CC BY
18расположенных рядов гнёзд. Выходы из нор береговушек в колонии были ориентированы на северо-восток. В период проведения наблюдений ласточек, летающих в районе колонии, не было. Однако данное обстоятельство не позволяет утверждать, что сама колония являлась заброшенной или «нежилой». Поэтому представленные в данном сообщении характеристики Катановской (2017-2) колонии желательно рассматривать как предварительные.
Список литературы
1. Ghent A. W. Importance of a Low Talus in Location of Bank Swallow (Riparia riparia) // Colonies American Midland Naturalist, 2001. Vol. 146. № 2. P. 447-449.
2. Szep T., Moller A.P., Vallner J., Kovics B., Norman D. Use of Trace Elements in Feathers of Sand Martin Riparia riparia for Identifying Moulting Areas // Journal of Avian Biology, 2003. Vol. 34. № 3. P. 307-320.
3. Беляченко А.В. Особенности гнездования птиц береговых обрывов и оврагов Приволжских венцов // Русский орнитологический журнал, 2016. Том 25. Экспресс-выпуск 1354: С. 4046-4059.
ВЕРИФИКАЦИЯ УРАВНЕНИЯ Н.Н. ХМЕЛЕВОЙ, АПРОКСИМИРУЮЩЕГО ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЭМБРИОГЕНЕЗА БОКОПЛАВОВ (CRUSTACEA, AMPHIPODA) Асочаков А.А.1, Зубова Н.А.2
1Асочаков Анатолий Андреевич - кандидат биологических наук, заведующий музеем,
Зоологический музей, 2Зубова Наталья Александровна - студент, кафедра биологии, Институт естественных наук и математики Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова, г. Абакан
Аннотация: предлагается вариант верификации уравнения, предложенного Н.Н. Хмелевой в 1988 г. для аппроксимации результатов, описывающих влияния температуры воды на продолжительность периода эмбриогенеза бокоплавов. Было установлено, что среднее значение расчётных показателей, полученных с помощью этого уравнения, меньше фактических на 20%. Ключевые слова: Crustacea, Amphipoda, эмбриогенез.
Многочисленные результаты изучения жизненных циклов бокоплавов позволили выяснить, что на продолжительность периода эмбриогенеза этих рачков может оказывать воздействие температурный режим водоёма, где они обитают [1, 2, 3 и др.]. Вполне естественно, что предпринимались неоднократные попытки аппроксимировать результаты этих наблюдений с использованием методов регрессионного анализа [4, 5, 6 и др.]. Однако прежде чем применять рекомендуемые уравнения всегда важно получить ответ на следующий вопрос: «Насколько же точными будут результаты, полученные расчётным путем?».
Целью данного сообщения является обнародование итогов верификации уравнения, предложенного Н.Н. Хмелевой [7], для описания влияния температуры воды на продолжительность периода эмбриогенеза бокоплавов.
По вполне очевидным причинам проверить уровень эффективности уравнения подобного рода можно не менее чем двумя способами. Из них первый или «практический» предполагает проведение повторных натурных наблюдений, а второй, «теоретический», сравнение расчётных и фактических данных, которые уже имеются в результатах исследований, опубликованных в научной печати. Прежде чем сообщить полученные нами итоги верификации необходимо предложить к обсуждению некоторые комментарии о фактографической предыстории самого уравнения Н.Н. Хмелевой. Не без сожаления, но всё же следует начать с того что, судя по содержанию списка литературы и сопроводительным комментариям к предложенному этим исследователем уравнению, автору были известны не все ранее обнародованные предложения с решениями аналогичной задачи. Так, например, до выхода монографии Н.Н. Хмелёвой были опубликованы не менее чем четыре результата аппроксимации зависимости продолжительности периода эмбриогенеза бокоплавов от температуры воды. Это было сделано такими исследователями как: Р.Ф. Ван Долан совместно с коллегами (Van Dolah, Shapiro, Rees) [4], Л.М. Нильсон (Nilsson) [5], В.И. Дулепов с коллегами [6], и Т.Дж. Фредете с Р.Дж. Диаз (Fredette, Diaz) [8]. Справедливости ради необходимо сказать, что Н.Н. Хмелёвой была хорошо известна публикация М.Р. Чамберса (Chambers) [9], где также анализируются результаты решения однотипной задачи. Необходимо отдать должное Н.Н. Хмелёвой и за то, что в отличие от своего «предшественника», который в своих рассуждениях использовал данные о влиянии температуры воды на продолжительность периода эмбрионального развития всего для одного вида бокоплавов [9], она анализирует гораздо более значительный массив данных. Так в её монографии говорится, что были использованы результаты о 40 видах бокоплавов. К сожалению, ни самого списка этих видов, ни отдельных ссылок на первоисточники, видимо по причине выбранного формата публикации, нам обнаружить в тексте монографии Н.Н. Хмелёвой не удалось. Помимо этого также остался не совсем ясным смысл упоминания ею о «77 измерениях». Об этих данных говорится в таблице № 3, на стр. 45 [7]. Можно лишь предположить, что вероятней всего Н.Н. Хмелёва имела в виду 77 пар значений для статистического анализа в формате: «температура - t° С; продолжительность эмбриогенеза - Dq» для упомянутых ею же 40 видов бокоплавов.
