ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 255: 232-242
Успешность размножения сороки Pica pica в различных ландшафтах юго-востока Западной Сибири
А.С. Родимцев
Кафедра зоологии и экологии, биолого-химический факультет, Московский педагогический государственный университет, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 1, Москва, 129243, Россия
Поступила в редакцию 22 февраля 2003
Сведения по успешности размножения сороки Pica pica встречаются в ряде работ, посвящённых изучению её гнездовой биологии (Рустамов, Мус-тафаев 1958; Holyoak 1967; Bahrmann 1968; Константинов 1970; Абдреимов 1974; Воронин, Марголин 1974; Сметана 1978; Блинов 1981; Бакаев 1984; Климов 1984; и др.), но специальные исследования успешности размножения сороки до сих пор единичны (Хохлов, Афанасова, Тельпов 1982; Tatner 1982; Родимцев 1991; Коровин, Суслова 1992). В имеющихся работах не проводится сравнительный анализ успешности размножения в разных ландшафтах, слабо детализируются причины отхода яиц и птенцов, не обсуждаются механизмы саморегуляции численности птиц в популяциях.
В попытке решения этих вопросов и заключалось наше исследование.
Размножение сорок изучали в различных по хозяйственной освоенности районах Кемеровской обл. в 1976-1989. Наиболее полные материалы получены при стационарных работах в центральных сельскохозяйственных районах области, в черте города Новокузнецка и его ближайших окрестностях. Данные, полученные в слабо изменённых ландшафтах, суммированы за ряд лет. Гнёзда осматривали ежедневно на протяжении всего периода гнездования, за рядом гнёзд проводили длительные наблюдения из укрытий. При оценке успешности размножения в расчёт брали лишь гнезда, находящиеся под контролем с периода откладки яиц до вылета птенцов. Причины гибели эмбрионов выясняли при вскрытии яиц, остающихся в гнёздах после вылупления птенцов или расчётного времени вылу-пления. Птенцов метили цветными нитками и кольцами. К категории “разорённых” нами относились исчезнувшие из гнёзд целые кладки и выводки, а также отдельные яйца и птенцы; к категории “погибших” — птенцы, обнаруженные в гнёздах мёртвыми. К последней категории относили и тех птенцов, масса тела которых заметно уменьшалась в течение нескольких дней, даже если они уже исчезали из гнезда к моменту очередного осмотра. Успешность инкубации, гнездовую выживаемость птенцов и общую успешность размножения выражали в долях (%) от числа отложенных яиц. Значимость различий по этому показателю оценивали по критерию Стьюдента для выборочных долей (Плохинский 1980). Полностью прослежена судьба 147 гнёзд в агроландшафтах, 65 гнёзд в урбанизированных ландшафтах и 17 гнёзд в слабо измененных человеком местообитаниях.
Агроландшафты
Кузнецкая котловина в настоящее время почти полностью изменена хозяйственной деятельностью человека и представляет собой мозаику из сельскохозяйственных угодий и техногенных территорий, перемежающихся густой сетью дорог, лесополос и незначительными по площади перелесками
и кустарниками. В данных ландшафтах сорока является обычным, местами многочисленным видом. Плотность её гнездования на отдельных территориях достигает 6.5-18.4 пар/км2, минимальное расстояние между соседними гнёздами часто сокращается до 30-40 м (Родимцев, Шкарин 1984), наблюдается образование полуколониальных группировок.
Стационарные работы мы проводили в окрестностях села Евтино (Бе-ловский р-н) на территории площадью 60 га, занятой пойменными пастбищами с небольшими березняками и зарослями кустарников. Количество гнездящихся сорок на исследуемом участке в разные годы составляло 30-50 пар. Высокая численность птиц объясняется наличием подходящих мест для гнездования и хорошими кормовыми условиями. Зависимость гнездовой плотности сорок от обилия пищевых ресурсов подтверждается литературными данными (Воронин, Марголин 1974; Hochachka, Boag 1987; Stone, Trost 1991). К особенностям контролируемой нами территории следует отнести обилие серых ворон Corvus cornix (30-40 гнездящихся пар), низкую численность четвероногих хищников и малую посещаемость района людьми.
