CC BY
38
2009
Известия ТИНРО
Том 156
УДК 639.2.053.7:282.247
Д.В. Коцюк, П.Б. Михеев*
Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, 680028, г. Хабаровск, Амурский бульвар, 13а
ВИДОВОЙ СОСТАВ УЛОВОВ И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ РЫБ ИЗ ЗОНЫ ПЕРЕМЕННОГО ПОДПОРА РЕК ТЫРМА (БУРЕЙСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩЕ) И ГИЛЮЙ (ЗЕЙСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩЕ) В ЗИМНЕЕ ВРЕМЯ ГОДА
Приводятся данные по видовой, возрастной и половой структурам уловов из зоны подпора рек Тырма (Бурейское водохранилище) и Гилюй (Зейское водохранилище) в зимнее время года. Представлены линейно-весовые показатели основных видов рыб. Рассчитана величина улова на усилие для каждого вида. Сделан вывод, что именно зона переменного подпора основных притоков является местом массового зимовального скопления основных реофильных видов рыб.
Ключевые слова: улов на усилие, зона переменного подпора, видовая, возрастная и половая структура улова, зимовальное скопление, реофильные виды.
Kotsyuk D.V., Mikheev P.B. Species structure of catches and some features of fish biology in the zone of changeable backwater on the Tyrma River (Bureya reservoir) and the Gilyui River (Zeya reservoir) in winter // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 156. — P. 117-124.
Data on species, age, and sex structure of winter catches in the zone of changeable backwater on the Tyrma River (Bureya reservoir) and the Gilyui River (Zeya reservoir) are presented. Length and weight of the main fish species are determined. Catches per unit of fishing effort (CPUE) are assessed for each species. The zone of changeable backwater is concluded as the place of mass wintering accumulations for the main rheophilic species.
Key words: CPUE, changeable backwater, fish community, age structure, sex structure, wintering accumulation, rheophilic species.
Введение
Создание крупных водохранилищ влечет за собой глубокие преобразования как в количественных, так и в качественных характеристиках ихтиофауны. В первые годы создания водохранилища значительно сокращается число обитающих видов. В структуре ихтиофауны лидирующие позиции постепенно начинают занимать виды, более приспособленные к лимнофильным условиям. Реофильные же виды, как правило, оказываются вытесненными в зоны переменного подпора и в притоки водохранилища. Такая ситуация отмечалась на Зейском и в настоящее время наблюдается на Бурейском водохранилище (Головко и др., 2005; Но-
* Коцюк Денис Владимирович, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Михеев Павел Борисович, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
вомодный, Шмигирилов, 2005; Коцюк, 2007а, б). Более ценные реофильные виды рыб, такие как острорылый ленок Brachymystax lenok, тупорылый ленок B. tumensis, таймень Hucho taimen, уссурийский сиг Coregonus ussu-riensis, сиг-хадары C. chadary, нижнеамурский хариус Thymallus tuga-rinae, верхнеамурский хариус Th. g. grubii, буреинский хариус Th. burejensis по большей части используют водохранилище как место зимовки, концентрируясь в зонах переменного подпора основных притоков. В этих местах сохраняется небольшое течение и небольшие глубины (до 10 м).
Цель работы — охарактеризовать видовой состав, дать оценку возрастной и половой структур уловов, рассмотреть линейно-весовые характеристики и определить величину улова на усилие по данным сетного лова в зимнее время года в зоне переменного подпора рек Тырма (Бурейское водохранилище) и Гилюй (Зей-ское водохранилище).
Материалы и методы
Сбор материала в зоне переменного подпора р. Тырма проводили 4-10 февраля 2008 г. На период проведения полевых работ подпор реки находился в 60 км от бывшего устья р. Тырма. Величина зимней сработки водохранилища составила около 7,0-7,5 м. Максимальная глубина в зоне облова — 8 м.
