УДК 595.4:502.2
ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ВЫБРОСОВ ИЗВЕСТКОВОЙ ПЫЛИ НА ФАУНУ ПАУКООБРАЗНЫХ СОСНОВОГО БИОГЕОЦЕНОЗА
© 2012 М.И. Майшанова1, Ю.П. Краснобаев2, Ю.П. Демаков1, А.Н. Чемерис3
1 Марийский государственный технический университет, г. Йошкар-Ола 2 Жигулевский государственный природный заповедник им. И.И. Спрыгина, пос. Бахилова Поляна
3 Томский государственный университет. Институт биологии, экологии, почвоведения, сельского и лесного хозяйства, г.Томск
Поступила 11.08.2911
Приводятся сведения о влиянии длительного воздействия известковой пыли, выбрасываемой в атмосферу заводом силикатного кирпича, на численность и структуру комплекса паукообразных животных (АгасИ-ш(!а: Агапе^ ОрШопез) соснового биогеоценоза. Выявлено 62 вида пауков, в том числе 5 новых для Республики Марий Эл видов, и 2 вида сенокосцев. Выделены наиболее информативные биоиндикационные показатели структуры комплекса паукообразных для диагностики степени воздействия длительного известкового загрязнения на сосновый биогеоценоз.
Ключевые слова: пауки, сенокосцы, известковое загрязнение, сосновый биогеоценоз, биоиндикация.
Активное развитие промышленности в последние полвека привело к увеличению загрязнения окружающей среды, что делает необходимым изучение его влияния на состояние наземных экосистем и всех их компонентов, в том числе и паукообразных животных, которые являются важным элементом почвенно-подстилочной фауны биогеоценозов и одним из главных факторов регуляции численности многих членистоногих [8, 9]. Однако несмотря на это, использование паукообразных в качестве индикаторов состояния биогеоценозов не нашло пока должного внимания среди исследователей [7-10]. Это связано, вероятно, с тем, что паукообразные животные - одна из самых сложных и разнообразных в таксономическом плане группа членистоногих, видовая идентификация которых очень сложна, а экология слабо изучена [4, 12, 15]. Очень мало сведений по влиянию на фауну паукообразных щелочного загрязнения [13]. Полностью отсутствуют данные о влиянии загрязнения окружающей среды на фауну сенокосцев, хотя они, наравне с пауками, вносят существенный вклад в регуляцию численности наземных членистоногих.
Целью нашей работы является оценка влияния длительного известкового загрязнения на численность и структуру комплекса паукообразных животных соснового биогеоценоза. Решаемые задачи: 1) оценить влияние известкового загрязнения на численность и структуру комплексов паукообразных животных; 2) выделить наиболее информативные индикационные показатели для оценки состояния соснового биогеоценоза в условиях длительного известкового загрязнения.
Майшанова Маргарита Ивановна, асп., e-mail: [email protected]; Краснобаев Юрий Петрович, к.б.н., e-mail: [email protected]; Демаков Юрий Петрович, д.б.н., проф., e-mail: [email protected]; Чемерис Алексей Николаевич, м.н.с., e-mail: [email protected].
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом исследования являлся сосновый биогеоценоз, расположенный с северной стороны ЗАО «Марийский завод силикатного кирпича» (квартал 27 Силикатного участкового лесничества Республики Марий Эл). Завод действует с 1953 г. Основным компонентом выбросов является оксид кальция (известь негашеная) и пыль известняка. Кроме того, весомую долю выбросов составляет пыль SiO2.
Для оценки влияния интенсивности загрязнения на фауну паукообразных нами заложено 5 пробных площадок, расположенных в сосновом биогеоценозе на разном удалении от источника загрязнения: пп № 1 - 100 м, № 2 - 130 м, № 3 -190 м, № 4 - 280 м и № 5 - 340 м. Древостой на объекте исследования чисто сосновый разновозрастный (60+100 лет) II класса бонитета полнотой 0,6-0,7. На первых двух площадках подрост сосны средней густоты, а на остальных - редкий. Подлесок на первых двух площадках средней густоты из ракитника русского и ивы розмаринолистной, а на остальных очень редкий из можжевельника обыкновенного. Почва на всех площадках песчаная слабоподзолистая на древнеаллювиальных песках. Пробная площадка № 1 расположена на опушке леса, примыкающего к полотну железной дороги, и является, по сравнению с другими, более освещенной. На пробной площадке № 2 имеется действующий очаг корневой губки (Hetero-basidion annosum (Fr.) Bref.), где произошел отпад сосны и образовалось «окно» диаметром 5 м.
