CC BY
87
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 231: 831-844
Видовой состав, структура и плотность населения птиц бассейна реки Голоустной (Приморский хребет) в зимний период
Ю.И.Мельников
Государственный природный заповедник "Байкало-Ленский",
ул. Байкальская, д. 291Б, а/я 3580, Иркутск, 664007, Россия. E-mail: zapoved@irk.ru
Поступила в редакцию 6 мая 2003
Приморский хребет — горная страна, расположенная по юго-западному и западному побережьям Байкала, а река Голоустная образует наиболее обширный речной бассейн региона. Население птиц этой территории, несмотря на близость города Иркутска и большое число работающих здесь орнитологов, изучено довольно слабо. Имеющиеся публикации, даже обзорного характера, содержат ограниченный фактический материал и не раскрывают многие особенности местной орнитофауны (Богородский 1976, 1981а,б, 1989, 1992, 1998; Богородский, Матвейчук 1981; Водопьянов 1977, 1982; Дурнев и др. 1996; Матвейчук, Богородский 1988; Мельников 2001; Мельников, Мельникова 2000; Мельников и др. 2000; Рябцев 1996).
В наименьшей степени орнитофауна бассейна Голоустной изучена в зимний период, что справедливо и для всей Восточной Сибири. Основная причина этого, несомненно, заключается в очень суровых зимних климатических условиях. Проводить специальные иследования в слабо освоенных районах при отсутствии оборудованного жилья довольно сложно и под силу лишь достаточно подготовленным и физически крепким людям. Поэтому зимние полевые материалы для любого восточносибирского региона представляют большую ценность и интерес.
Район работ, материал и методика
Исследованный район охватывает весь бассейн реки Голоустной и прилегающую к нему часть побережья Байкала протяжённостью около 80 км (от устья р. Ушканьей до административной границы с Ольхонским районом, см. рисунок). Он расположен на западном берегу южной котловины Байкала в пределах Иркутского района Иркутской области, в 55 км от Иркутска. Длина Голоустной — 122 км, а общая протяжённость речной сети её бассейна — 1520 км. Общая площадь описываемой территории — 2710 км2 (бассейн Голоустной 2300 км2, участок побережья Байкала 410 км2).
С северо-запада рассматриваемая территория ограничена Онотской возвышенностью, а с юго-востока — осевой линией Приморского хребта. Максимальные высоты этой её части не превышают 1200 м н.у.м. (гора Сапун 1178 м, вершины 1187, 1176 м и др.). Бассейн Голоустной типичен для основной части рек Приморского хребта. Наряду с этим он имеет и уникальные типы ландшафтов. Повсеместно характерна достаточно чётко выраженная высотная поясность. Последовательно сменяются лугово-степной, подтаёжно-степной, светлохвойно-таёж-ный, тёмнохвойно-таёжный и фрагментарно представленный субальпийско-подгольцовый поясы (Турута 2002а,б).
Рис. 1. Район исследований — бассейн реки Голоустной. Приморский хребет.
Климат этой территории достаточно сложен. В целом природные условия на Приморском хребте отличаются резкой континентальностью. Зимой нередки продолжительные периоды с очень сильными морозами, длящиеся от 2-3 дней до месяца. В то же время климат байкальского побережья приближается к приморскому, и температуры зимних месяцев здесь в среднем на 5°С выше, а летних — на столько же ниже, чем в удалённых от озера Байкал районах (Алисов 1962). Однако достаточно высокий Приморский хребет ограничивает влияние Байкала, и приморский климат характерен лишь для узкой прибрежной полосы.
В холодное время года над этой территорией господствует Центральноазиат-ский антициклон. Поэтому погоды здесь преимущественно безветренные, и только весной и осенью иногда дуют сильные ветра (Миротворцев 1934). Облачность круглый год невелика. К весне циклоническая деятельность усиливается, и переход от зимних температур к летним происходит быстро. Поэтому общая продолжительность весны и осени невелика. Безморозный период составляет 90-100 дней. Основное количество осадков выпадает летом. Среднее их годовое количество относительно невелико и соответствует лесостепным районам Предбайка-лья — 300-400 мм в год.
Северная часть рассматриваемой территории (верхний участок) характеризуется сглаженным рельефом, относительно небольшой высотой гор (700-800 м) и незначительной крутизной склонов. Поймы рек широкие, заболоченные и сильно заросшие ерником. Преобладают сосновые (40.9%) и лиственничные (22.0%) леса. Тёмнохвойная тайга занимает незначительную площадь (4.7%). Пойменно-болот-ный комплекс хорошо выражен и занимает 10.0% площади. Остальные типы местообитаний занимают незначительную площадь.
В центральной части бассейна Голоустной горный рельеф выражен сильнее, а высота хребтов достигает 900-1100 м. Леса здесь на значительной площади пройдены промышленными рубками. Повсеместно преобладают сосняки (64%), лиственничники (4%) и тёмнохвойные леса (более 10%). Лиственные и смешанные леса занимают около 20%, а пойменно-болотные комплексы — около 2%.