Данные по успешности размножения сороки в агроландшафтах представлены в таблице 1. Они свидетельствуют о довольно низкой успешности размножения (в среднем 41.4%) и о сильном варьировании этого показателя в разные годы (CV= 19.4%). Минимальная успешность размножения была отмечена в 1986 году, когда гнёзда покинуло лишь 30.1% птенцов от числа отложенных яиц.
Оплодотворяемость яиц у сороки высока и достигает 96.5-100%. Эмбриональная смертность значительна (8.7-15.1%), что заметно отличает исследуемый вид от более мелких Passeriformes (3.9-4.9%, см.: Паевский 1985). Из 72 проанализированных яиц с погибшими эмбрионами в 41.7% гибель наступила в первые 5 сут развития, в 26.4% — перед вылуплением и в 31.9% — на других стадиях развития (Родимцев 1999). Высокую эмбриональную смертность у сороки мы склонны связывать с особенностями её гнездовой жизни. Для этого вида характерно раннее гнездование, сильная изменчивость величины кладки и времени становления плотного насиживания в период откладки яиц. Неустойчивость погоды в период откладки яиц и невысокие теплоизолирующие свойства гнезда и обусловливают, на наш взгляд, повышенную эмбриональную смертность. Ещё одной вероятной причиной высокой гибели эмбрионов является негативное воздействие серых ворон, которые регулярно облетают места гнездования сорок и беспокоят их, вызывая дополнительные слёты самок с гнёзд. Естественную эмбриональную гибель следует считать несколько завышенной вследствие беспокойства птиц при осмотрах гнёзд. Количество брошенных кладок невелико и исчисляется единицами. Причиной этого являлись наклон гнёзд (3 случая), беспокойство птиц и гибель самок (1 случай).
В агроландшафтах гнёзда сорок часто подвергаются разорению. Именно разорение гнёзд в период откладки яиц и собственно насиживания и является основной причиной отхода яиц. Главными разорителями гнёзд сорок на исследуемой территории являются серые вороны (Родимцев и др. 1989). Сходная картина наблюдается и в других точках ареала вида (Нидерланды — Baeyens 1981; Испания — Balanca 1984; Зауралье — Коровин, Суслова 1982; Закарпатье — Гузий 1989). Похищение или поедание яиц происходит
Год Яйца Птенцы
Отложено Не оплодотворено Гибель эмбрионов Брошено Разорено Вылупилось Погибло Разорено Вылетело
1981 118 — 12 7 18 81 9 8 64
100% 10.2 5.9 15.3 68.6 7.6 6.8 54.2
1982 173 6 24 20 123 27 24 72
100% 3.5 13.9 11.6 71.0 15.6 13.8 41.6
1983 232 3 35 15 53 126 34 4 88
100% 1.3 15.1 6.8 22.8 54.3 14.7 1.7 37.9
1984 161 2 14 9 43 93 13 15 65
100% 1.2 8.7 5.6 26.7 57.8 8.1 9.3 40.4
1986 103 13 6 23 61 10 20 31
100% 12.6 5.8 22.3 59.2 9.7 19.4 30.1
1987 89 8 6 12 63 7 13 43
100% 9.0 6.7 13.5 70.8 7.9 14.6 48.3
Всего 876 11 106 43 169 547 100 84 363
100% 1.3 12.1 4.9 19.3 62.4 11.4 9.6 41.4
Примечание: в графах таблицы указано число яиц и птенцов: вверху — абсолютное, внизу — в % от числа отложенных яиц.