Для отлова паукообразных использованы ловушки Барбера [1], которые были расположены в ряд перпендикулярно к линии, направленной к источнику загрязнения. На каждой площадке было установлено по 5 ловушек, расстояние между которыми составляло 10 м. Сбор из ловушек проводили 2 раза в месяц с 30 апреля по 29 сентября 2010 г. (исполнитель М.И. Майшанова). Опреде-
ление фауны пауков проведено Ю.П. Краснобае-вым [4], а сенокосцев - А.Н. Чемерисом [11, 16].
Для количественной оценки структурной организации фауны пауков и сенокосцев нами были использованы следующие индексы, широко применяемые в биогеоценологии [2, 5, 6]: 1) видового богатства; 2) видовой насыщенности, соответствующей числу видов, приходящихся на одну ловушку; 3) бета-разнообразия Уиттекера ß = ВБ/ВН - 1; 4) сложности Симпсона-Гибсона SG = 1/S(pi)2; 5) выравненности сообщества Е = GS/ВБ; 6) доминирования Бергера-Паркера, равного обратной величине доли доминирующего вида, т.е. ВР = 1/pmax. Для сравнительной оценки степени сходства видовой структуры пауков на разных площадках использовали коэффициент количественного сходства Жаккара, который, по сравнению с другими коэффициентами, является более обоснованным [14] и вычисляется по формуле Kg = Xmin(A,B)/£max(A,B), где min, max (A,B) - соответственно, минимум и максимум из пары значений показателей сравниваемых рядов А и В. Произведен также подбор функций, опи-Таблица 1. Распределение численности сенокосцев на
сывающих распределение численности видов по градиенту загрязнения [3].
Исходные данные обработаны на ПК с использованием пакетов стандартных программ Бх8е1 и 81ай8йса, позволивших провести кластерный анализ, а также расчет индексов видовой структуры фауны пауков (обработка и анализ собранного материала проведены М.И. Майшановой и Ю.П. Демаковым).
ИНТЕРПРЕТАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ
Анализ материалов сбора показал, что наиболее представительной группой в сообществе явились сенокосцы (табл. 1), на долю которых пришлось 79,4% численности всех отловленных особей (3126 экз. сенокосцев из 3936 экз. паукообразных). В видовом же отношении в фауне паукообразных они занимают очень малую долю, т.к. представлены всего 2 видами Odiellus lendli Боег-ешеп и Phalangium opilio Ь., первый из которых является абсолютным доминантом. В популяции Odiellus lendli преобладают нимфы, а на долю самок приходится от 31% до 62,2% численности.
учетных площадках
Номер Численность Odiellus lendli Численность
пробной Абсолютная, экз. Относительная, % Phalangium opilio
площадки самок самцов нимф самок самцов нимф самок самцов нимф
1 322 22 694 31,0 2,1 66,9 2 0 9
2 261 12 522 32,8 1,5 65,7 3 0 3
3 242 18 186 54,3 4,0 41,7 0 1 4
4 192 15 222 44,8 3,5 51,8 1 1 0
5 243 15 133 62,2 3,8 34,0 0 0 3
Расчеты показали, что абсолютная численность особей Odiellus lendli четко убывает по мере удаления от источника загрязнения (рис. 1), а доля самок возрастает, что аппроксимируют с высокой точностью соответствующие уравнения регрессии (табл. 2). Изменение абсолютной численности этого вида по градиенту загрязнения связано, на наш взгляд, в основном с объемом его кормовой базы, в качестве которой выступают либо мелкие членистоногими, либо детрит, богатый микрофлорой. Это предположение, однако, требует дополнительного изучения.