Южная часть територии отличается сильно пересечённым рельефом и значительной крутизной склонов. Характерны протяжённые скальные обнажения и каменные россыпи. Долины рек узкие и менее заболоченные. Высота снежного покрова отличается низкими среднемноголетними показателями (28-35 см). Здесь преобладает светлохвойная, сосново-лиственничная тайга (72%). Тёмно-хвойные леса занимают 9% територии, берёзово-осиновые 16%, а скальные и не-облесенные участки — 3%.
В целом в бассейне Голоустной преобладают хвойные породы деревьев: сосна обыкновенная 58.0%, лиственница 13.8%, сосна сибирская (кедр) 10.2%, ель 1.8%. Лиственные породы занимают 12.7% от общей площади, а кустарниковые заросли — 2.6%. В 1987 году эта территория полностью включена в прибрежную защитную зону озера Байкал с переводом лесов в первую группу. Рубки главного пользования здесь запрещены, и с 1988 года могут производиться только рубки ухода, санитарные рубки и рубки реконструкции. Однако промышленные рубки местным лесхозом практически не прекращены и всего лишь в 1.5 раза меньше объёмов лесозаготовок существовавшего здесь ранее леспромхоза в конце периода его работы (Экологически ориентированное... 1997).
До 1959 года на рассматриваемой территории существовало 14 населённых пунктов. Поскольку для территории характерен постоянный отток населения в соседние регионы, к настоящему времени здесь сохранилось только три поселения: Большое Голоустное, Малое Голоустное и Нижний Кочергат — с общей численностью постоянного населения чуть более 2 тыс. человек. Часть поселений, таких как Нижний Кочергат и Солнопечное, постепенно превращается в
дачные посёлки. Отдельные жилые дома сохранились и в других населённых пунктах: Верхний и Средний Кочергаты, Булунчук (Там же).
Вывозка леса в последние десятилетия осуществлялась автотранспортом, что привело к созданию густой сети дорог, плотность которых на севере территории достигает 0.6 км/км2. В основном это профилированные дороги с земляным полотном и гравийным покрытием. Они обустроены водопропускными сооружениями только при пересечении водотоков. Трассировка их проводилась без учёта каких-либо экологических требований. В большинстве малых водосборов, пересекаемых этими дорогами, нарушены процессы водообмена и водного баланса. Зимой лес вывозится по автомобильным зимникам, создающим условия для искусственной мелиорации днищ долин и деградации многолетнемёрзлых пород, что активно разрушает долинные ландшафтные комплексы (Там же).
Вторым фактором, после рубки леса, способствующим увеличению непокрытых лесом площадей, являются лесные пожары. Средняя мощность одного пожара — 7.8 га, максимальная — 500 га. По вине человека происходит более 80% загораний и лишь 17% в результате грозовой деятельности. Отсутствие необходимых средств тушения пожаров и способов оповещения, чрезвычайная захламлённость и труднопроходимость територии из-за ветровалов и снеголомов делают усилия по борьбе с пожарами малоэффективными.
Учёт зимующих птиц в бассейне Голоустной проведён в соответствии с общепринятыми методиками (Равкин 1967; Равкин, Доброхотов 1963; Равкин, Челин-цев 1990). На основе нескольких рекогносцировочных обследований в декабре 2000 г. выявлены основные типы местообитаний, отличающиеся по плотности, видовому составу и структуре населения птиц. На профиле, пересекающем бассейн реки Голоустной в наиболее широкой её части (верховья р. Деревенская Косьма — р. Морская Колесьма) и имеющем протяжённость 220 км, выделено 4 основных типа местообитаний: смешанные леса, молодняки на вырубках, тёмно-хвойные леса и пойменные леса. Данные типы лесов являются основными местообитаниями птиц в зимний период в данном районе.
Кроме того, серия учётных маршрутов заложена в феврале-марте, до начала массовых весенних подвижек птиц. Маршруты охватывают все типы местообитаний пропорционально их представленности на данной территории. В этот период пройдено с учётами 259.7 км. Общая длина учётных маршрутов, заложенных в зимний период, составляет 530 км. Использовалась методика "маршрутного учёта без ограничения полосы обнаружения с расчётом плотности населения по средним дальностям обнаружения птиц" (Равкин 1967; Равкин, Доброхотов 1963; Равкин, Челинцев 1990). При окончательных расчётах плотности населения птиц использовались общепринятые рекомендации и методические подходы (Бибби и др. 2000).
Определённые трудности имелись в различении двух пар видов: черноголовой Parus palustris и буроголовой Р. montanus гаичек и пепельной Acanthis horne-manni и обыкновенной А. flammea чечёток. Мы достаточно хорошо научились различать гаичек благодаря указаниям ныне покойного Г.Б.Зонова (2002). При подготовке статьи к печати дополнительно была просмотрена литература по да-ному вопросу, в частности работа А.В.Бардина (2002). Затруднений в определении сероголовой гаички Parus cinctus у нас не возникало, она достаточно чётко отличается от двух предыдущих видов. Полностью разделяя мнение А.В.Бардина (2002) относительно русских названий гаичек, мы, тем не менее, приводим названия всех птиц согласно сводке Л.С.Степаняна (1990).