Сбор материала в зоне переменного подпора р. Гилюй проходил 18-26 февраля 2007 г. Величина зимней сработки водохранилища на период проведения работ составила около 4,5-5,0 м. Максимальная глубина в зоне облова — 10 м.
Для облова ихтиофауны использовали набор ставных одно- и трехстенных сетей с шагом ячеи от 20 до 70 мм. Подробно не останавливаясь на описании методов исследования, скажем, что биологический анализ проводился по общепринятой методике (Правдин, 1966). Биологическому анализу подвергнут весь улов.
Для облова ихтиофауны в подпоре р. Тырма суммарно использовано 776 м ставных сетей. Проведено 46 постановок-проверок сетей. В ходе биологического анализа обработано 268 экз. семи видов рыб.
Для облова ихтиофауны в подпоре р. Гилюй суммарно использовано 628 м ставных сетей. Проведено 39 постановок-проверок сетей. В ходе биологического анализа обработано 238 экз. пяти видов рыб.
О плотностях и распределении различных видов рыб судили по величине улова на усилие. Под величиной улова на усилие принимали улов в штуках или килограммах на 30 м ставной сети в сутки или на 1 м2 ставной сети в час.
Результаты и их обсуждение
Бурейское водохранилище (подпор р. Тырма). В видовой структуре уловов в подпоре р. Тырма по численности доминировали таймень, щука амурская Esox reichertii и ленки (острорылый и тупорылый). В незначительных количествах встречались амурский язь Leuciscus waleckii, налим Lota lota и сиг-хада-ры (рис. 1). Помимо этого единично отмечена поимка амурской широколобки Mesocottus haitej.
Средняя длина тайменей в уловах составила 68,46 см, а масса 2503 г. Необычайно низкое значение доли самок в уловах тайменя (13,5 %) объясняется тем, что 63,5 % улова этого вида пришлось на неполовозрелых особей. По нашим данным возраст массового полового созревания тайменя составил 7н—8+ лет. При пересчете доли самок на половозрелую часть улова она достигает 41,2 %.
Среднее значение длины тела острорылого ленка составило 54,87 см, а средняя масса 1377 г. В уловах этого вида значительно преобладают самки (66,7 %). Возраст массового созревания острорылого ленка составляет 6+ лет. Доля самок в уловах значительно меньше (26,8 %) при возрасте массового созревания 5+
лет. В среднем значения длины и массы тела тупорылого ленка в уловах составили соответственно 48,88 см и 1129 г.
Рис. 1. Видовая структура уловов из зоны переменного подпора р. Тырма
Fig. 1. Species structure of catches in the zone of changeable backwater on the Tyrma River
Шука амурская 23,6%
Ленок острорылый 16,6%
Язь амурский 5,0%
Ленок тупорылый 23,1%
Таймень 26,1%
Сиг-хадары 3,5%
Налим 2,0%
Сиги-хадары в улове были представлены только самцами. Их средняя длина составила 43 см, а масса 694 г.
Средние размеры налима в уловах составили 59,25 см по длине и 1256 г по массе. Доля самок в улове налима значительно превосходит долю самцов (75 %). Интересен тот факт, что у налима из наших уловов наблюдалась четвертая стадия зрелости половых продуктов. Как известно, нерест налима происходит в январе-феврале. Возможно, у налима в условиях Бурейского водохранилища наблюдается пропуск нереста или сроки нереста сдвинуты на более позднее время.
Возраст массового созревания щуки составил 4+ лет. Доля самок в уловах щуки незначительна и составляет 33,4 %. В среднем значения длины и массы тела щуки в уловах составили соответственно 72,19 см и 2276 г (табл. 1). На наш взгляд, такая низкая доля самок в уловах у щуки и тупорылого ленка никак не свидетельствует о напряженном состоянии популяции, скорее всего это случайное явление.