1100 1000 900
й
т 800
е
0 700
1
5 600 500 400 300
0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35
Расстояние от источника загрязнения, км
Рис. 1. Изменение численности сенокосца Odiellus lendli по градиенту загрязнения
Фауна пауков, число отловленных половозрелых особей которых составило 507 экз., довольно богата и представлена 62 видами, относящихся к 15 семействам и 49 родам (табл. 3). В сборах отмечены находки 5 новых для Республики Марий Эл видов пауков: Nuctenea umbratica Clerck, Berlandina cinerea Menge, Walckenaeria clavicornis Emerton, Walckenaeria corniculans O.P.-Cambridge, Sitticus zimmermanni Simon. Массовыми являются 5 видов: Xerolycosa nemoralis (70 экз., или 13,8%), Hahnia ononidum (68 экз., 13,4%), Agyneta rurestris (45 экз., 8,9%), Ozyptila praticola (45 экз., 8,9%) и Trochosa terricola (32 экз., 6,3%), что составляет половину (260 экз., 51,3%) численности фауны пауков. Среди представленной фауны пауков есть виды, которые встречены только на пробной площадке № 1 в зоне наибольшего известкового загрязнения (Dictyna vicina, Lathys humilis, Eresus cinnabarinus, Drassodes pubescens, Erigone atra, Walckenaeria furcillata, Asianellus festivus, Evarcha laetabunda, Sitticus saltator, Sitticus saxicola, Sitticus zimmermanni, Pachygnatha degeeri, Dipoena tristis, Steatoda phalerata), однако их численность очень мала. Появление данных видов связано, возможно, с опушечным эффектом, который является дополнительным искажающим фактором.
y=636*exp(-(20,5*(x-0,1))+402
Зоне наименьшего загрязнения свойственны 3 сборах присутствовали 299 неполовозрелых осо-
вида, которые встречаются только на пробной бей, из которых 105 без пола, 147 самок и 47 сам-
площадке № 5: НаНта ршШа, Не1орНога insignis, цов (табл. 4). РНИо^ошж аигео1ш. На объекте исследования в
Таблица 2. Математические уравнения, отображающие зависимость численности ОбХеНив ¡епёН по градиенту известкового загрязнения
Показатель Уравнение R2
Численность всех особей, экз. Y = 636,0 exp[-20,5(X-0,1 )] + 402,0 0,982
Численность самок, экз. Y = 99,0exp[-28,6(X-0,1)] + 223,0 0,824
Численность нимф, экз. Y = 529,0 exp[-19,3(X-0,1)] + 165,0 0,950
Доля самок, % Y = 70,6(X - 0,1)0,64 + 30,2 0,726
Доля нимф, % Y = 24,9exp[-14,1(X-0,1)] + 42,0 0,705
Примечание: X — расстояние от источника загрязнения, км, Я2 — коэффициент детерминации уравнения.
Таблица 3. Таксономическая структура фауны пауков на объекте исследования
Семейство Род Вид Число особей, отловленных на площадках
1 2 3 4 5
1 2 3 4 5 6 7 8
Araneidae Cercidia 1. Cercidia prominens Westring 0 7 5 6 3
Nuctenea 2. Nuctenea umbratica Clerck 0 0 1 0 0
Clubionidae Clubiona 3. Clubiona caerulescens L. Koch 1 0 0 0 1
4. Clubiona subsultans Thorell 0 1 0 0 0
Dictynidae Dictyna 5. Dictyna arundinacea L. 3 1 0 0 0
6. Dictyna vicina Simon 1 0 0 0 0
Lathys 7. Lathys humilis Blackwall 1 0 0 0 0
Eresidae Eresus 8. Eresus cinnabarinus Olivier 1 0 0 0 0
Gnaphosidae Berlandina 9. Berlandina cinerea Menge 0 0 0 1 0
Drassodes 10. Drassodespubescens Thorell 1 0 0 0 0