Различить виды чечёток значительно сложнее. Однако пепельная чечётка заметно светлее обыкновенной, что хорошо заметно при одновременных наблюдениях за стаями обоих видов. Надо отметить, что эти виды, при достаточно высо-
кой численности, не смешиваются. Разумеется, какая-то часть чечёток была определена неверно. Однако мы считаем, что разделение этих видов вполне оправданно, т.к. при больших объёмах выборок это позволяет более чётко выявить основные биотопические предпочтения данных птиц.
Уровень обилия разных видов приводится в соответствии с рекомендациями А.П.Кузякина (1962), с некоторыми модификациями. К фоновым отнесены птицы, имеющие плотность населения 1 ос./км2 и более. Виды, обилие которых превышало 10% от общей плотности населения, считались доминантными, а при доле 5-10% — субдоминантными. Для анализа экологического разнообразия населения зимующих птиц использованы общепринятые методы и подходы (Мэ-гарран 1992).
Результаты
Фауна зимующих птиц бассейна реки Голоустной до сих пор специально не изучалась. Имеется лишь несколько работ, касающихся её состава. В основном они посвящены экологии отдельных, преимущественно редких или малочисленных, а также промысловых видов птиц (Богородский 1976, 1981а,б, 1989; Водопьянов 1977, 1982).
Общая характеристика местообитаний
Наибольшее распространение в бассейне Голоустной имеют смешанные леса, в основе своей сформировавшиеся на месте вырубленных сосновых лесов. Чистые сосняки в настоящее время встречаются небольшими островами и как правило на неудобных для промышленных разработок участках. Обычно леса представлены здесь сосново-берёзовыми и сосново-берёзово-лиственничными насаждениями. По склонам северных экспозиций, особенно по притокам Голоустной, достаточно широко распространены листвен-нично-берёзовые и лиственнично-берёзово-сосновые леса. Преобладают смешанные леса с древостоями, расстроенными крупномасштабными выборочными рубками.
Достаточно крупные массивы тёмнохвойных лесов (кедрово-еловых, кедрово-пихтовых и реже чисто кедровых) сохранились в верховьях рек, берущих начало с Приморского хребта. В составе тёмнохвойных лесов повсеместно встречается лиственница, а также сосна, берёза и осина. По сути тёмнохвойные леса также являются смешанными, но с явным преобладанием кедра. В зависимости от характера увлажнения, породный состав таких лесов сильно изменяется. Как правило, эти леса имеют хорошо выраженный подлесок и многоярусное строение (Номоконов и др. 1962).
Долины рек занимают пойменные леса. Они разнообразны по составу: от угнетённых ельников по заболоченным местам до продуктивных кедровников в вершинах распадков. В их составе достаточно большую долю занимает берёза. Нередко пойменные леса перемежаются обширными ерниками. В хорошо дренированных местах встречаются участки чистых высокоствольных ельников с высокой фаутностью древостоя. Это же характерно для пойменных кедровников, как правило, занимающих небольшие площади (от 1 до 5-8 га).
Среди пойменных угодий нами специально не выделены в отдельную группу ерники и открытые долины рек. Население птиц этих участков в
зимний период, судя по многочисленным наблюдениям, формируется за счёт случайных залётов отдельных особей, пар и небольших стай с бортов распадков. Тем не менее, сейчас я жалею о том, что не обратил на эти местообитания специального внимания. Для этого надо было увеличить длину маршрутов среди ерников (поскольку птиц здесь немного, для достоверной характеристики необходимо иметь большую общую протяжённость учётных маршрутов). Возможно, это позволило бы выявить некоторые структурные особенности населения птиц таких участков.
На старых вырубках идёт интенсивное (со сменой пород) лесовозобновление. Растительный покров, в зависимости от рельефа, увлажнённости и ориентации склонов, очень пёстрый. Как правило, вырубки зарастают берёзой и осиной, под пологом которых формируется елово-кедрово-пихтовый подрост. Однако на ряде участков с лёгкими песчаными почвами идёт интенсивное возобновление сосняков. В их составе всегда присутствует берёза, а местами и осина. Возобновление, как правило, очень плотное. В результате такие участки отличаются очень хорошими защитными условиями, а высокая кормовая обеспеченность для зимующих птиц определяется присутствием берёзы. Данные четыре типа лесов являются основными местообитаниями птиц зимой в бассейне реки Голоустной.