обычно в отсутствие самок на гнёздах. Особенно это выражено в периоды похолоданий и снегопадов, когда возникает дефицит корма и продолжительность отлучек самок с гнезда на кормёжку удлиняется. Естественно, что в эти периоды усиливается трофическая напряжённость и у ворон. В неблагоприятные по кормовым условиям сезоны доля разорённых кладок у сорок достигала 23-27%. Единичные гнёзда разорялись людьми, куньими, а также в результате внутривидового хищничества (Родимцев 1997). В среднем общий отход яиц составил 37.6% и почти в два раза превысил отход птенцов, что характерно для большинства мелких РазБепГогшез (ШсЫеГБ 1969). Максимальный отход яиц, отмеченный в 1983 году, составил 45.7%.
Основные причины отхода птенцов связаны с гибелью птенцов, последних по рангу в выводках, и разорением гнёзд. Известно, что у сорок, имеющих крупные кладки, наблюдается растянутое вылупление, что ведёт к заметной гетерогенности птенцов в выводках (Родимцев 1996). Конкуренция за пищу, которая особенно обостряется в неблагоприятные по погодным условиям периоды, приводит к почти закономерной гибели последних 1-3 птенцов в выводках (ТаШег 1982; Родимцев 1991, 1996а; НшЬу 1991). Подчеркнём, что гибель последних птенцов особенно проявляется именно в агроландшафтах. Вероятно, это связано с большой скученностью гнездящихся птиц, что сокращает кормовые возможности биотопов (Hogs-1еск 1981), а также постоянным беспокойством со стороны серых ворон.
Доля птенцов, погибших от разорения, подвержено сильной хронографической изменчивости и колеблется в пределах 1.7-19.4%. Вариация этого показателя, как и доли погибших в результате разорения яиц, прямо зависит от погодных и кормовых условий сезона размножения. Отметим, что сороки активно защищают свои гнёзда от нападающих ворон, если находятся в это время вблизи гнезд. Для этого они объединяются в стаи по 10-20 птиц и “по эстафете” провожают пролетающих над гнездовыми группировками хищников. Поэтому в большей степени подвержены разорению гнёзда, располагающиеся отдельно или на периферии гнездовых группировок. Агрессивность по отношению к воронам возрастает в ходе гнездового цикла, что является одной из причин меньшей разоряемости гнёзд с птенцами, по сравнению с гнёздами с яйцами.
Птенцы сорок в отсутствии родителей затаиваются, что особенно проявляется с 13-14 сут жизни. За 5-7 сут до вылета они при непосредственной угрозе с криками выпрыгивают из гнезда, разбегаются по земле и затаиваются. Такое поведение является защитой от хищников. В 1982-1983 мы провели эксперимент по пересаживанию в гнёзда сорок воронят приблизительно сходного возраста. Данная процедура происходила в момент забора выводков на морфофизиологический анализ. Родители не оставляли гнезда и продолжали кормить птенцов чужого вида, но отсутствие реакции затаивания привело к тому, что все воронята были похищены воронами. При пролёте последних (даже на высоте 20-30 м) птенцы громкими криками демаскировали гнёзда, что и приводило к их разорению.
Наибольшему разорению подвержены первые кладки и выводки сорок, что объясняется хорошей заметностью гнёзд, а также недостатком корма для ворон в это время. Значительно увеличивается разорение гнёзд в периоды похолоданий и заморозков. Можно констатировать, что в агроланд-
шафтах Кемеровской области гибель 10-30% яиц и 5-20% птенцов является нормой отхода потомства сорок в ранних гнездах в результате хищничества серых ворон.