Gnaphosa 11. Gnaphosa muscorum L. Koch 0 1 0 1 0
Haplodrassus 12. Haplodrassus cognatus Westring 0 1 0 0 0
13. Haplodrassus signifer C.L. Koch 1 0 0 1 0
14. Haplodrassus silvestris Blackwall 3 0 0 1 0
15. Haplodrassus umbratilis L. Koch 10 3 4 2 5
Micaria 16. Micaria silesiaca L. Koch 0 1 1 0 0
Zelotes 17. Zelotes subterraneus C.L. Koch 4 5 2 4 7
Hahnidae Hahnia 18. Hahnia ononidum Simon 14 14 17 13 10
19. Hahniapusilla C.L. Koch 0 0 0 0 2
Linyphiidae Agyneta 20. Agyneta rurestris C.L. Koch 12 8 14 5 6
Bathyphantes 21. Bathyphantes nigrinus Westring 0 0 1 0 0
Erigone 22. Erigone atra Blackwall 1 0 0 0 0
Helophora 23. Helophora insignis Blackwall 0 0 0 0 1
Walckaenaeria 24. Walckenaeria clavicornis Emerton 0 0 0 1 0
25. Walckenaeria corniculans O. P.-Cambridge 0 0 0 1 0
26. Walckenaeria cucullata C.L. Koch 0 1 0 0 0
27. Walckenaeria atrotibialis O. PickardCambridge 0 0 1 1 0
28. Walckenaeria furcillata Menge 1 0 0 2 0
29. Walckenaeria obtusa Blackwall 0 0 1 1 1
Liocranidae Agroeca 30. Agroeca brunnea Blackwall 0 0 0 0 1
Phrurolithus 31. Phrurolithus festivus C.L. Koch 0 1 1 0 0
Lycosidae Pardosa 32. Pardosa agrestis Westring 0 0 0 1 0
33. Pardosa lugubris Walckenaer 1 1 2 3 1
34. Pardosa pullata Clerck 0 1 0 0 1
Tarentula 35. Tarentula aculeata Clerck 4 1 2 7 3
36. Tarentula fabrilis Clerck 2 2 0 0 1
Trochosa 37. Trochosa ruricola De Geer 0 0 0 2 1
Lycosidae Trochosa 38. Trochosa terricola Thorell 7 6 4 10 5
Xerolycosa 39. Xerolycosa nemoralis Westring 28 33 2 6 1
Philodromidae Philodromus 40. Philodromus aurealus Clerck 0 0 0 0 1
41. Philodromus cespitum Walckenaer 2 0 0 1 0
42. Philodromus margaritatus Clerck 1 0 1 1 1
Окончание табл. 3
1 2 3 4 5 6 7 8
Thanatus 43. Thanatus formicinus Clerck 0 0 2 0 0
№1 №2 №3 №4 №5
Salticidae Asianellus 44. Asianellusfestivus C.L. Koch 1 0 0 0 0
Dendryphantes 45. Dendryphantes rudis Sundevall 0 0 0 1 0
Evarcha 46. Evarcha falcata Clerck 1 3 11 5 5
47. Evarcha laetabunda C.L. Koch 2 0 0 0 0
Neon 48. Neon levis Simon 5 7 8 0 4
Sitticus 49. Sitticus saltator Simon 2 0 0 0 0
50. Sitticus saxicola C.L. Koch 5 0 0 0 0
51. Sitticus zimmermanni Simon 1 0 0 0 0
Synageles 52. Synageles venator Lucas 0 1 0 0 0
Tetragnathidae Pachygnatha 53. Pachygnatha degeeri Sundevall 2 0 0 0 0
Theridiidae Dipoena 54. Dipoena tristis Hahn 1 0 0 0 0
Euryopis 55. Euryopis flavomaculata C.L. Koch 2 0 5 2 0
Robertus 56. Robertus lividus Blackwall 0 1 0 1 0
Steatoda 57. Steatoda phalerata Panzer 1 0 0 0 0
Thomisidae Ozyptila 58. Ozyptilapraticola C.L. Koch 28 14 3 0 0
Xysticus 59. Xysticus cristatus Clerck 0 1 1 2 0
60. Xysticus luctuosus Blackwall 0 1 0 0 1
61. Xysticus ulmi Hahn 0 1 0 0 0
Titanoecidae Titanoeca 62. Titanoeca schineri L. Koch 3 1 1 0 2
Всего особей 153 118 90 82 64
Примечание. В данную таблицу не вошли 4 особи половозрелых пауков, вид которых не определен: 2 самки -Clubiona sp. (площадка № 2) и Agyneta sp. (площадка № 4); 2 самца Linyphiidae sp. (площадка № 2) и Thanatus sp. (площадка № 1).