Характеристика зимнего населения птиц
На рассматриваемой территории в зимний период нами установлено обитание 45 видов птиц. Из них к редким и особо охраняемым относится беркут Aquila chrysaetos, встреченный в данный сезон В.В.Поповым (устн. сообщ.), хотя ранее он отмечался здесь и нами. Кроме того, наблюдались единичные филины Bubo bubo. Эти виды включены в последнее издание Красной книги России. Регионально редким является только один вид — голубая сорока Cyanopica cyanus. Ранее к регионально редким относили и тетерева Lyrurus tetrix, численность которого упала из-за неумеренной охоты и сильного влияния на его репродукцию антропогенных факторов. В настоящее время численность его увеличивается, и в ряде районов на него вновь открыта охота. Тем не менее в бассейне реки Голоустной тетерев по-прежнему редок.
Оценка состава зимующих птиц бассейна Голоустной подтверждает наши прежние выводы — зимняя фауна этого района Прибайкалья бедна и тривиальна. Здесь встречаются виды, типичные для всего юго-западного Предбайкалья (табл. 1). Общая плотность зимнего населения птиц довольно низка — 42.8 ос./км2. Во второй половине зимы, по сравнению с декабрём (53.9 ос./км2), она значительно снизилась. Мы связываем это с чрезвычайно сильными морозами в январе 2001 г. Таких холодов в Прибайкалье не наблюдалось уже более 10 лет. Очень важным для выживания птиц, очевидно, является и большая продолжительность периода с особо жёсткими погодными условиями — около месяца.
Именно с очень сильным похолоданием мы связываем появление здесь в большом количестве сероголовой гаички, которая в некоторых биотопах даже вошла в состав видов-субдоминантов. В Южном Предбайкалье серо-головая гаичка чрезвычайно редка (Богородский 1989). Являясь птицей
горных лесов, в пределах Приморского хребта она наблюдается также очень редко (Пыжьянов и др. 1979). Не отмечена она и в наших учётах в первую половину зимы (декабрь). Однако во второй половине зимы она стала здесь достаточно обычной (на одних и тех же маршрутах), что мы связываем с перемещениями птиц в связи с очень продолжительным морозным периодом.
Основу населения птиц региона в зимний период составляют четыре вида: обыкновенная чечётка, буроголовая и сероголовая гаички и рябчик ТеШБХеБ Ьопа$1а. Вместе они составляют 78% от общей численности птиц (табл. 1). Однако повсеместно доминирует только один вид — обыкновенная чечётка. Его доля в населении птиц в разных местообитаниях колеблется от 31.8 до 63.9%. Заметно уступает ей по обилию буроголовая гаичка (от 9.7 до 27.3%). Сероголовая гаичка и рябчик относятся к субдоминантной группе, и обилие каждого из этих видов значительно не достигает 10%.
Таблица 1. Видовой состав и плотность населения птиц, зимующих в бассейне реки Голоустной (2000-2001 гг.)
Вид Плотность населения птиц по биотопам, ос./кв. км Общая плотность, ос./кв. км
Смешанные леса Молодняки на вырубках Тёмнохвойные леса Пойменные леса
Acanthis flammea 21.3 38.6 18.0 11.8 21.6
Parus montanus 4.1 16.5 7.5 — 6.2
Tetrastes bonasia 4.7 3.1 0.9 2.6 3.3
Parus cinctus 3.2 — 2.7 — 2.3
Sitta europaea 0.3 — 4.6 4.0 1.8
Parus palustris 0.5 0.7 0.2 9.5 1.5
Aegithalos caudatus 1.6 — 0.6 3.4 1.3
Acanthis hornemanni 2.6 — — — 1.3
Nucifraga caryocatactes 0.5 1.1 1.0 0.9 0.8
Dendrocopos major 1.0 0.24 0.5 0.9 0.8
Pyrrhula cineracea 0.4 — 1.0 0.5 0.5
Picoides tridactylus 0.3 — 0.7 0.4 0.4
Lyrurus tetrix 0.6 — — — 0.3
Dryocopus martius 0.2 — 0.2 0.1 0.2
Parus ater 0.3 — — 0.2 0.2
Corvus corax 0.1 0.05 — 0.5 0.1
Pyrrhula pyrrhula — — — 0.9 0.1
Corvus corone 0.1 — — 0.3 0.08
Cyanopica cyanus — — — 0.7 0.08
Garrulus glandarius 0.1 — — — 0.05
Loxia leucoptera 0.1 — — — 0.05
Strix uralensis 0.1 — — — 0.05
Tetrao urogallus 0.03 — 0.1 — 0.04
Picus canus 0.02 0.07 — — 0.02
Loxia curvirostra — — — 0.2 0.02
Perisoreus infaustus — — 0.04 — 0.01
Pica pica — — — 0.1 0.01
Dendrocopos minor — — — 0.1 0.01
Aquila chrysaetos + — — — +
Рус. орнитол. журн. 2003 Экспресс-выпуск № 231 837
Продолжение таблицы 1
Плотность населения птиц по биотопам, ос./кв. км Общая
Вид Смешанные леса Молодняки на вырубках Тёмнохвойные леса Пойменные леса плотность, ос./кв. км
Accipiter gentilis Buteo lagopus Perdix dauuricae Columba livia Columba rupestris Nyctea scandiaca Bubo bubo Stríx nebulosa Bombicilla garrulus Cinclus cinclus Turdus pilaris Certhia familiaris Passer domesticus Uragus sibiricus Pinícola enucleator Parus major
Число видов 29 8 16 27 45
Длина маршрутов, км 260 70 140 60 530
Общая плотность,
особей на 1 км2 42.2 60.4 38.0 37.1 42.8
Обозначениям — единичные встречи. Жирным шрифтом выделены доминирующие виды (более 10% в общей структуре населения птиц). Курсивом выделены субдоминантные виды (от 5 до 10%).