Само уравнение, предложенное Н.Н. Хмелёвой [7], имеет следующий вид: Dq = Dq0 •e - ■' ,
где Dq - продолжительность эмбриогенеза, Dq0, к - коэффициенты, t - температура.
Заслуживающим особого внимания является результат исследований Н.Н. Хмелевой, согласно которому ей удалось установить и предложить свои комментарии отдельному промежутку температуры, в границах которого продолжительность эмбриогенеза бокоплавов «резко» меняет характер своего поведения. Во всяком случае, применительно к бокоплавам эта закономерность имеет особый интерес. Речь идёт об интервале температуры от 8 до 10°С. Таким образом, саму зависимость по её мнению фактически следует описывать не одним степенным, а двумя линейными уравнениями. Первое из них, по мнению Н.Н. Хмелевой будет интерпретировать продолжительность эмбриогенеза для интервала температур от 0 до 10, а вторая от 10 до 25°С. Здесь мы считаем необходимым уточнить границы «температурной точки перегиба», а именно границы первого интервала. Всё же более точно будет сказать не «от 0 до 10°С», а «от 0 до 8°С», как это следует из содержания табличных данных. Сама особенность, «температурной точки перегиба», по мнению Н.Н. Хмелевой, может быть обусловлена тем, что у холодолюбивых видов длительность эмбриогенеза под воздействием температуры изменяется «гораздо более резко, чем у теплолюбивых видов» [7]. Об этом явлении, применительно к ракообразным, Н.Н. Хмелева сообщала и ранее, а именно в своей
15
совместной работе с В.Е. Рощиным [10]. Этими исследователями были проанализированы данные о 84 видах из трёх отрядов и одного подотряда ракообразных, где бокоплавов оказалось 37 видов или 44% от общего количества видов в «выборке». Однако и этот формат публикации, к сожалению, не позволил выяснить о каких именно видах бокоплавов в ней идёт речь.
Для верификации уравнения Н.Н. Хмелевой [7] нами была выполнена подстановка в него фактических данных о продолжительности периода эмбриогенеза для 28 видов бокоплавов, которые в свою очередь представлены 72 парами значений «температура - продолжительность периода эмбриогенеза» [1, 2, 3 и др.]. Невольно следуя критикуемой в данной публикации «традиции», и здесь список видов бокоплавов и полный список первоисточников не приводится. Однако это обязательно будет сделано позже, в отдельной работе.
Подстановка в уравнение Н.Н. Хмелевой фактических данных и последующее сравнение полученных результатов с опубликованными ранее итогами исследований позволили выяснить, что среднее значение расчётных показателей меньше фактических на относительную величину 20%. При этом максимальное отклонение расчётных значений в сторону завышения фактических показателей составило 86% или около 90 %, а в сторону занижения 542% или 540%.
Учитывая всю сложность обсуждаемого биофизического явления, в том числе высокий уровень изменчивости значений первичных данных даже для одного отдельного вида, предлагается считать результативность уравнения Н.Н. Хмелевой [7] «удовлетворительной». В случае если итоги проведения верификации уравнения иными способами окажутся близкими к вышеназванным, то можно будет предложить к использованию поправочный коэффициент со значением 1,2.
Список литературы
1. Hynes H.B.N. The ecology of Gammarus duebeni Lilljeborg and its occurrence in freshwaters in western Britain // Journal of Animal Ecology, 1954. 23. P. 38-84.
2. Грезе И.И. Амфиподы Черного моря и их биология. Киев: Наукова думка, 1977. 156 с.
3. Prato E., Biandolino F., Scardicchio C. Implications for toxicity tests with amphipod Gammarus aequicauda: effects of temperature and salinity on life cycle // Environmental Technology, 2008. Vol. 29 (12). P. 1349-1356.
4. Van Dolah R.F., Shapiro L.E., Rees C.P. Analysis of an intertidal population of the amphipod Gammarus palustris using a modified version of the egg-ratio method // Marine Biology, 1975. 33. P. 323-330.
5. Nilsson L.M. Incubation time, growth and mortality of the amphipod Gammarus pulex under laboratory conditions // Oikos., 1977. 29 (1). P. 93-98.
6. Дулепов В.И., Дулепова Е.П., Пойс В.О. Биология и продукция ракообразных Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 356 с.
7. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. Минск: Наука и техника, 1988. 208 с.
8. Fredette T.J., Diaz R.J. Life history of Gammarus mucronatus Say (Amphipoda: Gammaridae) in warm temperate estuarine habitats, York river, Virginia // Journal of Crustacean Biology, 1986. Vol. 6 (1). Р. 57-78.
9. Chambers M.R. The population ecology of Gammarus tigrinus (Sexton) in the reed beds of the Tjeukemeer // Hydrobiologia, 1977. 53. Р. 155-164.
10.Хмелева Н.Н., Рощин В.Е. Продолжительность периода эмбриогенеза у некоторых ракообразных / В кн.: Энергетические аспекты роста и размножения водных беспозвоночных. Минск, 1975. С. 83-93.