Таблица 4. Таксономический состав неполовозрелых особей на объекте исследования
Семейство Род Число особей, отловленных на площадках
1 2 3 4 5
1 2 3 4 5 6 7
Araneidae 1 Araneidae sp. 0 1 0 4 2
2 Araniella sp. 0 0 1 0 0
3 Cercidia sp. 0 0 1 0 0
4 Hypsosinga sp. 0 0 1 0 0
5 Singa sp. 0 0 0 1 1
Clubionidae 6 Cheiracanthium sp. 0 2 0 3 1
7 Clubiona sp. 2 1 6 3 2
Dictynidae 8 Dictynidae sp. 1 0 0 0 0
9 Dictyna sp. 1 0 0 0 0
Gnaphosidae 10 Gnaphosidae sp. 0 1 0 0 0
11 Drassoides sp. 0 0 0 1 0
12 Haplodrassus sp. 0 1 3 3 2
Gnaphosidae 13 Micaria sp. 1 0 0 0 0
14 Zelotes sp. 4 2 4 4 0
Hahnidae 15 Hahnia sp. 1 0 1 0 0
Linyphiidae 16 Linyphiidae sp. 2 0 1 1 0
17 Agyneta sp. 1 0 0 1 1
18 Lepthyphantes sp. 0 0 1 0 0
Linyphiidae 19 Walckenaeria sp. 0 0 2 0 1
Liocranidae 20 Phrurolithus sp. 0 1 2 0 0
Lycosidae 21 Lycosidae sp. 0 0 0 0 1
22 Pardo sa sp. 9 2 2 3 5
23 Pirata sp 0 0 0 0 1
24 Tarentula sp. 1 8 13 13 10
25 Trochosa sp. 2 12 6 13 8
26 Xerolycosa sp. 3 18 8 3 7
Philodromidae 27 Philodromus sp. 3 1 4 5 2
28 Thanatus sp. 3 0 0 0 0
29 Tibellus sp. 0 0 2 0 0
30 Euophrys sp. 0 2 0 0 0
31 Evarcha sp. 2 4 5 2 4
32 Neon sp. 1 0 0 0 0
33 Sitticus sp. 4 2 0 1 0
Tetragnathidae 34 Tetragnatha sp. 0 0 0 1 0
Окончание табл. 4
1 2 3 4 5 6 7
ТЪеп(!Шае 35 Б1еа1оёа 8р. 0 0 0 1 0
36 Ешгуор18 8р. 0 1 0 0 0
ТЪот181(1ае 37 07урШа 8р. 6 10 0 4 1
38 Ху8ЙСШ8 8р. 1 0 0 1 0
Тйапоес1(1ае 39 Тйапоеса 8р. 1 0 0 0 1
Всего особей 49 69 63 68 50
Таблица 5. Матрица коэффициентов количественного сходства Жаккара видовой структуры пауков
Номер площадки Значения коэффициентов Жаккара между площадками
1 2 3 4 5
1 1,00
2 0,49 1,00
3 0,29 0,38 1,00
4 0,27 0,33 0,39 1,00
5 0,26 0,34 0,41 0,40 1,00
Расчеты показали, что фауна пауков на пробных площадках изменяется по мере их удаления как от источника загрязнения, так и друг от друга. Наиболее сходен состав фауны между площадками № 1 и № 2, имеющих 49% количественного сходства (табл. 5), которые расположены друг от друга на расстоянии всего лишь 30 м. Сходство видовой структуры пауков площадки № 1 по мере удаления от нее стабилизируется, начиная с площадки № 3 и составляет 26-29%. Между составом аранеофауны площадок, наиболее удаленных от завода, сходство также невелико и изменяется от 39% до 41%, что свидетельствует о различии экологических условий и высокой чувствительности пауков к воздействию факторов среды.
Кластерный анализ, проведенный способом Варда по 24 видам, общее число отловленных особей которых превышало 2 экз., показал, что все виды пауков, присутствующие на площадках, объединяются между собой по взаимному сходству в три группы (рис. 2). В первый и второй кластеры вошло по 7 видов, а в 3 - 10.
Исследования показали, что численность пауков и параметры их видовой структуры по мере удаления от источника загрязнения закономерно изменяются (табл. 6). На большинство видов пауков загрязнение среды известкой пылью действует положительно: их численность, видовое богатство и видовая насыщенность наиболее высоки на площадке № 1. По мере удаления от источника загрязнения значения этих параметров закономерно снижаются, что аппроксимируют соответствующие уравнения регрессии (табл. 7). Ни у одного вида пауков не происходит четкого снижения обилия под действием загрязнения. В изменении значений остальных индексов видовой структуры аранеофауны подобной закономерности не отмечается, т. к. показатели на площадке № 2, где действует очаг корневой губки, в большинстве случаев нарушают стройность картины.