Особенности распределения птиц по местообитаниям
Состав птиц доминантной группы заметно меняется в зависимости от биотопа. В пойменных лесах в группу доминантов входят обыкновенная чечётка, черноголовая гаичка и поползень Sitia europaea, в тёмнохвойных — чечётка, буроголовая гаичка и поползень. В смешанных лесах доминируют чечётка и рябчик, а в молодняках на вырубках — чечётка и буроголовая гаичка (табл. 1). Заметно изменяется по биотопам и состав субдоминантов. В смешанных лесах к ним относится пепельная чечётка, буроголовая и се-роголовая гаички; в молодняках на вырубках — только рябчик, а в тёмно-хвойной тайге — сероголовая гаичка. В пойменных лесах субдоминантами являются рябчик и длиннохвостая синица Aegithalos caudatus. Поползень и черноголовая гаичка в некоторых биотопах входят в состав доминантной группы, но в целом по региону не являются многочисленными. Это указывает на их достаточно высокое предпочтение определённых местообитаний. К фоновым в исследованном районе в зимний период относятся 8 видов: обыкновенная и пепельная чечётки, черноголовая, сероголовая и буроголовая гаички, рябчик, поползень и длиннохвостая синица. Доля каждого из этих видов в составе зимнего населения превышает 1.0%.
В целом зимнее население птиц отличается большой упрощенностью и преобладанием одного вида. Оно формируется в основном за счёт эври-
+ — — — +
+ — — — +
— — — + +
— — — + +
+ — — — +
— — — + +
— — + — +
— — — + +
— — — + +
+ — — — +
— — — + +
— — + — +
— — — + +
— — — + +
+ — — — +
+ — — — +
бионтных видов и отчасти стенобионтных с узкой адаптацией к выживанию в экстремальных зимних условиях (рябчик, чечётки). Это особенно подчёркивается незначительной как по составу (5 видов), так и по обилию (13.1% от общей плотности) долей субдоминантных птиц. Состав этой группы обычно отличается наибольшим разнообразием в благоприятных условиях (в сложных по составу лесах). В данном случае их доля в общей структуре населения птиц колебалась по биотопам от 5.1 до 23.5%, что значительно ниже, чем у доминантной группы (от 61.6 до 91.2%). Все остальные птицы (37 видов) встречались в незначительном числе (менее 1% каждый в общей структуре населения).
Наибольшая плотность населения птиц — 60.4 ос./км2 — характерна для молодняков на вырубках. При этом здесь отмечен наиболее бедный видовой состав — всего 8 видов. Основу населения составляют три вида, но доля рябчика заметно ниже, чем обыкновенной чечётки и буроголовой гаички. Остальные в целом обычные виды (черноголовая гаичка, кедровка Nucifraga caryocatactes, пёстрый Dendrocopos major и седой Picus canus дятлы, ворон Corvus corax) встречаются здесь единичными особями (табл. 1).
Повсеместно в составе зимующих птиц доминирует обыкновенная чечётка при плотности в различных местообитаниях от 11.8 до 38.6, в среднем 21.6 ос./км2. Анализ структуры древостоев показывает, что обилие чечёток связано с широким распространением берёзы. Это подтверждается и динамикой структуры населения птиц по биотопам. Численность чечётки заметно возрастает в смешанных лесах и молодняках на вырубках, где доля берёзы очень высока, и заметно снижается в тёмнохвойных и особенно пойменных лесах. В последних участие берёзы в составе древостоя минимально, и она произрастает здесь в субоптимальных условиях, что может сказываться на её семенной продукции. В принципе такие же особенности распределения по различным местообитаниям характерны для рябчика. Для него в зимний период серёжки и почки берёзы являются практически единственным видом корма.
Обсуждение
Наибольшим видовым богатством в зимний период отличаются смешанные леса — 29 видов птиц. Очевидно, это связано с большей структурной сложностью этих местообитаний, повсеместно усиленной вмешательством человека (промышленными рубками). Несколько ниже видовое богатство пойменных лесов — 26 видов. При этом видовое богатство смешанных и пойменных лесов обусловлено большим числом видов, встреченных единичными экземплярами (6 и 8 видов, соответственно). Это достаточно просто объясняется присутствием здесь остатков населённых пунктов, которые как правило расположены в поймах рек и окружены лесами, расстроенными рубками. Поэтому здесь зарегистрированы отдельные встречи синантропных видов птиц. Здесь же небольшими участками встречаются остатки искусственных плодово-ягодных насаждений, привлекающие некоторых птиц.