Потеряв первую кладку, сороки, как правило, приступают к повторному размножению. В этом случае они занимают пустое, часто разорённое гнездо других пар, или строят новое, которое возводится в короткие сроки и значительно проще по конструкции, чем первое. При этом наблюдается уменьшение величины кладки и размеров яиц (Голов, Осмоловская 1955; Блинов 1981; ТаШег 1982; Родимцев, Шкарин 1984). В таблице 2 мы привели данные по успешности размножения пар, отложивших яйца в ранние и поздние сроки. Во вторую группу, вероятно, входят как потерявшие первую кладку, так и поздно гнездящиеся (молодые?) птицы. Сравнение успешности размножения этих групп показало, что рано гнездящиеся пары размножаются менее эффективно, чем поздно гнездящиеся (31.2 и 52.6%, соответственно; /=5.5; = 299; Р< 0.001). Заметные различия отмечены для эмбрио-
нальной смертности, числа разорённых яиц и птенцов, птенцовой смертности. Можно предположить, что повышенная эмбриональная гибель в ранних кладках вызывается нестабильностью температурного режима в период откладки яиц и насиживания, а также тем, что поздно гнездящиеся пары имеют меньшую величину кладки. Более редкое разорение поздних кладок и выводков связано с большей осторожностью птиц, потерявших первые кладки, с лучшей укрытостью гнёзд среди распустившейся листвы и наличия в этот период достаточного количества других доступных кормов для ворон. Следует отметить, что в Новосибирской обл. (Блинов 1981)
Таблица 2. Успешность размножения сороки в агроландшафтах в ранние и поздние сроки гнездования
Количество Дата откладки первого яйца Р
(вверху — абс., внизу — %) 1-15 апреля 15-30 мая
Отложенных яиц 538 100% 253 100% — —
Неоплодотворённых яиц 7 1.3 4 1.6 0.3 > 0.05
Яиц с погибшими эмбрионами 81 15.1 25 9.9 2.5 <0.05
Брошенных яиц 26 4.8 13 5.1 1.5 > 0.05
Разорённых яиц 129 24.0 38 15.0 0.3 > 0.05
Вылупившихся птенцов 295 54.8 173 68.4 3.3 < 0.001
Умерших птенцов 68 12.6 18 7.1 3.0 <0.01
Разорённых птенцов 59 11.0 22 8.7 1.0 > 0.05
Вылетевших птенцов 168 31.2 133 52.6 5.5 <0.001
отмечено снижение успешности размножения у поздно гнездящихся сорок, а данные из Челябинской обл. (Коровин, Суслова 1992) сходны с нашими. Повышенная успешность размножения при повторном гнездовании известна и для грача Corvus frugilegus (Болотников и др. 1989).
Таким образом, успешность размножения сороки в агроландшафтах Кемеровской области подвержена сильной хронографической изменчивости, которая определяется комплексом абиотических и биотических факторов в сезон размножения. Большое влияние на успешность размножения оказывает хищническая деятельность серых ворон. При этом поздно гнездящиеся пары сорок гнездятся значительно эффективней, чем рано гнездящиеся.
Урбанизированные ландшафты
Численность гнездящихся сорок в городе Новокузнецке на протяжении последних 20 лет постоянно увеличивается. Они гнездятся во дворах, скверах, парках, вдоль оживлённых транспортных магистралей, на территориях предприятий, по берегам водоёмов, вокруг городских свалок. Пары устраивают гнёзда на значительном расстоянии друг от друга и имеют обширные гнездовые и кормовые участки. Меньшая по сравнению с агроландшафтами численность серых ворон существенно снижает долю разорённых гнёзд. В отличии от агроландшафтов, в городе более стабильна кормовая база в виде гарантированных пищевых отходов во дворах, на предприятиях пищевой промышленности и свалках.
Успех вылупления птенцов в городе и агроландшафтах существенно не различается. Отход яиц в среднем за 4 года составил 36.4% (табл. 3). Количество неоплодотворённых яиц и эмбриональная смертность у сороки в урбанизированных ландшафтах оказались выше, чем в агроландшафтах (t — 2.5; d.f. = 797; Р < 0.05). Заметим, однако, что по отношению к показателю доли необродотворённых яиц следует проявлять осторожность, т.к. специальных гистологических исследований подобных яиц мы не проводили и, возможно, что в части таких яиц эмбриональное развитие оборвалось на ранних стадиях, которые визуально ещё трудно определить. Вероятно, причиной повышенной гибели эмбрионов служит экологическая обстановка города, сильно загрязнённого тяжёлыми металлами и другими промышленными токсикантами, которые легко аккумулируются в организмах сорок (Hahn et al. 1985; Kooiker 1986, 1986a; Kuhnast, Ellenberg 1990). Известно, что развивающиеся эмбрионы чувствительны к активным химическим веществам, которые вызывают у них ряд аномалий (Светлов 1956).