Таблица 1
^HHeftHO-BecoBMe xapaKTepncraKH h cooraomeHne no^OB b y^OBax h3 3ohm nepeMeHHoro no^nopa p. TbipMa
Size-weight features and sex composition of catches in the zone of changeable backwater on the Tyrma River
Table 1
Вид Длина, см M±m Lim Масса. г M+m Lim Количество Общее. Доля самок. шт. %
Таймень 68.46+1.83 50-98 2503.75+231.65 1010-7140 52 13.5
Ленок острорылый 54.87+1.02 45-70 1377.24+77.01 745-2630 33 66.7
Ленок тупорылый 48.88+0.97 31-70 1129.16+77.19 420-3300 46 26.8
Налим 59.25+1.11 57-62 1256.25+91.84 990-1405 4 75.0
Щука 72.19+1.14 33-96 2276.72+104.45 218-5385 57 33.4
Сиг-хадары 43.00+1.36 38-47 694.28+44.25 510-800 7 0
Примечание. Здесь и в табл. 3 над чертой — средние значения и стандартная ошибка, под чертой — пределы варьирования. Для лососеобразных рыб приведена длина АС, для других — АД.
Анализ возрастной структуры уловов показал, что в уловах тайменя и тупорылого ленка доминирующей возрастной группой является 5+ лет (34-35 % всего улова), у щуки — 3+ (27 %) и 4+ лет (53 %), у острорылого ленка 6+
(21 %), 7+ (30 %) и 8+ (18 %) лет (рис. 1). Следует отметить, что возраст нами определялся с "+", видимо, годовое кольцо закладывается в поздние сроки, возможно, во время нереста (в мае). Согласно "формальной теории жизни рыб" (Баранов, 1918), численность каждой последующей возрастной группы, начиная с максимальной, убывает экспоненциально. Следовательно, относительную численность не облавливаемых возрастных групп (левая ветвь кривой улова) можно восстановить по полученному уравнению экспоненты. Попутно этим же методом определен коэффициент общей смертности для облавливаемой части популяции. Он равняется значению степенного коэффициента в уравнении экспоненты. Так, коэффициент общей смертности для тайменя составил 0,41, для острорылого ленка — 0,40 и для тупорылого ленка — 0,43. Заметим, что полученные уравнения численности имеют высокую детерминацию > 0,95), что позволяет говорить о высокой степени достоверности полученных данных (рис. 2, а, в, г).
Возраст, годы Возраст, годы
Рис. 2. Возрастная структура уловов в зоне подпора р. Тырма: a — тупорылого ленка; б — щуки; в — тайменя; г — острорылого ленка
Fig. 2. Age structure of catches in the zone of changeable backwater on the Tyrma River: a — sharp-snauted lenok; б — pike; в — taimen; г — blunk-snouted lenok
У щуки относительная численность возрастных групп изменяется обрывисто. Вероятнее всего, это связано с высокоурожайным поколением 2004 г. Это год наиболее интенсивного заполнения Бурейского водохранилища, а как известно, в период заполнения водохранилища для фитофилов создаются особо благоприятные условия, постоянно подтапливаемые территории являются местом нагула и нереста. И соответственно возрастная группа 4+ лет является высокоурожайным поколением на фоне генераций более ранних лет. В этой ситуации закон экспоненциальной убыли генераций нами не использован, так как приведет к заранее ошибочным результатам, а именно: при его использовании произойдет искусственное завышение величин численности младших возрастных групп в результате более крутого угла подъема левой ветви кривой и искусственное завышение коэффициента общей смертности (рис. 2, б).