В целом видовое богатство зимней орнитофауны бассейна реки Голоу-стной существенно различается в зависимости от местообитания. Индекс Маргалефа, один из наиболее простых и удачных критериев (Мэгарран
1992), хорошо выявляет эти различия (табл. 2). Наименьшее видовое богатство характерно для молодняков на вырубках (при максимальной плотности населения). Оно несколько выше в тёмнохвойных лесах (коренные местообитания) и максимальное, но близкое по значению, в смешанных и пойменных лесах.
Таблица 2. Основные параметры разнообразия населения птиц в бассейне реки Голоустной в зимний период (2000-2001 гг.)
Индекс Индекс Индекс Индекс
Биотоп видового богатства разнообразия выравненное™ доминирования
Маргалефа по Шеннону по Шеннону по Симпсону
Смешанные леса 7.5 1.8 0.6 0.3
Молодняки на вырубках 1.7 1.0 0.5 0.5
Тёмнохвойные леса 4.1 1.7 0.6 0.3
Пойменные леса 7.2 2.0 0.7 0.2
В среднем 12.0 1.9 0.6 0.3
Существенно различается по местообитаниям и структура населения птиц: видовое богатство и обилие отдельных видов, разнообразие, выров-ненность населения и доминирование (табл. 1 и 2). Для выявления многих особенностей структурной сложности и разнообразия населения птиц в различных местообитаниях (а-разнообразие) можно использовать специальные меры (Уиттекер 1980; Мэгарран 1992).
Одной из наиболее полезных и часто применяемых мер является индекс разнообразия Шеннона, на величину которого оказывает влияние не только богатство видов, но и распределение их обилий. Он позволяет использовать для оценки значимости различий ^критерий. Расчёт индекса Шенона показал, что разнообразие птиц различных местообитаний зимнего леса в бассейне Голоустной низкое и очень низкое. Только в пойменных лесах оно приближается к среднему уровню (табл. 2). Значения этого показателя для разных местообитаний значимо различаются (Р < 0.001).
Как мера неоднородности индекс Шеннона учитывает выровненность видовых обилий. Тем не менее, учитывая, что максимальная его величина соответствует равному обилию всех видов, показатель выровненности населения птиц по обилию можно рассчитать отдельно. Этой мерой можно считать отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному (Мэгарран 1992). Оно изменяется от 0 до 1, причём значение "1" соответствует ситуации равного обилия всех видов. Как видно из таблицы 2, для зимнего леса в бассейне Голоустной характерен средний уровень выровненности населения птиц. Однако в пойменных лесах выровненность явно выше, чем в других местообитаниях.
Дополнительный расчёт индекса доминирования, учитывающего обилие наиболее массовых видов, но не чувствительного к обилиям малочисленных, показал средний уровень доминирования в молодых лесах на вырубках. Наименьшее доминирование наиболее массовых видов, а следовательно, и большее разнообразие населения птиц, характерны для пойменных лесов. Все использованные меры хорошо согласуются и дополняют
друг друга (табл. 2), что указывает на достаточно точное описание уровня разнообразия населения птиц в зимнем лесу.
Как видно из приведённых материалов, разнообразие населения птиц в зимний период по разным местообитаниям существенно различается. Общее разнообразие птиц бассейна Голоустной ((3-разнообразие) можно оценить на основе меры Уиттекера fiw (Уиттекер 1980), учитывающей разницу видового состава между биотопами. Это один из наиболее адекватных критериев, чётко реагирующих на смену видового состава, достаточно аддитивен (даёт одну и ту же величину при разных способах расчёта), не зависит от а-разнообразия и величины выборки (Мэгарран 1992). Расчёт этой меры показал, что общее разнообразие населения птиц этой территории зимой соответствует среднему уровню (fiw = 1.28).
При сравнении нескольких местообитаний наилучшее представление о Р-разнообразии даёт кластерный анализ. Для построения дендрограммы нами использован индекс Серенсена Q, основанный на количественных данных. Он равен единице в случае полного сходства обилий и видового состава птиц разных участков и нулю, если они совершенно различны и не имеют общих видов. Матрица коэффициентов сходства Серенсена для разных местообитаний, на основе которых построена дендрограмма (рис. 2), показывает достаточно большое сходство смешанных и тёмнохвойных лесов по структуре населения птиц (0.72). Сходство молодняков на вырубках с другими местообитаниями заметно ниже (0.57).
Среди всех биотопов определённо выделяются пойменные леса. Они отличаются относительно высоким видовым богатством, средним значением индекса разнообразия, высокой выровненностью населения птиц и более низким уровнем доминирования наиболе массовых видов (табл. 2). Такая структура обычно характерна для более сложных старовозрастных лесов. Сходство их с остальными местообитаниями наиболее низкое, хотя и находится на среднем уровне (0.53). Это указывает на высокую связь зимнего населения птиц всех биотопов и постоянный обмен видами между ними.