Брошенные кладки встречаются редко. Дож яиц, погибших в результате разорения гнёзд, меньше, чем в сельской местности (/ = 2.5; d.f. = 223; Р < 0.05). Объясняется это слабым прессом хищничества серых ворон. Лишь отдельные гнёзда разоряются людьми, особенно в парках и районах частной застройки. Отход птенцов также ниже, чем в агроландшафтах (t = 2.5; d.f. = 245; Р < 0.05), как в результате хищничества, так и по другим причинам. В среднем успешность размножения сороки в урбанизированных ландшафтах выше, чем в агроландшафтах, и составляет 49.5% (t = 2.7; d.f. = 557; Р < 0.05). В городе наблюдается и меньшая хронографическая вариация данного показателя (CV= 5.7%).
Год Яйца Птенцы
Отложено Не оплодотворено Гибель эмбрионов Брошено Разорено Вылупилось Погибло Разорено Вылетело
1986 63 3 9 12 39 6 33
100% 4.8 14.3 19.0 61.9 9.5 52.4
1987 91 1 14 13 63 11 9 43
100% 1.1 15.4 14.3 69.2 12.1 9.9 47.2
1988 114 3 17 6 17 71 9 5 57
100% 2.6 14.9 5.3 14.9 62.3 7.9 4.4 50.0
1989 128 4 20 11 14 79 7 9 63
100% 3.1 15.6 8.6 10.9 61.7 5.5 7.0 49.2
Всего 396 11 60 17 56 252 33 23 196
100% 2.8 15.2 4.3 14.1 63.6 68.3 5.8 49.5
Примечание: в графах таблицы указано число яиц и птенцов: вверху — абсолютное, внизу — в % от числа отложенных яиц.
Итак, успешность размножения сороки в урбанизированных ландшафтах выше, чем в агроландшафтах. Основные причины более эффективного гнездования птиц в городе связаны с небольшой плотностью гнездования, лучшей кормностью биотопов и меньшим воздействием серых ворон. В городе, по сравнению с сельской местностью, более значима эмбриональная смертность, что, предположительно, может быть объяснено экологическими условиями среды.
Слабо изменённые ландшафты
В данных ландшафтах численность сороки невелика, её гнездовая плотность составляет 3.5-4.3 пар/км2, гнезда располагаются по опушкам и в зарослях кустарников, территории гнездовых пар обширны. Ограниченный материал, имеющийся в нашем распоряжении, показывает, что из 102 отложенных яиц неоплодотворёнными оказались 2 (2.0%), с погибшими эмбрионами — 9 (8.8%), было брошено 5 (4.9%) и разорено 11 яиц (10.8%). Из 75 яиц вылупились птенцы (73.5%), в дальнейшем погибло в гнёздах 8 (7.8%) и исчезло 5 птенцов (4.9%). Успешно покинули гнёзда 62 птенца (60.8% от числа отложенных яиц).
Полученные данные свидетельствуют, что условия слабо изменённых ландшафтов являются наиболее оптимальными для гнездования сороки. Успешность размножения в них оказалась в 1.2 раза выше, чем в урбанизированных (/ = 2.2; с1.£ = 256; Р < 0.05) и почти в 1.5 раза выше, чем в агроландшафтах (? = 10.0; &£ = 423; Р < 0.001). Практически по всем параметрам получены превышения. Доля брошенных яиц во всех типах ландшафтов примерно одинакова, а отход птенцов в слабо изменённых местообитаниях лишь немного превышает показатель урбанизированных.
