CC BY
88
УДК 632.92
Уссурийский короед и пихтовая офиостома -
новая угроза пихтовым лесам в Сибири и Европе Первое обнаружение патогена
Ю.И.ГНИНЕНКО, заведующий лабораторией Всероссийского НИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства А.М. ЖУКОВ,
ведущий научный сотрудник М.С. КЛЮКИН, младший научный сотрудник e-mail: [email protected]
В пихтовых лесах Сибири и европейской части России сравнительно недавно был выявлен новый опасный вредитель - уссурийский короед, или пихтовый проксимус Polig-raphus proximus [2, 7]. Распространен он в пихтовых лесах Приморского и Хабаровского краев и на Сахалине, а также в Японии, на Корейском полуострове и в северо-восточных провинциях Китая.
После завоза в Сибирь и европейскую часть России распространился также в лесах Кемеровской, Томской областей, Алтайского и Красноярского краев, а также в Республике Алтай [1], встречается в Ленинградской и Московской областях. В других странах Европы отсутствует [8].
Кормовыми растениями короеда в естественном ареале обитания яв-
ляются дальневосточные виды пихт: Abies nephrolepes, A. holophylla, A. manesii, A. firma и др. В Сибири и в европейской части России выкармливается на A. sibirica и A. bal-samea.
Известно, что уссурийский короед может повреждать двухвойные и пятихвойные сосны, в том числе и кедр корейский Pinus koraiensis [3, 6], а также ель и лиственницу.
Короед дает несколько поколений в год. Зимовать могут личинки, куколки и жуки. В течение лета под корой заселенных деревьев можно обнаружить все стадии развития насекомого.
В Японии было установлено, что этот жук является переносчиком нескольких грибов, среди которых наиболее опасным оказался офио-стомовый гриб Ophiostoma aoshi-mae Ohtaka, Masuya et Yamaoka [9]. Впервые в России этот гриб был обнаружен в Сибири в 2010 г [4, 5].
Нами в 2011 г Ophiostoma aoshi-mae был выявлен в заселенных короедом пихтарниках Алтайского края и Республики Алтай, в местах обитания короеда в Московской об-
ласти - в окрестностях г Серпухов.
Из образцов коры и древесины пихты сибирской, поврежденной уссурийским короедом в окрестностях Серпухова, были выделены и в дальнейшем изучены спороноше-ния анаморфы и телеоморфы гриба Ophiostoma aoshimae. Во влажной камере (чашки Петри) на образцах коры и древесине через неделю после помещения во влажную среду сформировались споро-ношения несовершенных стадий (анаморф) гриба - Sporothrix и Pesotum.
Спороношения анаморфы Spo-ю^г'к развиваются на внутренней поверхности коры и древесине пихты, а также в виде обильной бесцветной сетки мицелия в ходах короеда и на буровой муке. Sporothrix образует бесцветные конидиенос-цы, без перегородок, 30-50 мкм длиной, отходящие от гиф мицелия под прямым углом. На конидиенос-цах образуются одноклеточные, бесцветные, цилиндрические, с закругленными концами, иногда изогнутые конидии размером 4,5-5,5 х 1,5-2 мкм (фото 1). Кони-
1. Внешний вид спороношений анаморфы Sporothrix (a), конидии и конидиеносцы анаморфы Sporothrix (b, с)
2. Внешний вид спороношений анаморфы
Pesotum (с)
дии собраны на вершине конидие-носцев в округлые головки до 10 мкм диаметром.
Спороношения РвэоШт формируют коремии до 1 мм высотой, коричневые, к вершине светлеющие, толщиной 40-45 мкм. Конидиеносцы, собранные в коремию, на вершине столбика расходятся веером, отчленяют цепочки коремий (фото 2). Конидии собраны на вершине коре-мия в бесцветную либо молочного цвета капельку до 250 мкм в диаметре. Конидии овальные, с одной стороны уплощенные, бесцветные, с 2 небольшими полярными каплями масла, размером 3-4 х 1,5-2 мкм.
Через 2 недели после появления конидиальных стадий на древесине и коре образуются перитеции сум-
Pesotum (О), коремии анаморфы Pesotum (Ь),
чатой стадии (телеоморфа) ОрЬ1о-эОта аоэЫтав. Перитеции гриба округлые, черные, с длинным хоботком, оканчивающимся бесцветным придатком. Диаметр перитеция -до 170 мкм, длина хоботка - до 700 мкм, а толщина - 28-30 мкм. В перитеции содержатся округлые сумки, 6-8 мкм в диаметре, с бесцветной толстой оболочкой (до 1 мкм). Споры в сумке собраны в плотный комок, в количестве до 8 шт. (фото 3). Споры овальные или цилиндрические, иногда изогнутые, бесцветные, с мелкими каплями масла на концах, размером 3,5-4 х 1,5-1,7 мкм. Перитеции Ophiostoma аоэЫтав разбросаны одиночно или мелкими группами на поверхности древесины, иногда в
вершина коремии с конидиями анаморфы
ходах короеда, причем в этом случае они деформированы или имеют очень короткий хоботок.
