что в свою очередь, существенно снижает возможность значительного осыпания грунта и камнепада) и высокой антропогенной нагрузкой на долю подроста, имеющего стелющуюся форму кроны приходится 26,2 %.
Высотный фактор так же оказывает значительное влияние на габитус подроста J. excelsa. Установлено, что на высоте более 1000 м н.у.м. (верхняя граница распространения вида в Крыму) доля подроста со стелющейся формой кроны составляет 80,5 %, что происходит в результате существенных эрозионных процессов, сильных ветров и длительных понижений температуры в зимний период. Кроме того, в Байдарской долине отмечается большая численность копытных животных, которые, в свою очередь, так же способствуют образованию стелящейся формы посредством интенсивных механических повреждений.
Кроме того, необходимо отметить, что значительная часть генеративных особей J. excelsa - это многоствольные деревья со следами повреждений, в далеком прошлом, главного побега. Что свидетельствует о том, что J. excelsa обладает высокой жизнеспособностью, в результате которой активизируется значительный рост боковых побегов, замещающих поврежденный главный побег, что является признаком адаптационных процессов в популяции.
Экспозиция склона и эдафические условия мест произрастания не оказывают существенного влияния на габитус J. excelsa. Отмечены особи подроста способные развиваться в расщелинах скал с отсутствием почвенного слоя.
В1[праыпдальная
а Раскидистая м Шаровидная а Стелющаяся
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В ходе исследований габитуральных особенностей подроста J. deltoides выявлено, что практически в равной степени подрост характеризуется пирамидальной и раскидистой формами кроны на их долю приходится 48 % и 41 % соответственно. Подрост J. excelsa почти в 3 раза чаще имеет стелющуюся форму кроны нежели подрост J. deltoides. Стелящаяся крона J. excelsa чаще всего образуется в результате механического повреждения человеком. Высотный фактор так же оказывает значительное влияние на габитус подроста J. excelsa. Установлено, что на высоте более 1000 м н.у.м. (верхняя граница распространения вида в Крыму) доля подроста со стелющейся формой кроны составляет 80,5 %.
В ходе исследований выявлено, что диаметр ствола J. deltoides варьирует от 1,12 см до 3,26 см. Высота его изменяется не так широко - 0,26-1,23 м. Подрост J. excelsa уступает показателям подроста J. deltoides. Диаметр его ствола изменяется в достаточно больших пределах от 0,77 см до 3,75 см. Предельные показатели высоты подроста также отличаются почти в 5 раз от 0,3 м до 1,42 м на тех же пробных площадях.
Не смотря на небольшие параметры, значительная часть подроста двух исследуемых видов находится в отличном жизненном состоянии. Однако, установлено, что с увеличением высоты мест произрастания над уровнем моря доля молодых особей J. excelsa в отличном состоянии сокращается больше чем в 10 раз - от 86,7 % (в высотном диапазоне 200-300 м н.у.м.) до 7,1 % (на высоте более 1000 м н.у.м.).
В подавляющем большинстве случаев, качество подроста исследуемых видов хорошее и он можно характеризовать как вполне жизнеспособный.
Список литературы
1. Плугатар Ю. В. Я^вець високий (Juniperus excels M.B.) у Прському Криму / Ю. В. Плугатар, Н. С. Яриш // Науковий вюник НЛТУ Украши. - 2010. - Вип. 20.7 - С. 31-40.
2. Исиков В. П. Методы исследования лесных экосистем Крыма / В. П. Исиков, Ю. В. Плугатарь, В. П. Коба. - Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2014. - 252 с.
3. Плугатарь Ю. В. Леса Крыма: Монография / Ю. В. Плугатарь. - Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2015. - 385 с.
4. Плугатарь Ю. В. Сезонный рост побегов Juniperus excelsa M.-Bieb. в Горном Крыму / Ю. В. Плугатарь, О. О. Коренькова, В. П. Коба // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. - 2022. - № 143. - С. 64-71.
5. Adams R. P. The Junipers of the world: The genus Juniperus. 4sd ed. / R. P. Adams. - Trafford Publ., Victoria, BC, 2014. - 422 p.