Следует также заметить, что в уловах все виды представлены только старшими возрастными группами, несмотря на то что облов производился и мелко-ячейными орудиями лова. По-видимому, существует четкая пространственная размерно-возрастная дифференциация, т.е. в зоне подпора в диапазоне облавливаемых нами глубин (2-7 м) обитают только представители половозрелой части
120
популяций. Представители младших возрастных групп, которые не достигли половой зрелости, по-видимому, обитают в других местах (в диапазоне меньших глубин или в прибрежной полосе). Анализ содержимого желудков части рыб нашей пробы показал наличие в питании последних молоди налима и щуки — озерно-речных видов, тогда как молоди чисто реофильных видов (ленки, таймень) отмечено не было. Данный факт может свидетельствовать об отсутствии последних в зоне облова и объясняться тем, что молодь реофильных видов остается в реке на зимовку и не скатывается в зону подпора.
Установлено, что в зоне подпора р. Тырма в зимнее время в уловах по численности доминируют в основном речные виды, такие как таймень и ленки. Средняя величина улова на усилие по всем видам составила 0,00655 шт. на 1 м2 сети в час, или 5,01 шт. на 30 м сети в сутки. В весовом выражении величина улова на усилие составит 0,116 кг на 1 м2 сети в час, или 8,887 кг на 30 м сети в сутки. Величина улова на усилие по каждому виду представлена в табл. 2.
Таблица 2
Значение величины улова на усилие из зоны переменного подпора р. Тырма
Table 2
Catch per unit of fishing effort of catches in the zone of changeable backwater on the Tyrma River
Улов на усилие
Вид Шт. на 30 м Шт. на 1 м2 Кг на 30 м Кг на1 м2
в сутки в час в сутки в час
Щука 1,37 0,00179 3,124 0,04078
Ленок острорылый 0,79 0,00103 1,094 0,01428
Ленок тупорылый 1,10 0,00144 1,250 0,01632
Таймень 1,25 0,00163 3,134 0,04091
Налим 0,10 0,00013 0,121 0,00158
Сиг-хадары 0,17 0,00022 0,117 0,00153
Чебак 0,24 0,00031 0,047 0,00061
Среднее 5,01 0,00655 8,887 0,11600
Облов рыб, проведенный в марте 2007 г. в районе метеостанции Сектаг-ли (литораль водохранилища), показал среднюю величину улова на усилие по всем видам 2,15 шт. на 30 м ставной сети в сутки, что более чем в два раза ниже таковых показателей в уловах из подпора р. Тырма. Величина улова на усилие по видам сравнима только по щуке. В марте 2007 г. улов на усилие по щуке составил 1,4 шт. на 30 м ставной сети в сутки. Уловы реофильных видов в этот период были единичны (острорылый и тупорылый ленок). Поимки тайменя не отмечены. В уловах по численности доминировали щука — 81,5 % — и налим — 13,6 %. Можно сделать вывод, что величина улова на усилие максимальна именно в зонах переменного подпора притоков. Также по ходу проведения ихтиологического мониторинга Бурейского водохранилища замечено, что чем дальше от зоны подпора ведется облов ихтиофауны, тем меньше в уловах встречаются речные виды.
Зейское водохранилище (подпор р. Гилюй). В видовой структуре уловов из подпора р. Гилюй по численности доминировали таймень, щука амурская и ленки (острорылый и тупорылый). В незначительных количествах встречался амурский язь (рис. 3).
Средняя длина тайменей в уловах составила 72,56 см, а масса 3156 г. Возраст массового полового созревания тайменя определен в 7+—8+ лет. Доля самок при пересчете на половозрелую часть улова составила 51,9 %. Среднее значение длины тела острорылого ленка — 49,85 см, а средняя масса — 1234 г. В уловах острорылого ленка значительно преобладают самки (56,8 %), возраст массового полового созревания — 6+ лет. В уловах тупорылого ленка доля са-
мок несколько ниже (50,4 %), возраст массового созревания — 5+ лет. В среднем значения длины и массы тела тупорылого ленка в уловах составили 45,21 см и 1029 г. Средние значения длины и массы тела щуки в уловах достигали соответственно 68,52 см и 2095 г. Возраст массового созревания амурской щуки составляет 4+ лет при явно меньшей доле самок (33,4 %) по отношению к самцам (табл. 3).