Мы считаем, что именно в результате заражения пихт этим высокопатогенным грибом происходит их гибель после заселения деревьев короедом.
Будучи инвазивным организмом уссурийский короед в новых местах обитания пытается активно заселять все встречаемые им пихты. Нам не удалось установить наличия других причин ослабления деревьев. Жуки заселяют здоровые пихты любого возраста, при этом деревья заливают этих первопоселенцев обильно выделяемой ими живицей, и жуки погибают. В результате в древостое, в котором происходят
попытки заселения пихт жуками, в скором времени хорошо заметен так называемый «плач» пихт, когда все стволы покрывают потеки белеющей на воздухе живицы (фото 4).
Такие первопоселенцы инфицируют деревья офиостомовым грибом, и в лубяных тканях начинают формироваться участки некрозов. Чем больше попыток заселения жуками, тем больше некротических участков, и тем скорее пихты теряют возможность сопротивляться дальнейшим попыткам поселений. Гибель деревьев от многочисленных некрозов происходит втечение 1-2 лет, но уже сильное ослабление делает возможным их заселение жуками. Поселившиеся на таких сильно ослабленных и усыхающих деревьях жуки успешно дают потомство и разлетаются, разнося на себе споры гриба.
Таким образом, патологический процесс в пихтарниках, в которых поселяется уссурийский короед, состоит из следующих этапов: 1) попытки заселения пихт жуками первопоселенцами, которые гибнут, но инфицируют деревья грибом ОрЫоэота аоэЫтав; 2) развитие некрозов под корой пихт и прогрессирующее быстрое ослабление деревьев; 3) заселение ослабленных деревьев жуками и развитие под корой их потомства; 4) разлёт моло-
дых жуков на новые деревья и территории.
Следовательно, наблюдаемые сейчас крупные очаги уссурийского короеда в лесах Сибири фактически следует считать и очагами пихтовой офиостомы. Совместная деятельность этих двух инвазивных организмов представляет огромную угрозу пихтовым лесам как в Сибири,так и в Европе.
В 2011 г. нами проведены исследования с целью установления возможности развития пихтовой офиостомы на других хвойных породах. Для этого в лабораторных условиях были инфицированы ветви ели обыкновенной, ели колючей, кедра сибирского, сосны обыкновенной, сосны веймутовой и псевдотсуги. Инокуляция осуществлялась споровым материалом анаморфы (Рвэо-tum) и телеоморфы (ОрЫ1оэ^та аоэЫтав) под кору в надрезы на ветвях. Через 2 недели после заражения обнаружено развитие ана-морф под корой в местах надрезов на незасмоленных участках. Обильно развились мицелий и конидие-носцы с головками конидий анаморфы Брого^пх, а также единичные коремии РввоШт. По истечении еще двух недель были обнаружены обильные спороношения Брого^пх и РввоШт на внутренней стороне и сверху коры в местах над-
4. «Плач пихты» — потери живицы на стволе, заселенном уссурийским короедом
резов, а также на древесине. Сформировались также плодоношения -перитеции телеоморфы ОрЫо-stoma аоэЫтав с капельками спор на вершине хоботка (фото 5). Наблюдалось потемнение древесины и коры в местах инокуляции. У малосмолистых пород (ель обыкновенная и колючая) образцы иноку-лированных ветвей в местах надрезов через 2-3 недели покрывались
5. Места инфицирования ветвей хвойных пород грибом Ophiostoma aoshimae: сосны обыкновенной (а), кедра сибирского (6), мицелий Ophiostoma aoshimae с анаморфой Pesotum (с)
темно-серым мицелием Ophio-stoma aoshimae. Гифы мицелия свились в жгуты - сформировались ко-ремии. Гифы с перегородками и каплями масла, светло-серого цвета, 2-3 мкм шириной, ветвились под разными углами, но в основном -под прямым. Жгуты из 2 гиф - 6 мкм шириной, из 5-6 гиф - 8 мкм шириной. На гифах мицелия образовались коремии Pesotum.
Смолистые породы (сосна обыкновенная, веймутова, кедровая) сдерживали интенсивность развития инфекции в связи с обильным выделением смолы, однако по истечении 3-4 недель спороношения анаморфы Ophiostoma aoshimae также обильно развивались.
Отмечено незначительное поражение и слабое развитие спороно-шений Ophiostoma aoshimae на ино-кулированных ветвях псевдотсуги, что может быть связано с особенностями строения древесины, приближающегося к древесине лиственницы.