★ ★ ★
Выполненное нами исследование успешности размножения сороки в различных по антропогенной трансформации ландшафтах показало, что этот параметр уменьшается в ряду: слабо изменённые ландшафты — урбанизированные — агроландшафты. Полученные результаты свидетельствуют о своеобразии этой зависимости, проявляющейся в условиях Кемеровской области. Литературные данные не позволяют сделать корректные сравнения с другими точками ареала, так как в имеющихся работах не проводится сравнение успешности размножения в подобных типах ландшафтов. Имеющиеся материалы несколько разноречивы. Так, в Ставропольском крае успешность размножения сорок снижалась от пойменных биотопов (59.1%) к лесополосам (54.1%) и сельским населённым пунктам (30.0%) (Хохлов, Афанасова, Тельпов 1982). В Липецкой обл. продуктивность размножения сорок, гнездящихся в лесополосах, оказалась ниже, чем в пойменных лесах (Климов, Мельников 1999). В Узбекистане, по наблюдениям С.Б. Бакаева (1984), успешность размножения в населённых пунктах была существенно ниже (30.6%), чем в мало преобразованных биотопах (44.3%).
Анализ наших и литературных данных указывает на то, что успешность размножения максимальна у сороки в слабо изменённых ландшафтах. По мере сельскохозяйственного освоения территорий происходит концентрация
в них птиц в гнездовой период, что приводит к снижению успешности размножения. Подтверждением этого являются данные, полученные при изучении популяции североамериканских сорок, когда периодическое изменение обилия пищевых ресурсов приводило к быстрой смене социальной стратегии птиц (Stone, Trost 1991). При этом агрегированный тип распределения гнёзд менялся на равномерный, а затем возвращался к исходному. Условия города позволяют сорокам гнездится рассредоточено, избегать внутривидовых конфликтов и встреч с серыми воронами, что приводит к повышению успешности их размножения.
Средняя успешность размножения сороки в районах исследования в Кемеровской обл. (45.2%) находится в пределах нормы реакции данного показателя, характерного для вида: низовья Амударьи — 56.2% (Абдреимов 1974); Наурзумский заповедник — 52.3% (Сметана 1978); Узбекистан — 42.2% (Бакаев 1984); Ставропольский край — 47.7% (Хохлов, Афанасова, Тельпов 1982); Зауралье — 22.2% (Коровин, Суслова 1992). Большинство исследователей отмечают превышение отхода яиц над отходом птенцов, что наблюдается и в Кемеровской обл. В связи с этим вызывают интерес данные В.А.Коровина и Т.А.Сусловой (1992), согласно которым в полезащитных насаждениях Челябинской обл. птенцов гибнет втрое больше (!), чем яиц, и успешность размножения сорок крайне низка (2-30%). Наши материалы подтверждают наблюдения других исследователей о сильной межгодовой вариации успешности размножения в агроландшафтах в зависимости от состояния погодных и кормовых условий сезона. Учитывая, что и отдельные популяции серых ворон, обитающие в антропогенных ландшафтах, заметно отличаются по успешности размножения (Родимцев 19966), можно сделать вывод, что у птиц, осваивающих подобные ландшафты, существуют заметные различия в успешности размножения, которые прямо связаны с экологическими особенностями данных ландшафтов.
Литература
Абдреимов Т. 1977. К биологии сороки в низовьях Амударьи И Тез. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1: 178.
Бакаев С.Б. 1984. Экология размножения вороновых птиц в Узбекистане. Ташкент: 1-111. Блинов В.Н. 1981. Материалы по экологии гнездового периода сороки, серой вороны и галки в пойме верхней Оби И Экология и биоценотические связи перелётных птиц Западной Сибири / К.Т. Юрлов (ред.). Новосибирск: 109-127.
Болотников А.М., Дьяконов Ю.В., Тарасов В.А. 1989. Использование оологических данных для оценки колонии грача как популяции //Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 1: 18-19.
