CC BY
167
УДК 581.524.34
ВИДОВОЙ СОСТАВ СОСНЯКА-ЗЕЛЕНОМОШНИКА НА РАЗНОМ УДАЛЕНИИ ОТ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННОГО ЛЕСА
О.И. Евстигнеев, П.В. Воеводин
Охарактеризован видовой состав растений в сосняке-зеленомошнике на разном удалении от хвойно-широколиственного леса (ХШЛ). ХШЛ - источник диаспор для восстановления неморальных и бореальных видов в сосняке, в котором был низовой пожар 20 лет назад. Чем дальше участки сосняка расположены от ХШЛ, тем менее интенсивно восстанавливаются ценопопуляции неморальных и бореальных видов. Это связано с уменьшением численности животных, которые распространяют диаспоры этих видов растений. Ключевые слова: Брянская область, сосновые леса, демутации, видовой состав
Сосняки-зеленомошники сформированы обычно на месте сообществ зонального типа, которые неоднократно пройдены верховыми и низовыми пожарами [2]. Они отличаются обедненным видовым составом растений. В подзоне хвойно-широколиственных лесов после прекращения пожаров в сосняки начинают внедряться неморальные и бореальные виды из ближайших сообществ [1]. Цель статьи - выяснить особенности восстановления видового состава в сосняках-зеленомошниках на разном удалении от хвойно-широколиственного леса.
Район и методы исследования. Исследования проводили в Неруссо-Деснянском полесье, которое относится к Полесской подпровинции Восточноевропейской широколиственной провинции [5]. Восстановление видового состава изучали на примере 70-летнего сосняка-зеленомошника, в котором последний низовой пожар был 20 лет назад. Сосняк примыкает к хвойно -широколиственному лесу - источнику диаспор неморальных и бореальных видов растений. Геоботанические площадки (по 100 м2) были заложены в сосняке в 10-кратной повторности на разном удалении от хвойно-широколиственного леса (ХШЛ): 500, 300, 200, 100 и 50 м. Их описывали по методике Ж. Браун-Бланке [3].
Результаты исследования. Сосняк-зеленомошник на удалении 500 м от ХШЛ. Частые низовые пожары привели к существенной деградации видового разнообразия этих сообществ. Видовая насыщенность отличается минимальными значениями: на 100 м2 насчитывается только 14 видов сосудистых растений. Сообщество сформировано преимущественно бореальными видами. Известно, что большая часть бореальных видов отличается толерантностью к бедным почвам [6]. Древостой представлен исключительно сосной, подрост деревьев - редкими имматурными особями дуба, ели, рябины и березы, а кустарники - крушиной. Эти виды -олиготрофы среди древесных растений ХШЛ [4]. На этом расстоянии практически отсутствуют животные, которые способны занести семена из ХШЛ. Такими животными могли быть виды с большими индивидуальными участками: например, глухарь, медведь и копытные. Подрост дуба и берез сохранился в сообществе, поскольку камбий их стволиков защищен от пожара относительно толстой корой. Кроме того, дуб и березы способны к порослеобразованию в случае гибели стволика от пожара. Порослеобразование отмечено у крушины и рябины. Единичная ель сохранилась по склонам небольших заболоченных низин. Она обеспечивают семенами окружающие участки.
В ярусе трав и кустарничков с большим постоянством встречается небольшое число видов: из бореальных и боровых - Festucaovina, Melampyrumpratense, Pteridiumaquilinum и Vacciniummyrtillus, из неморальных - только Convallaria majalis, а из луговых -CalamagrostisepigeiosиNardusstricta. Эти растения относят к пожароустойчивым [7]. Слабо развитый ярус трав и кустарников определяет господство зеленых мхов: Dicranumscoparium, Pleuroziumschreberi, Polytrichumjuшpermum. Их участие в сообществе максимально.
Сосняк-зеленомошник на удалении 300 м от ХШЛ. Ярус кустарников и подроста деревьев хорошо выражен, его сомкнутость - 0,3. Это связано с тем, что в этой части сосняка подрост дуба и рябины появился раньше. К моменту изучения часть особей дуба перешла в виргинильное состояние, а рябины - в генеративное. Такие сообщества привлекают соек для запасания корма. Недаром в подросте появились особи лещины и клена остролистного. Виргинильные особи дуба -удобные присады для птиц, которые распространяют семена растений эндозоохорным способом (например, дрозды). Не случайно численность рябины по сравнению с предыдущим сообществом выше в три раза, а крушины - в пять. Птицы способствует увеличению разнообразия яруса трав и кустарничков. Из бореальных и боровых видов здесь появились Callunavulgaris, Luzulapilosa,
Rubusidaeus и Vacciniumvitis-idaea, а из неморальных - Calamagrostis arundinacea. Насыщенность сосудистых растений - 18 видов на 100 м2.