1
Рис. 2. Дендрограмма сходства структуры населения птиц в зимний период в различных местообитаниях бассейна реки Голоустной, Приморский хребет. 1 — смешанные леса, 2 — молодняки на вырубках, 3 — тёмнохвойные леса, 4 — пойменные леса.
Все изученные местообитания не являются изолированными и часто расположены рядом друг с другом. Кроме того, высокая экологическая пластичность птиц позволяет им осваивать несколько местообитаний, отличающихся условиями существования.
Статистически значимые различия в структуре населения птиц разных биотопов указывают на неодинаковые условия для обитания птиц. В целом именно эта разнокачественность и обеспечивает высокую стабильность зимнего населения птиц, несмотря на суровые зимние условия. Воздействие сильных погодных аномалий компенсируется быстрым перераспределением птиц по различным местообитаниям, что облегчается их близостью. Следовательно, высокая разнокачественность местообитаний — необходимое условие для выживания птиц в экстремальных условиях. В зависимости от сложившейся ситуации птицы используют оптимальные для них в данный момент биотопы.
Интересно выявить состав типов фаун зимующих птиц этого района Прибайкалья. По данному вопросу в настоящее время подготовлен достаточно обстоятельный обзор (Доржиев, Елаев 2000). Согласно имеющимся данным, основу зимнего населения птиц региона составляют голарктическая и палеарктическая группы видов, т.е. видов, хорошо приспособленных к обитанию в резко континентальных климатических условиях.
Материалы данного исследования подтверждают сделанный нами ранее вывод — в расстроенных рубками лесах видовое богатство и разнообразие птиц увеличиваются (Мельников 2001а,б,в; Мельников и др. 2000). Однако это обусловлено главным образом появлением наиболее массовых и тривиальных видов, которые ранее не были свойственны данным типам лесов (Мельников 2001в). В пределах Приморского хребта в настоящее время коренные не нарушенные биотопы представлены только тёмнохвойными лесами с высоким участием кедра. Разумеется, они не могут включать все типичные виды, свойственные ненарушенным таёжным местообитаниям Южного Предбайкалья. Поэтому они не отражают всего исходного разнообразия зимней авифауны региона. Потеря типичного разнообразия местообитаний почти сразу отражается на видовой структуре населения птиц. Авифауна теряет изначальное своеобразие и становится более тривиальной за счёт массового появления наиболее обычных видов.
Структура пойменных лесов, отличающихся наибольшим разнообразием зимующих птиц, несомненно, обусловлена двумя факторами. Во-первых, в верховьях речек и ручьёв сохранились не тронутые рубками участки тайги. Во-вторых, значительная часть пойменных лесов в нижнем течении рек сильно преобразована рубками главного пользования. В связи с повышенным разнообразием таких лесов структура населения птиц в них также отличается большей сложностью, что хорошо видно при анализе всех имеющихся материалов (табл. 2, рис. 2). Это подтверждается и видовым составом птичьего населения (табл. 1). Здесь мало типично таёжных видов, но велика доля птиц, попавших сюда случайно, в том числе и синантропных.
При выделении участков для создания особо охраняемых природных территорий нельзя брать за основу зимнюю фауну региона. В её составе практически отсутствуют редкие виды, нуждающиеся в особой охране. Основные типы леса содержат много видов, не типичных для исходной фауны
региона. Тем не менее, сохранение первичных лесов может сыграть большую роль в поддержании численности ряда аборигенных широко распространённых, но малочисленных видов зимующих птиц Прибайкалья.
Работа подготовлена по материалам, собранным в период выполнения контракта Глобального экологического фонда № II-C/64A-00, задача С.2.7 "Охрана редких видов и экосистем ".
Литература
Алисов Б.П. 1962. КлиматИАтлас Иркутской области. М.; Иркутск: 53. Бардин A.B. 2002. Болотная гаичка Parus palustris и пухляк P. montanus на Северо-Западе России: о трудностях определения в природе //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 188: 568-581. Бибби К., Джонс М., Марсден С. 2000. Методы полевых экспедиционных исследований.
(Исследования иучёты птиц). М.: 1-186. Богородский Ю.В. 1976. Орнитологические находки в Прибайкалье//Орнитология 12: 223-224. Богородский Ю.В. 1981а. Динамика численности рябчика в Южном Предбайкалье и причины её изменения //Биология, охрана и хозяйственное использование зверей и птиц в Восточной Сибири. Иркутск: 66-69.
Богородский Ю.В. 19816. Расширение ареала голубой сороки в Прибайкалье //Орнитология 16:153.
Богородский Ю.В. 1989. Птицы Южного Предбайкалья. Иркутск: 1-205. Богородский Ю.В. 1992. Птицы бассейна р. Голоустной //Зоологические исследования в Восточной Сибири. Иркутск: 10-22. Богородский Ю.В., Матвейчук С.А. 1981. Орнитологическая коллекция Иркутского СХИ (1. Неворобьиные) // Биология, охрана и хозяйственное использование зверей и птиц в Восточной Сибири. Иркутск: 77-86. Водопьянов Б.Г. 1977. Основы планирования добычи рябчика в охотничьих хозяйствах Прибайкалья // Организация и технология производства в охотничьих хозяйствах Восточной Сибири. Иркутск: 30-33.