6. Auders A. G. Encyclopedia of Conifers: A Comprehensive Guide to Cultivars and Species / A. G. Auders. - Published by Kingsblue Publishing Limited, 2013. - 1507 p.
7. Eckenwalder J. E. Conifers of the World: The Complete Reference / J. E. Eckenwalder. - Timber Press, 2009. - 744 р.
8. Farjon A. In: An Atlas of the World's conifers. An analysis of their distribution, biogeography, diversity and conservation status / A. Farjon, D. Filer. - Brill: Leiden & Boston, 2013. - 512 p.
9. Farjon A. A Handbook of the World's Conifers / A. Farjon. - Brill: Leiden & Boston, 2017. - 1154 p.
10. Садыкова Г. А. Редколесья Juniperus excelsa subsp. Polycarpos в предгорном Дагестане / Г. А. Садыкова, В. Ю. Нешатаева // Ботанический журнал. - 2020. - Т. 105, № 2. - С. 179-195.
11. Rajcevic N. Epicuticular wax variability of Juniperus deltoids R. P. Adams from the central Balkan / N. Rajcevic, T. Dodos, J. Novakovic // Ecology and chemophenetics. - 2020. - Vol. 89. - P. 104008.
12. Yousefi S. Identification of the most suitable afforestation sites by Juniperus excels specie using machine learning models: Firuzkuh semi-arid region, Iran / S. Yousefi, M. Avand, P. Yariyan // Ecological Informatics. - 2021. - Vol. 65. - P. 101427.
13. Красная книга города Севастополя. - Калининград; Севастополь: ИД «РОСТ-ДОАФК», 2018. - 432 с.
14. Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / отв. ред. д.б.н., проф. А. В. Ена и к.б.н. А. В. Фатерыга. - Симферополь: ООО «ИТ «АРИАЛ», 2015. - 480 с.
15. Григоров А. Н. Измельчание шишкоягод можжевельника / А. Н. Григоров // Лесное хозяйство. -1979. - № 8. - С. 62-63.
16. Лакин Г.Ф. Биометрия. / Лакин Г.Ф. - М.: Высшая школа, 1990. - 350 с.
17. Алексеев В. А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев / В. А. Алексеев // Лесоведение. -1989. - №4. - С.51-57.
18. Лазарев С. Е. Особенности строения и развитие крон древесных растений рода Robinia L. / С. Е. Лазарев, А. В. Семенютина // Наука. Мысль: электронный периодический журнал. - 2021. -Т. 11, № 1. - С. 69-87.
19. Колесников А. И. Декоративная дендрология / А. И. Колесников. - М.: Лесная пром-сть, 1974. -704 с.
20. Фарукшина Г. Г. Габитус можжевельника обыкновенного на Южном Урале и в Предуралье / Г. Г. Фарукшина, В. П. Путенихин // Лесоведение. - 2016. - № 4. - С. 305-311.
21. Фарукшина Г. Г. Габитуальные особенности можжевельника казацкого на Южном Урале и в Зауралье / Г. Г. Фарукшина, В. П. Путенихин // Хвойные бореальной зоны. - 2014. - Т. 32, № 5-6. -С. 73-76.
22. Мамаев С. А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении / С. А. Мамаев. -Свердловск: Изд-во Уральск. НЦ АН СССР, 1983. - 112 с.
23. Киричок Е. И. Онтогенез можжевельника высокого (Juniperus excelsa М. Вiев) в редколесьях Черноморского побережья Крыма и Кавказа / Е. И. Киричок // Russian Journal of Ecosystem Ecology. - 2016. - Т. 1, № 3. - С. 1-22.
24. Estell R. E. Controlling One-Seed Juniper Saplings With Small Ruminants: What We Have Learned / R. E. Estell, A. F. Cibils, S. A. Utsumi, D. Stricklan, E. M. Butler, A. I. Fish, A. C. Ganguli // Rangelands. - 2018. - Vol. 40, Iss. 5. - P. 129-135.
25. Серебряков И. Г. Жизненные формы растений и их изучение / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. - 1964. - Т. 3. - С. 146-205.