Рис. 3. Видовая структура уловов из зоны переменного подпора р. Гилюй
Fig. 3. Species structure of catches in the zone of changeable backwater on the Gily-ui River
Таблица 3
Линейно-весовые характеристики и соотношение полов в уловах из зоны переменного подпора р. Гилюй
Table 3
Size-weight features and sex composition of catches in the zone of changeable backwater on the Gilyui River
Вид Длина, см M±m Lim Масса, г M+m Lim Количество Общее, Доля самок, шт. %
Таймень 72,56+1,81 52-99 3156,00+212,53 1135-8950 75 51,9
Ленок острорылый 49,85+1,05 35-81 1234,00+95,26 865-4050 68 56,8
Ленок тупорылый 45,21+1,24 30-62 1029,00+65,24 375-2680 48 50,4
Щука 68,52+1,38 41-94 2095,00+135,76 627-4268 35 33,4
Анализ возрастной структуры уловов показал, что у тайменя и тупорылого ленка доминирующей возрастной группой является 5+ лет (35-37 % всего улова), у щуки — 4+ лет (34 %), у острорылого ленка 7+ (29 %). Анализ численности по возрастным группам выявил зависимость экспоненциальной убыли генераций. Коэффициент общей смертности составил 0,46, 0,43, 0,44 и 0,41 соответственно для тупорылого ленка, щуки, тайменя и острорылого ленка. Аналогично получены довольно высокие показатели коэффициента детерминации (рис. 4). Следует также заметить, что в уловах все виды представлены только старшими возрастными группами, как и в уловах в зоне подпора р. Тырма, несмотря на то что облов производился и мелкоячейными орудиями лова. Таким образом, ранее выдвинутая гипотеза о четкой пространственной размерно-возрастной дифференциации еще раз подтверждается.
В целом в зоне подпора р. Гилюй в зимнее время в уловах по численности доминируют в основном речные виды, такие как таймень и ленки. Средняя величина улова на усилие по всем видам составила 0,00576 шт. на 1 м2 сети в час, или 4,15 шт. на 30 м сети в сутки. В весовом выражении величина улова на усилие достигает 0,0971 кг на 1 м2 сети в час, или 7,889 кг на 30 м сети в сутки. Величина улова на усилие по каждому виду представлена в табл. 4.
При сравнении уловов из зоны подпора с уловами в смежное время из литорали водохранилища (заливы Саломатовский и Алгая 27 февраля — 2 марта 2007 г.) выявляется, что величина улова на усилие несколько ниже и составляет
Ленок тупорылый 14,9%
Язь амурский 6,0%
Ленок острорылый 19,4%
Таймень 31,3%
Амурская щука 28,4%
по всем видам 1,65 шт. на 30 м ставной сети в сутки, что более чем в два раза ниже таковых показателей в уловах из подпора р. Гилюй. Величина улова на усилие по видам абсолютно расходится. Улов на усилие по щуке составил 0,95 шт. на 30 м ставной сети в сутки. В улове совершенно не отмечены рео-фильные виды (таймень, острорылый и тупорылый ленки). По численности доминировали налим (73,8 %) и щука (26,2 %). Таким образом, величина улова на усилие в Зейском водохранилище по аналогии с Бурейским также является максимальной именно в зоне переменного подпора.