Водопьянов Б.Г. 1982. Питание и плотность населения крупных сов ПрибайкальяИПроблемы
экологии Прибайкалья. IV. Экологический контроль наземных позвоночных. Иркутск: 84. Доржиев Ц.З., Елаев Э.Н. 2000. Ареалогическая структура орнитофауны Байкальской Сибири //Орнитологические исследования в России. Улан-Удэ, 2: 25-40. Дурнев Ю.А., Мельников Ю.И., Бояркин И.В. и др. 1996. Редкие и малоизученные позвоночные Предбайкалья: распространение, экология, охрана. Иркутск: 1-287. Зонов Г.Б. 2002. Об экологии гаичек Parus palustris и Р. montanus зимой в Предбайкалье //Рус.
орнитол. журн. Экспресс-вып. 183: 381-384 (1-я публ. в 1969). Кузякин А.П. 1962. Зоогеография СССР //Учён. зап. Моск. обл. пед. ин-та им. Н.К.Крупской 109, 1:3-182.
Матвейчук С.А., Богородский Ю.В. 1988. Орнитологическая коллекция Иркутского сельскохозяйственного института. (2. Воробьиные) //Промысловые животные и повышение эффективности производства охотничьего хозяйства. Иркутск: 59-65. Миротворцев К.Н. 1934. Климат Восточно-Сибирского края. М.: 1-206. Мельников Ю.И. 2001а. Динамика фауны птиц Восточной Сибири в XX столетии и её основные причины//^ к ту ал ъные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 416-417. Мельников Ю.И. 20016. Видовое разнообразие охотничьих птиц и его динамика в Восточной Сибири на протяжении XX столетия // Актуальные вопросы природоохранной политики в Байкальском регионе. Иркутск: 70-73. Мельников Ю.И. 2001 в. Видовое разнообразие птиц: динамика структуры населения в коренных и изменённых лесных ландшафтах Прибайкалья //Актуальные вопросы природоохранной политики в Байкальском регионе. Иркутск: 68-70.
Мельников Ю.И., Мельникова H.И. 2000. Новые находки редких птиц на юге Восточной
Сибири // Орнитологические исследования в России. Улан-Удэ, 2: 177-181. Мельников Ю.И., Лямкин В.Ф., Дурнев Ю.А. 2000. Биоразнообразие животного мира (наземные позвоночные) юго-западного Предбайкалья и пути его сохранения // Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири. Красноярск, 1: 45-47. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: 1-182. Номоконов Л.И., Фролова М.В., Пешкова Г.А. 1962. Геоботаническая карта юга области
ИАтлас Иркутской области. М.; Иркустк: 88-89. Пыжьянов C.B., Сонин В.Д., Дурнев Ю.А., Кириллов М.П. 1979. Дополнение к списку
птиц о. Ольхон и Приольхонья ИЭкология птиц бассейна оз. Байкал. Иркутск: 144-147. Равкин Ю.С. 1967. К методике учёта птиц в лесных ландшафтах ИПрирода очагов клещевого
энцефалита на Алтае. Новосибирск: 66-75. Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. 1963. К методике учёта птиц лесных ландшафтов во вне-
гнездовое время //Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов. М.: 130-136. Равкин Ю.С., Челинцев Н.Г. 1990. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учёту птиц. М.: 1-33. Рябцев В.В. 1996. Программа экологического мониторинга орнитофауны Прибайкальского национального парка // Сохранение экосистем и организация мониторинга особо охраняемых территорий. Иркутск: 96-98. Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727. Турута А.Е. 2002а. Общая характеристика бассейна реки Голоустная ИПрирода бассейна реки
Голоустной. Иркустк: 4-5. Турута А.Е. 20026. Ландшафтная структура //Природа бассейна реки Голоустной. Иркустк: 6-12. Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: 1-326.
Экологически ориентированное планирование землепользования в Байкальском регионе — бассейн р. Голоустной: Проект российско-германского сотрудничества. 1997. Иркутск; Ганновер: 1-234.
ю оз
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 231: 844-848
Материалы по биологии гнездования огненного мухоеда Pyrocephalus rubinus в Аризоне
В.К.Тейлор, Х.Хэнсон
Перевод с английского. Первая публикация в 1970*
В период с 6 апреля по 2 июня 1967 мы провели наблюдения за тремя гнездящимися парами огненного мухоеда Pyrocephalus rubinus (Tyrannidae), две из которых имели вторые (или повторные) кладки. Кроме того, на исследуемом участке присутствовали ещё две пары, а также территориальный самец, гораздо менее яркий, чем остальные. Он, как мы полагаем, оставался
Taylor W.K., Hanson Н. 1970. Observations on the breeding biology of the Vermilion Flycatcher in Arizona //Wilson Bull. 82, 3: 315-319. Перевод с английского: А.В.Бардин