26. Коренькова О. О. Особенности естественного возобновления крымской популяции Juniperus foetidissima Willd. / О. О. Коренькова // Ученые записки Таврического национального университета имени В. И. Вернадского. Серия: Биология, химия. - 2014. - Т. 27(66), № 5. Спецвыпуск - С. 63-69.
THE INFLUENCE OF ENVIRONMENTAL FACTORS ON THE DEVELOPMENT OF UNDERGROWTH INDIVIDUALS OF TREE-LIKE
JUNIPERS IN CRIMEA
Korenkova O. O.
Moscow State University of Civil Engineering (National Research University), Moscow, Russia E-mail: [email protected]
In the natural flora of the Crimea, there are more than 190 species of trees and shrubs, of which 14 are forest-forming, including two representatives of the genus Juniperus L. -Juniperus deltoides R.P. Adams and Juniperus excelsa M.-Bieb.
Outwardly, the undergrowth of J. deltoides is quite well developed; it occurs both under maternal specimens and in open areas. The diameter of the trunk varies from 1.12 cm to 3.26 cm. On average, this figure is 2.47 ± 0.21 cm. The height of the undergrowth varies not so widely - 0.26-1.23 m.
Despite the small parameters, a significant part of the undergrowth is in excellent vital condition. It should be noted that in the course of the study, practically no individuals were found in an unsatisfactory life condition, which can be explained by the fact that individuals weakened for any reason die at the early stages of their development.
In addition to the vital state of undergrowth, the habitual characteristic of individuals serves as a criterion for the stability of the undergrowth itself and the species as a whole. In the course of studies of the habitual features of the undergrowth of J. deltoides, it was found that the undergrowth is almost equally characterized by pyramidal and sprawling crown forms, they account for 48 % and 41 %, respectively.
J. excelsa undergrowth is inferior to J. deltoides undergrowth. The diameter of their trunk varies within fairly large limits and varies from 0.77 cm to 3.75 cm. The limit values of undergrowth height also differ by almost 5 times from 0.3 m to 1.42 m on the same trial plots.
In general, the vast majority of J. excelsa undergrowth is in excellent vital condition, accounting for 63 %. With an increase in the height of habitats above sea level, the proportion of individuals in excellent condition decreases by more than 10 times - from 86.7 % (in the altitude range of 200-300 m a.s.l.) to 7.1 % (at an altitude of more than 1000 m above sea level). The number of young trees in good condition increases proportionally from 7.9 % (100-200 m a.s.l.) to 81.5 % (1024 m a.s.l.). This phenomenon can be explained by the fact that, going beyond the altitude optimum of growth, J. excelsa reacts more sensitively to the influence of abiotic environmental factors. The number of undergrowth in the other two classes of life status (satisfactory and unsatisfactory) remains at the same level, regardless of the altitude range.
J. excelsa undergrowth has a creeping crown shape almost 3 times more often than J. deltoides undergrowth. The creeping crown of J. excelsa is most often formed as a result of mechanical damage by a person. This fact is clearly reflected in the fact that in areas with a gentle slope (which, in turn, significantly reduces the possibility of significant soil shedding and rockfall) and a high anthropogenic load, the share of undergrowth with a creeping crown shape is 26.2 %.
The altitude factor also has a significant effect on the habitus of J. excelsa undergrowth. It was found that at an altitude of more than 1000 m a.s.l. (the upper limit of the distribution of the species in the Crimea), the proportion of undergrowth with a creeping crown shape is 80.5 %, which occurs as a result of significant erosion processes, strong winds and prolonged temperature drops in winter.
Keywords'. Juniperus deltoides R. P. Adams, Juniperus excelsa M.Bieb., undergrowth, natural regeneration, abiotic factors, Mountainous Crimea.
References
1. Plugatar Yu. V., Yarysh N. S. High Juniper (Juniperus excels M.B.) in the Mountainous Crimea,
Scientific Bulletin of the National Technical University of Ukraine, 20(7), 31 (2010).
2. Isikov V. P., Plugatar Yu. V., Koba V. P. Research methods of forest ecosystems of the Crimea. pp. 252 (IT "ARIAL", Simferopol, 2014).