По мере удаления от источника загрязнения происходит перегруппировка одних массовых
видов другими (табл. 8), что связано, на наш взгляд, со сменой экологических условий и объемом кормовой базы этих видов пауков. На первых двух площадках доминантами являются Xerolycosa nemoralis и ОхурШа ргаИсо1а, которые положительно реагируют на известковое загрязнение: их обилие резко уменьшается по мере удаления от завода. Начиная с третьей площадки наиболее обильным видом становиться Иакта опотёит, который входит в число массовых и на первых двух. Его численность наиболее высока на третьей площадке, однако он является довольно индифферентным к известковому загрязнению. Для остальных 5 массовых видов (Zelotes 8иЫеггапеш, Agyneta rurestris, Та^пШ^ aculeata, Trocкosa terricola и Еуагска falcata) характерно неравномерное распределение численности по градиенту загрязнения: на пробной площадке № 3 отмечается резкое возрастание обилия Agyneta rurestris, Еуакка falcata, на площадке № 4 - Таг-entula aculeata, Trocкosa terricola, а на площадке № 5 - Zelotes suЪterraneus, что свидетельствует о положительной реакции данных видов пауков на определенную концентрацию известкового загрязнения. Суммарная абсолютная численность трех массовых видов пауков постепенно уменьшается по мере удаления от источника загрязнения, а их относительная численность наиболее велика на площадке № 2, что связано, вероятно, с воздействием очага корневой губки.
Многие параметры видовой структуры пауков, как показали расчеты (табл. 9), связаны между собой. Особенно интересным представляется факт связи видового богатства и видовой насыщенности пауков с их численностью, что является вполне естественным, так как с увеличением числа отловленных особей возрастает вероятность обнаружения новых видов. Таким образом, индекс видового богатства не является сам по себе показателем степени известкового загрязнения среды.
Cercidia prominens Pardosa lugubris Xysticus cristatus Walckenaeria furcillata Trochosa terricola Tarentula aculeata Trochosa ruricola Hahnia ononidum Euryopis flavomaculata Agyneta rurestris Neon levis Walckenaeria obtusa Evarcha falcata Philodromus margaritatus Dictyna arundinacea Ozyptila praticola Sitticus saxicola Haplodrassus silvestris Philodromus cespitum Haplodrassus umbratilis Titanoeca schineri Zelotes subterraneus Tarentula fabrilis Xerolycosa nemoralis
012345678 Мера расстояния 1-r
Рис. 2. Дендрограмма сходства видовой структуры пауков по их численности
Таблица 6. Значение показателей видовой структуры пауков на пробных площадках
Показатель Значения показателей на пробных площадках
1 2 3 4 5
Общее число пауков, экз. (Ы) 153 118 90 82 64
Видовое богатство (ВБ) 34 27 23 27 23
Видовая насыщенность (ВН) 14,6 11,2 10 9,8 8,8
Индекс Р-разнообразия Уиттекера 1,33 1,41 1,30 1,86 1,61
Индекс Симпсона-Гибсона (БО) 10,6 8,0 10,3 13,5 13,0
Индекс выравненности (Е) 0,31 0,30 0,45 0,50 0,57
Индекс Бергера-Паркера (ВР) 29,9 12,8 28,0 39,8 41,0
Доля массовых видов по численности, % (Б) 45,8 51,7 46,7 36,2 35,9
Таблица 7. Математические уравнения, отображающие зависимость численности пауков по градиенту известкового загрязнения
Показатель Уравнение R2
Численность пауков (имаго и нимф), экз. Y = 130,0exp[-4,0(X- 0,1)] + 73,0 0,917
Численность половозрелых пауков ($,$), экз. Y = 85,0exp[-15,4 (X-0,1)] + 69,0 0,973
Численность самок пауков, экз. Y = 18,1exp[-9,5(X-0,1)] + 16,9 0,925
Численность самцов пауков, экз. Y = 67,0exp[-17,8(X-0,1)] + 52,0 0,965
Видовое богатство Y = 9,8exp[-46,6(X-0,1)] + 24,4 0,862
Видовая насыщенность Y = 5,2exp[-32,7(X-0,1)] + 9,4 0,968
Численность Xerolycosa тшогаШ, экз. Y = 27,0exp[-11,4(X-0,1)] + 1,0 0,737
Численность Ozyptila ртЫтЫ, экз. Y = 8,0exp[-23,8(X-0,1)] 0,999
Численность трех массовых видов, экз. Y = 58,2exp[-6,7(X-0,1)] + 11,8 0,996
Увеличение численности пауков приводит к снижению индексов Р-разнообразия, Симпсона-Гибсона и особенно, выравненности их видовой структуры. Наиболее тесно связаны между собой индексы видового богатства и видовой насыщенности, видовой насыщенности и выравненности, Р-разнообразия и Симпсона-Гибсона, Симпсона-Гибсона, выравненности и Бергера-Паркера, что свидетельствует о их сходной информационной значимости. Менее всего коррелируют между собой индексы видового богатства, Р-Таблица 8. Численность массовых видов на каждых
разнообразия, Симпсона-Гибсона и Бергера-Паркера, которые имеют различный информационный смысл.