60 -, 50 40 30 20 -10 0
y = 77,156e-0
7+ 8+ 9+
Возраст, годы
60 50 40 30 20 -10 0
y = 73,457e-0
5+ 6+
Возраст, годы
4+
5+
6+
10+ 11+
3+
4+
7+
8+
Рис. 4. Возрастная структура уловов в зоне подпора р. Гилюй: a — тупорылого ленка; б — щуки; в — тайменя; г — острорылого ленка
Fig. 4. Age structure of catches in the zone of changeable backwater on the Gilyui River: a — sharp-snauted lenok; б — pike; в — taimen; г — blunk-snouted lenok
Таблица 4
Значение величины улова на усилие из зоны переменного подпора р. Гилюй
Table 4
Catch per unit of fishing effort of catches in the zone of changeable backwater on the Gilyui River
Улов на усилие
Вид Шт. на 30 м Шт. на 1 м2 Кг на 30 м Кг на 1 м
в сутки в час в сутки в час
Щука 1,05 0,00165 2,965 0,03098
Ленок острорылый 0,71 0,00101 0,964 0,01226
Ленок тупорылый 1,06 0,00128 1,059 0,01537
Таймень 1,12 0,00153 2,864 0,03795
Чебак 0,21 0,00029 0,037 0,00054
Среднее 4,15 0,00576 7,889 0,09710
Выводы
В зоне подпора притоков Бурейского и Зейского водохранилищ в зимнее время года создаются зимовальные скопления реофильных видов рыб. Это подтверждается разностью видовой структуры уловов из зоны подпора и из зоны литорали водохранилищ. Как в Зейском, так и в Бурейском водохранилищах в зимнее время года в уловах из зоны литорали преобладают лимно-фильные виды (амурская щука и налим), а в зоне подпора притоков группу
доминирования составляют реофильные виды (таймень, тупорылый и острорылый ленки).
В уловах доминируют в основном половозрелые особи. Исключение составляет только таймень, в уловах которого доминируют неполовозрелые особи. Преобладающими возрастными группами для всех видов рыб являются 4+, 5+ и 6+ лет.
Относительная численность возрастных групп в уловах по видам убывает экспоненциально и соответствует "формальной теории жизни рыб". Коэффициенты общей смертности варьируются в пределах от 0,40 до 0,46. Только численность возрастных групп амурской щуки из подпора р. Тырма не подчиняется экспоненциальному закону, так как прослеживается наличие высокоурожайного поколения 2004 г. (4+ лет), сформированного в период заполнения Бурейского водохранилища.
Величина улова на усилие подтверждает, что в зоне подпора притоков создаются плотные зимовальные скопления. Улов на усилие в зоне подпора притоков составляет 5,01 и 4,15 шт. на 30 м в сутки соответственно для Бурейского и Зейского водохранилищ, тогда как в зоне литорали эта величина составляет лишь 2,15 и 1,65 шт. на 30 м в сутки.
Сравнение линейно-весовых характеристик доминирующих видов в уловах показало, что таймени из зоны подпора р. Гилюй характеризуются большими значениями длины и массы тела, чем таймени из зоны подпора р. Тырма, тогда как линейно-весовые характеристики ленков и щуки больше в уловах из р. Тыр-ма. Различий в возрасте массового полового созревания отмечено не было.
Список литературы
Баранов Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства // Известия отдела рыбоводства и научно-промысловых исследований. — Петроград, 1918. — Т. 1, вып. 1. — С. 84-128.
Головко В.И., Дымин В.А., Коцюк Д.В. Формирование ихтиофауны Зейского водохранилища // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. — Благовещенск : БГПУ, 2005. — Вып. 8. — С. 175-192.
Коцюк Д.В. Видовая структура ихтиофауны на этапе заполнения Зейского водохранилища // Биология внутренних вод : тез. докл. 12-й междунар. школы-конф. — Борок, 2007а. — С. 30-31.
Коцюк Д.В. Изменения ихтиофауны Зейского водохранилища в условиях зарегулирования стока // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах : мат-лы междунар. науч. конф. — Саранск : Мордов. гос. ун-т, 2007б. — С. 95-97.
Новомодный Г.В., Шмигирилов А.П. Видовой состав р. Бурея: прошлое, настоящее и будущее // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ : мат-лы Всерос. науч.-практ. конф. — Хабаровск : ИВЭП ДВО РАН, 2005. — С. 131-135.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 242 с.
Поступила в редакцию 4.12.08 г.