Воронин А.А., Марголин В.А. 1974. К гнездовой биологии сороки в Калужской области// Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 41-42.
Голов Б.А., Осмоловская В.И. 1955. Биология и хозяйственное значение сороки в естественных и искусственных лесных насаждениях юго-востока Европейской части СССР // Тр. Ин-ma геогр. АН СССР 66, 2: 257-273.
Гузий А.И. 1989. Взаимоотношения сорок и серых ворон в период гнездования ИВрановые птицы в естественнных и антропогеннных ландшафтах. Липецк, 1: 92-93.
Климов С.М. 1984. Влияние антропогенных факторов на экологию сороки в верховьях Дона// Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: 29-34.
Климов С.М., Мельников М.В. 1999. Размещение гнезд и успешность размножения сороки в условиях бассейна верхнего Дона // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств. Ставрополь: 101-105.
Константинов В.М. 1970. О гнездовании сороки в культурном ландшафте средней полосы Европейской части СССР //Уч. записки МГПИ им. Ленина394: 156-172.
Коровин В.А., Суслова Т. А. 1992. Успешность размножения сороки и серой вороны в полезащитных насаждениях степного Зауралья // Экологические проблемы врановых птиц. Ставрополь: 112-114.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. JL: 1-285.
Плохинский Н.А. 1980. Алгоритмы биометрии. М.: 1-150.
Родимцев А.С. 1991. Эффективность размножения сороки на юге Западной Сибири//Экология 1: 87-88.
Родимцев А.С. 1996. Характер вылупления птенцов в гнездах массовых видов врановых птиц// Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств. Казань: 96-97.
Родимцев А.С. 1996а. Селективные преимущества старших птенцов в выводках массовых видов врановых птиц //Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств. Казань: 94-95.
Родимцев А.С. 19966. Успешность размножения серой вороны Corvus cornix на юго-востоке Западной Сибири //Рус. орнитол. журн. 5, 1/2: 3-10.
Родимцев А.С. 1997. Проявление внутривидового хищничества и каннибализма у врановых в гнездовой период//Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 14: 3-10.
Родимцев А.С. 1999. Эмбриональное развитие сороки и серой вороны // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств. Ставрополь: 162-165.
Родимцев А.С., Ваничева JI.K., Якушев Ю.А., Родимцев П.Г. 1989. Взаимоотношения серых ворон и сорок в период размножения //Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Липецк, 3: 47-48.
Родимцев А.С., Шкарин B.C. 1984. К размножению сороки в Кузбассе //Гнездовая жизнь птиц / А.И.Шураков (ред.). Пермь: 27-35.
Рустамов А.К., Мустафаев Г.Т. 1958. Экологический анализ гнездовой жизни некоторых вороновых птиц//7р. Ин-тазоол. и паразитол. АН ТуркССР 3: 119-140.
Светлов П.Г. 1956. Особенности раннего периода онтогенеза млекопитающих в свете общебиологической и медицинской проблематики//Проблемы современной эмбриологии. Л.: 249-256.
Сметана Н.М. 1978. Экология сороки в Наурзумском заповеднике (Северный Казахстан) в период инкубации яиц и выкармливания птенцовНТр. Ин-тазоол. АНКазССР 38: 20-28.
Хохлов А.Н., Афанасова Л.В., Тельпов В.А. 1982. Эффективность гнездования сороки на Ставрополье //Гнездовая жизнь птиц / А.М.Болотников (ред.). Пермь: 69-72.
Baeyens G. 1981. Magpie breeding success and carrion crown interference HArdea 69, 1: 125-139.
Bahrmann U. 1968. Die Elster//Die neue Brehm Bucherei. A. Z. V. Wittenberg Lutherstadt: 1-154.
Balanca G. 1984. Le determinisme du succes de la reproduction chez une population de pies bavardes (Picapica) HGibier Fauna Sauvage 4: 5-27.