На пробной площадке № 2 были отловлены самка и самец Zelotes subterraneus, которые отличались строением от своих сородичей (рис. 3). Самка имела больше щетинок на поверхности тела, то есть была более «лохматой», а самец отличался более светлой окраской. Причины, вызвавшие изменение морфологии, пока не известны.
пробных площадках
Номер пробной пло- Массовые виды пауков Численность пауков
щадки абсолютная, экз. относительная, %
Xerolycosa nemoralis 28 18,3
1 Ozyptila praticola 28 18,3
Hahnia ononidum 14 9,2
Общая численность 70 45,8
Xerolycosa nemoralis 33 28,0
2 ОхурШа ртИ^а 14 11,9
Иакта ononidum 14 11,9
Общая численность 61 51,8
Иакта ononidum 17 18,9
3 Agyneta rurestris 14 15,6
Еуакка falcata 11 12,2
Общая численность 42 46,7
Иакта ononidum 13 15,7
4 Trocкosa terricola 10 12,0
Та^Ш^а aculeata 7 8,4
Общая численность 30 36,1
Иакта ononidum 10 15,6
5 Zelotes suЪterraneus 7 10,9
Agyneta т^з^з 6 9,4
Общая численность 23 35,9
Таблица 9. Матрица коэффициентов корреляции между параметрами видовой структуры пауков
Параметр Значения коэффициента корреляции между параметрами
N ВБ ВН ß SG E BP D
N 1,00
ВБ 0,86 1,00
ВН 0,98 0,90 1,00
ß -0,58 -0,11 -0,52 1,00
SG -0,59 -0,12 -0,43 0,79 1,00
E -0,92 -0,67 -0,82 0,60 0,81 1,00
BP -0,55 -0,12 -0,37 0,65 0,98 0,81 1,00
D 0,66 0,21 0,51 -0,80 -0,98 -0,86 -0,96 1,00
Самец с нормальной „
«Светлый» самец
окраской
Рис. 3. Особи паука Zelotes subterraneus ВЫВОДЫ
1. Наиболее представительной по численности группой в фауне паукообразных соснового биогеоценоза, испытывающего длительное загрязнение известковой пылью, явились сенокосцы. В видовом же отношении они занимают очень малую долю, т.к. представлены всего двумя видами Odiellus lendli Soerensen и Phalangium opilio L., первый из которых является абсолютным доми-нантом.
2. Численность самок и нимф Odiellus lendli четко убывает по мере удаления от источника загрязнения, а доля самок возрастает.
3. Фауна пауков довольно богата и представлена 62 видами, относящихся к 15 семействам и 49 родам. В сборах отмечены находки 5 новых для Республики Марий Эл видов пауков: Nuctenea umbratica Clerck, Berlandina cinerea Menge, Walckenaeria clavicornis Emerton, Walckenaeria
«Лохматая» самка
Самка с нормальной опушенностью
с нормальной и измененной морфологией
corniculans O.P.-Cambridge, Sitticus zimmermanni Simon.
4. Численность пауков и параметры их видовой структуры по мере удаления от источника загрязнения закономерно изменяются.
5. По мере удаления от источника загрязнения происходит перегруппировка одних массовых видов другими. На первых двух площадках доминантами являются Xerolycosa nemoralis и Ozyptila praticola, которые являются четкими индикаторами известкового загрязнения. Начиная с третьей пробной площадки, они сменяются видами Hahnia ononidum, Agyneta rurestris, Evarcha fal-cata, Trochosa terricola, Tarentula aculeata, Zelotes subterraneus. Вид Hahnia ononidum входит в число массовых, но является довольно индифферентным к известковому загрязнению.
6. На большинство видов пауков загрязнение среды известкой пылью действует положительно и ни у одного из них не происходит четкого сни-
жения обилия под действием загрязнения. Известковое загрязнение не повлияло существенным образом на видовое богатство аранеофауны. Наиболее информативным показателем известкового загрязнения является общая численность паукообразных.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных животных
(мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. С. 9-26.