Сосняк-зеленомошник на удалении 200 м от ХШЛ. На этом расстоянии часть особей лещины перешла в средневозрастное состояние, дуба - в молодое генеративное, а клена остролистного - в виргинильное. Разная степень развития деревьев обусловлена разными сроками внедрения видов: дуб появился в сообществе раньше клена. Численность клена поддерживается исключительно притоком семян из ХШЛ, поскольку в его ценопопуляции нет плодоносящих особей. Здесь отмечены бузина красная и бересклет бородавчатый. Их семена заносят дрозды, желна, кедровка и сойка. Численность рябины в два раза больше, чем в предыдущем сообществе. Ее молодые особи появляются из семян, опавших с плодоносящих деревьев, а также из семян, занесенных дроздами.
В ярусе трав и кустарничков по числу видов, как и в предыдущих сообществах, преобладают бореальные и боровые растения. Среди видов этой группы появляются Chamaenerion angustifolium, Polygonatumodoratum и Rubus saxatilis. Диаспоры иван-чая занес ветер, а костяники и купены - животные. Из неморальных видов травяного покрова обнаружены только Convallaria majalis и Calamagrostis arundinacea. Среди луговых растений встречены Fragariavesca, Hypericumperforatum, Peucedanumoreoselinumи др. В итоге видовая насыщенность сообщества составляет 21 вид на 100 м2.
На удалении 100 м от ХШЛ сосняк становится разнотравно-зеленомошным. Часть дубов и елей выходят в ярус древостоя. Если в предыдущем сообществе ярус кустарников и подроста деревьев формируют 13 видов, то в этом сообществе - 17. Здесь впервые появляются груша, смородина черная и калина. Семена этих растений занесли птицы: сойки, кедровки, дрозды и др. По сравнению с предыдущим сообществом численность клена остролистного возрастает в три раза. В ценопопуляции клена нет плодоносящих особей. Его семена заносят большой пестрый дятел и поползень.
В ярусе трав и кустарничков по числу видов содоминируют бореальные, неморальные и сухолуговые виды растений. Видовая насыщенность сосудистых растений выше, чем в предыдущих сообществах. В группе неморальных растений появляются Carexdigitata, Melicanutans и Moehringiatrinervia, в группе бореальных и боровых - Pyrola rotundifolia и Veronicaofficinalis, а среди луговых - Dianthusdeltoids, Hylotelephiummaximum, Polygonumconvolvulus, Sterisviscaria. Относительно большее число видов определяется тем, что в сообществе формируется достаточное число присад для птиц, которые распространяются семена. Присады - виргинильные и генеративные деревья дуба. Глубокие трещины на стволе генеративных дубов - места запасания семян поползнем. Под густым пологом древесного яруса моховой покров разрежен.
Сосняк на удалении 50 м от ХШЛ. В ярусе древостоя выше участие дуба и ели. Расширяется видовой состав разносчиков семян лесных растений: из ХШЛ залетают в значительном числе большая синица, пухляк, черноголовая гаичка, лазоревка, московка и гренадерка. Не случайно в подросте появляются липа, клен полевой и бересклет европейский. В семь раз возрастает численность клена остролистного. В ярусе трав по числу видов преобладают неморальные растения. ПоявилисьDryopteris filix-mas, Polygonatum multiflorum, Scrophularia nodosa ^tellaria holostea. Из-за увеличения сомкнутости яруса подроста из травяного покрова исчезают многие светолюбивые виды растений. Участие мхов минимально. Несмотря на то, что видовой состав обновился, видовая насыщенность сообщества такая же, как и на расстоянии 100 м от ХШЛ.
Заключение. Видовой состав сосняка-зеленомошника состоит преимущественно из двух групп видов: пожароустойчивых и непожароустойчивых. Популяции первой группы восстанавливаются из особей, которые пережили низовой пожар, а популяции второй группы - из семян, которые заносятся из ХШЛ. Изучение сосняка на разном удалении от ХШЛ леса показало, что послепожарные демутации сообществ направлены в сторону неморальных ХШЛ с небольшим участием бореальных видов. Скорость демутационных преобразований зависят от дальности расположения сообществ от ХШЛ. Чем ближе сосняк расположен к ХШЛ, тем быстрее внедряются виды неморальной группы. Это определяется большим числом животных, которые залетают и заходят из ХШЛ и одновременно заносят диаспоры растений.
The composition of plant species in the pine forest on different removal from the coniferous-broadleaved forest is characterised. The coniferous-broadleaved - a source of diaspors for restoration of nemoral and boreal species in a pine forest were a local fire was 20 years ago. The further pine forest sites are located from coniferous-broadleaved forest, the less intensively restored coenopopulations of nemoral and boreal species. It is connected with reduction
of number of animals which extend diaspors of these species of plants. The key words: Bryansk region, pine forest, demutation, species composition.
Список литературы
1. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Кн. 2. 576
с.
2. Кулешова Л.В., Коротков В.Н., Потапова Н.А. и др. Комплексный анализ послепожарных сукцессий в лесах Костомукшского заповедника (Карелия) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 4. С. 3-15.
3. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.
4. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1968. 440 с.
5. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 431 с.
6. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 197 с.
7. Чижов Б. Е., Санникова Н.С. Пожароустойчивость растений травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов Зауралья // Лесоведение. 1978. № 5. С. 67-76.
Об авторах
Евстигнеев О.И. - доктор биологических наук Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, [email protected]
Воеводин П.В. - н.с. заповедника «Брянский лес», [email protected]