В результате эксперимента с инокуляцией срезанных ветвей хвойных пород установлено, что в начале происходит локальное развитие мицелия и спороношений Ophio-stoma aoshimae, в сильной степени поражаются места проникновения инфекции. Весь процесс связан со способностью дерева к смоловыде-лению - происходит засмоление поврежденных участков коры. Однако, как показал эксперимент, в течение месяца грибная инфекция (мицелий гриба) может преодолеть смоляной барьер - спороношение образуется прямо на засмоленных участках. Мицелий гриба от места инокуляции проходит по трахеидам ветвей. Так, через месяц после заражения гриб проник по трахеидам на длину ветки около 9 см и образовал спороношения анаморф Sporothrix и Pesotum на торцах отрезков ветвей ели обыкновенной и колючей.
Поскольку известно, что уссурийский короед способен заселять не
только пихты, но и другие хвойные породы, то вероятность перехода пихтовой офиостомы на другие виды хвойных следует признать весьма высокой.
В связи с этим остаются пока не изученными вероятность разноса этого патогенного гриба другими видами стволовых вредителей,
аборигенно обитающих в наших лесах, и скорость развития патологического процесса у других хвойных пород. Не исключено, что появление в лесах Сибири и европейской части России нового опасного патогена может создать угрозу не только пихтовым лесам, но древо-стоям других хвойных пород.
ЛИТЕРАТУРА
1. Баранчиков Ю.Н., Кривец С.А. О профессионализме при определении насекомых: как просмотрели появление нового агрессивного вредителя пихты в Сибири // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Т. 14, вып. 1. - Абакан: Изд. ГОУ ВПО «Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова», 2010, с. 50-52.
2. Мандельштам М.Ю., Поповичев Б.Г. Аннотированный список видов короедов (Coleoptera, Scolytidae) Ленинградской области // Энтомол. обозр. 2000, т. 79, вып. 3, с. 599-618.
3. Никитский Н.Б., Ижевский С.С. Жуки-ксилофаги - вредители древесных растений России. - М.: Изд-во «Лесная промышленность», 2005, 120 с.
4. Пашенова Н.В., Баранчиков Ю.Н., Петько В.М. Агрессивные офиостомовые грибы из ходов полиграфа уссурийского // Защита и карантин растений, 2011, № 6, с. 31-32.
5. Пашенова Н.В., Полякова Г.Г., Афанасова Е.И. Изучение грибов синевы древесины в хвойных лесах Центральной Сибири // Хвойные бореальной зоны, 2009, т. 26, № 1, с. 22-28.
6. СтаркВ.Н. Короеды // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые, т. 31. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 461 с.
7. Чилахсаева Е.А. Первая находка Poligraphus proximus (Coleoptera, Scolytidae) в Московской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический, 2008, т. 113, вып. 6, с. 39-41.
8. Gninenko Yu.I., Cheelakhsaeva E.A., Klukin M.S. New risk for European forests -ussuryjsky bark beetle Poligraphus proximus / First Serbian forestry Congress - Future with Forests. 11-13 November, 2010. Faculty of Forestry University of Belgrade, Serbia, Belgrade, 2010, p. 171-172.
9. Ohtaka N., Masuya H., Kaneko S., Yamaoka J. Two Ophiostoma species associated with bark beetles in ware-regenerated Abies veitechii forest in Japan // Mycoscience, № 3, 2002, р. 151-157.
Аннотация. Уссурийский короед - новый инвазивный вредитель пихты в Сибири и европейской части России - стал в последние годы опасным вредителем пихтовых лесов. Вместе с ним в пихтарники проник новый опасный патоген Ophiostoma aoshimae. Приведены сведения о его первом обнаружении в Европе - на пихте, погибшей в окрестностях г. Серпухов в Подмосковье.
Проведены лабораторные работы по изучению возможности развития Ophiostoma aoshimae на других хвойных породах. Показано, что патоген способен развиваться на древесине сосны обыкновенной и веймутовой, ели обыкновенной и колючей, а также кедра сибирского. На инокулированных патогеном ветвях псевдотсуги развитие офи-остомы не произошло.
Ключевые слова. Уссурийский короед, пихта, пихтовая офиостома, инвазивные организмы.
Abstract. Ussurijsky bark beetle Poligraphus proximus - the new invasive fir pest in Siberia and European Russia - over the last years became a hazardous fir forest pest. In the meantime the new hazardous pathogen Ophiostoma aoshimae infested fir woods. Data on its first identification in Europe on a dead fir near Serpukhov town in Moscow region are given.
Laboratory studies of Ophiostoma aoshimae development opportunities on other coniferous species has been conducted. It was found that the pathogen could evolve on timber of Pinus sylvestris, P. sibirica, P. banksiana, Picea abies and P. pungens. There was no Ophiostoma aoshimae development on the pathogen inoculated branches of Pseudotsuga menziesii.
Keywords. Ussurijsky bark beetle, fir, fir ophiostoma, invasive organisms.