Hahn E., Ostapchzuk P., Ellenberg H., Stoeppler M. 1985. Environmental monitoring of heavy metals with birds as pollution integrating biomonitors. II. Cadmium, lead and copper in magpie (Pica pica) feathers from a heavily polluted and a control area // Heavy Metals Environ. Edinburgh, 1: 721-723.
Hochachka W.M., Boag D.A. 1987. Food shortage for breeding Blackbilled Magpies (Pica pica): an experiment using supplemental food //Can. J. Zool. 65, 5: 1270-1274.
Hogstedt G. 1981. Effect of additional food on reproductive success in the magpie (Pica pica) H J. Anim. Ecol. 50, 1: 219-229.
Holyoak D. 1967. Breeding biology of the Corvidae //Bird Study 14, 3: 153-168.
Husby M. 1991. Morphology, growth strategies and sibling competition in the magpie Pica pica, a sexually dimorphic species //Fauna norv. 14, 2: 55-81.
Kooiker G. 1986. Schwermetalle in fedem von elster (Picapica) HJ. Ornithol. 127, 1: 25-36.
Kooiker G. 1986a. Die Elster (Pica pica) — ein geeigneter Bioindikator fun Schwermetalle im terrestrischen Bereich? // Vogelwelt 107, 2: 65-69.
Kuhnast O., Ellenberg H. 1990. Schwermetalluntersuchungen (Cadmium, Kupter, Blei) in Federn von Elster (Pica pica L.) und Habicht (.Accipiter gentilis L.) als flachenhaft integrierendes Biomonitoring fur Luft-SchadstofFeintrage im sudostlichen Schlewin-HolsteinHCorax 13, 3: 309-325.
Ricklefs R.E. 1969. An analysis of nesting mortality in birds II Smithson. Contrib. Zool. 9: 1-48.
Stone E., Trost C. 1991. The effects supplemental food on nest dispersion in Black-billed Magpies// Condor 93,2:452-454.
Tatner R. 1982. The breeding biology of magpies Pica pica in urban environment // J. Zool. 197, 4: 559-581.
SO 03
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 255: 242-244
Некоторые интересные встречи птиц на востоке Ленинградской области
В.А. Ковалёв
Нижнесвирский государственный заповедник, Лодейное Поле,
Ленинградская область, 187710, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 21 февраля 2004
Приводим несколько интересных в фаунистическом отношении наблюдений в Лодейнопольском районе Ленинградской обл. в 2001-2003 годах.
Р о die ер s grisegena.B районе Свирской губы Ладожского озера серощёкая поганка достаточно редка (Носков и др. 1981). Успешное гнездование одной пары в тростниковых зарослях Свирской губы вблизи устья р. Ситика регистрировалось В.В.Попельнюхом (устн. сообщ.) в 2001 и 2002 годах. В 2003 г. из-за существенного падения уровня воды в Ладоге тростники обсохли и серощёкие поганки на участке Свирской губы от устья Гумбарки до мыса Габаново на гнездовании нами не были найдены.
Ciconia ciconia. На полях у дер. Кондуши 4 мая 2003 наблюдали одну птицу. Два белых аиста 20 мая 2003 держались у строений стационара “Лахта” в Нижнесвирском заповеднике.
Anser anser. 11 июня 2003 одиночный серый гусь встречен в западной части Нижнесвирского заповедника. Гусь пролетел вдоль берега Ладоги на высоте 10-12 м в сторону мыса Габаново.
Aqui la chrysaetos. Одиночные беркуты на протяжении последних десяти лет ежегодно встречались в северо-западной части Нижнесвирского заповедника. В 2001 г. на Сегежском болоте обнаружено гнездо с птенцами. Здесь же беркуты гнездились и в 2002 г. 21 июня Т.И.Олигер под гнездом нашла остатки серого журавля Grus grus и как минимум двух самцов глухаря Tetrao urogallus — свежую добычу орлов.