2. Демаков Ю.П. Структурная организация комплексов
насекомых-ксилобионтов сосняков // Экология и леса Поволжья: сб. науч. статей. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. Вып. 2. С. 349-365.
3. Демаков Ю.П. Унифицированные математические мо-
дели динамики природных процессов // Экологические основы рационального лесопользования в Среднем Поволжье: материалы научно-практич. конф. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001. С. 72-76.
4. Краснобаев Ю.П. Каталог пауков (Aranei) Среднего Поволжья. Самара, 2004. 213 с.
5. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измере-
ние. М.: Мир, 1992. 181 с.
6. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного
анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 286 с.
7. Прокопенко Е.В, Жуков А.В. Морфометрическая из-
менчивость и морфологическое разнообразие популяций Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) (Araneae, Lycosidae) в градиенте условий урбанизации // Вюник Донецького ушверситету. Сер.А. Бюлог1я. Природнич1 наукаи. 2008, вип. 1. С.311-319.
8. Сидоренко М.В. Беспозвоночные - индикаторы состояния природных комплексов в условиях большого города (на примере г. Нижнего Новгорода) // Изв. Самар. НЦ РАН. 2001. Т. 3, № 2. С. 358-366.
Сидоренко М.В. Фауна и экология пауков и сенокосцев (Arachnida: Aranei, Opiliones) Керженского заповедника: материалы по фауне Нижегородского Заволжья // Тр. Государственного природного заповедника «Керженский». - Нижний Новгород, 2002. Т. 2. С. 115-133.
10. Танасевич А.В., Рыбалов Л.Б., Камаев И.О. Динамика почвенной мезофауны в зоне техногенного воздействия // Лесоведение. 2009. № 6. С. 63-72.
11. Чевризов Б.П. Краткий определитель сенокосцев (Opiliones) Европейской части СССР // Фауна и экология паукообразных. Труды Зоол. Ин-та АН СССР. 1979. Т. 85. С. 4-27.
12. Чемерис А.Н. К экологии Mitopus morio (Fabricius, 1779) (Opiliones: Phalangiidae) в условиях юго-востока Томской области // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы: материалы международной конференции (14-17 марта 2000). Томск, 2000. Т. III. С. 115-116.
13. Штернбергс М.Т. Воздействие выбросов цементного завода на пауков (Aranei) подстилки леса // Загрязнение природной среды кальцийсодержащей пылью. Рига: Зинатне, 1986. С. 101-109.
14. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: ЛГУ, 1980. 176 с.
15. Chemeris A.N., KovblyukN.M. Contribution to the knowledge of the harvestman fauna of the Crimea (Arachnida: Opiliones) / A.N. Chemeris, // Arthropoda Selecta. 2005. №14(4). P.305-328.
16. Heime, S., Nentwig W. Spinnen Mitteleuropas: ein Bestimmungsbuch. Berlin-Hamburg: Parey, 1991. 543 s.
IMPACT OF LONG EFFECT OF LIME DUST EMISSION ON SPIDERY FAUNA
OF PINE BIOGEOCENOSE
© 2012 M.I. Maishanova1, Y.P. Krasnobaev2, Y.P. Demakov1, A.N. Chemeris3
1 Mari State Technical University, Yoshkar-Ola 2 Zhiguli State Natural Reserve named after I.I. Sprygyn, Bakhilov Polyana
3 Tomsk State University, Institute of Biology, Ecology, Soil Studies, Agriculture and Forestry, Tomsk
The article provides data on impact of long effect of lime dust, disposed into atmosphere by the lime-sand brick enterprise, on number and complex structure of spidery animals (Arachnida: Aranei, Opiliones) of pine biogeo-cenose. 62 species of spider were determined, including 5 new for Mari El Republic, and 2 species of cellar-spider. There were identified most informative bio indicative factors of complex structure of arachnids for diagnosis of effect level of long lime pollution on pine biogeocenose. Key words: spiders, cellar-spider, lime pollution, pine biogeocenose, bioindication.
Majshanova Margarita Ivanovna, post-graduate student, e-mail: [email protected]; Krasnobaev Yury Petrovich, e-mail: [email protected]; Demakov Yury Petrovich, e-mail: [email protected]; Chemeris Alexey Nikolaevich, e-mail: [email protected].