3. Plugatar Yu. V. Forests of Crimea: Monograph. pp. 385 (IT "ARIAL", Simferopol, 2015).
4. Plugatar Yu. V., Korenkova O. O., Koba V. P. Seasonal shoot growth of Juniperus excelsa M.-Bieb. in the Mountainous Crimea, Bulletin of the State Nikitsky Botanical Garden, 143, 64 (2022).
5. Adams R. P. The Junipers of the world: The genus Juniperus. 4sd ed. pp. 422 (Trafford Publ., Victoria, BC, 2014).
6. Auders A. G. Encyclopedia of Conifers: A Comprehensive Guide to Cultivars and Species. pp. 1507 (Published by Kingsblue Publishing Limited, 2013).
7. Eckenwalder J. E. Conifers of the World: The Complete Reference. pp. 744 (Timber Press, 2009).
8. Farjon A. In: An Atlas of the World's conifers. An analysis of their distribution, biogeography, diversity and conservation status. pp. 512 (Brill: Leiden & Boston, 2013).
9. Farjon A. A Handbook of the World's Conifers. pp. 1154 (Brill: Leiden & Boston, 2017).
10. Sadykova G. A., Neshataeva V. Yu. Woodlands of Juniperus excelsa subsp. Polycarpos in foothill Dagestan, Botanical journal, 105(2), 179 (2020).
11. Rajcevic N., Dodos T., Novakovic J. Epicuticular wax variability of Juniperus deltoides R.P. Adams from the central Balkan, Ecology and chemophenetics, 89, 104008 (2020).
12. Yousefi S., Avand M., Yariyan P. Identification of the most suitable afforestation sites by Juniperus excels specie using machine learning models: Firuzkuh semi-arid region, Iran, Ecological Informatics, 65, 101427 (2021).
13. Red book of the city of Sevastopol. pp. 432 (Publishing House "ROST-DOAFK", Kaliningrad; Sevastopol, 2018).
14. Red Book of the Republic of Crimea. Plants, algae and fungi. pp. 480 (IT "ARIAL", Simferopol, 2015).
15. Grigorov A. N. Grinding juniper cones, Forestry, 8, 62 (1979).
16. Lakin G. F. Biometrics. pp. 350 (Higher school, Moscow, 1990).
17. Alekseev V. A. Diagnostics of the vital state of trees and stands, Forestry, 4, 51 (1989).
18. Lazarev S. E., Semenyutina A. V. Features of the structure and development of crowns of woody plants of the genus Robinia L., Science. Thought: electronic periodical, 11(1), 69 (2021).
19. Kolesnikov A. I. Decorative dendrology. pp. 704 (Lesnaya prom-st, Moscow, 1974).
20. Farukshina G. G., Putenikhin V. P. The habitus of common juniper in the Southern Urals and the Urals, Forestry, 4, 305 (2016).
21. Farukshina G. G., Putenikhin V. P. Habitual features of the Cossack juniper in the Southern Urals and the Trans-Urals, Conifers of the boreal zone, 32(5-6), 73 (2014).
22. Mamaev S. A. Types of conifers in the Urals and their use in landscaping. pp. 112 (Publishing House Uralsk. Scientific Center of the Academy of Sciences of the USSR, Sverdlovsk, 1983).
23. Kirichok E. I. Ontogeny of the high juniper (Juniperus excelsa M. Viev) in the woodlands of the Black Sea coast of the Crimea and the Caucasus, Russian Journal of Ecosystem Ecology, 1(3), 1 (2016).
24. Estell R. E., Cibils A.F., Utsumi S.A., Stricklan D., Butler E.M., Fish A.I., Ganguli A.C. Controlling One-Seed Juniper Saplings With Small Ruminants: What We Have Learned, Rangelands, 40(5), 129 (2018).
25. Serebryakov I. G. Life forms of plants and their study, Field Geobotany, 3, 146 (1964).
26. Korenkova O. O. Peculiarities of natural renewal of the Crimean population of Juniperus foetidissima Willd., Scientific Notes of V.I. Vernadsky Crimean Federal University. Series: Biology, chemistry, 27(66),5, 63 (2014).
