CC BY
57
УДК 581.5:582.936 Янь Чжиюань, Сунь Янь, Н.А. Царенко
ЦВЕТЕНИЕ И ПЛОДОНОШЕНИЕ РАСТЕНИЙ GENTIANA SCABRA BUNGE И G. TRIFLORA PALL. НА ЮГЕ ПРИМОРСКОГО КРАЯ РОССИИ
Изложены результаты наблюдений за цветением и плодоношением двух видов горечавок (Gentiana scabra Bunge и G. triflora Pall.) на юге Приморского края. Установлено, что основными насекомыми-опылителями являются шмели. Выявлены оптимальные сроки для проведения работ по гибридизации. Отмечено, что при выращивании растений в культуре не нарушаются сроки прохождения основных фенологических фаз.
Ключевые слова: горечавка, цветение, плодоношение, гибридизации, фенологическая фаза.
Yan Chzhiyuan, Sun Yan, N.A. Tsarenko FLOWERING AND FRUCTIFICATION OF GENTIANA SCABRA BUNGE AND G. TRIFLORA PALL. PLANTS IN THE SOUTH OF PRIMORSK TERRITORY OF RUSSIA
The results of the observation of flowering and fructification of two kinds of gentians (Gentiana scabra Bunge and G triflora Pall.) in the south of Primorsk Territory are given in the article. It is determined that the basic insects-pollinators are bumblebees. Optimum terms for the hybridization work are ascertained. It is noticed that when plants are cultivated in culture, the terms of the basic phenological phases are not disturbed.
Key words: gentiana, flowering, fructification, hybridizations, phenological phase.
Gentiana scabra Bunge и G. triflora Pall. - многолетние травянистые растения из семейства Gentiana-ceae Juss. В России они распространены в Западной и Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, за пределами России - в Китае, КНДР, Японии [3, 10]. Корни и корневища растений имеют медицинское значение. Горечавки можно применять в качестве желчегонного средства при лечении лихорадки и желтухи, болезней печени [2, 5, 9]. В последние годы сырье различных видов этого рода используют также в качестве жаропонижающего и противовоспалительного средств при острых и хронических гастритах, гепатите и опухолях [11, 13].
Оба вида широко распространены на Дальнем Востоке России, но в последние годы из-за регулярных пожаров наблюдается постепенное сокращение популяций. Из-за чрезмерного сбора горечавок в Китае в 80-е годы XX века эти виды были включены в «Красную книгу» как растения, охраняемые государством [16].
Специальные исследования горечавковых Дальнего Востока начаты сравнительно недавно, и поэтому литературные сведения об их биологических и экологических особенностях разрозненны и неполны. Поскольку G. scabra и G. triflora являются одними из важных лекарственных растений, в последние годы наметился немалый сдвиг в освоении этих видов в качестве источника нового лекарственного сырья. Знание особенностей цветения и плодоношения горечавок в определенных условиях важны для повышения качества семян [8]. Актуальность вопроса выращивания в культуре этих растений несомненна, так как использование дикорастущих особей постепенно приведет к исчезновению природных популяций этих видов. В связи с этим целью работы было изучение цветения и плодоношения растений G. scabra и G. triflora в условиях юга Приморского края России.
Материалы и методика исследования
Наблюдения за особенностями цветения и опыления G. scabra и G. triflora проводили в 2007-2008 годах в окрестностях г. Владивостока и на коллекционном участке Ботанического сада-института (БСИ) ДВО РАН.
Для изучения были выбраны по 15 растений каждого вида в природе и в коллекции БСИ.
В момент раскрывания цветков с них собирали пыльцу для определения ее жизнеспособности. Качество пыльцы исследовали с применением метода посева пыльцы на искусственные среды [1, 7]. Для проращивания, согласно рекомендации Ху Шии, использовали 0,5% раствор агар-агара и 10% раствор сахарозы [7].
Результаты и обсуждение
Растения G. scabra и G. triflora начинают цвести и плодоносить на втором году жизни. В естественных популяциях многолетние растения G. scabra формируют один стебель и 2-12 цветков, расположенных в мутовках на стебле, G. triflora - два-четыре стебля. Наблюдения за растениями в культуре показали, что в пазухах верхних листьев образуется по одному или по нескольку дополнительных цветков.
Наблюдения показали, что растения G. triflora начинают вегетацию на 10-15 дней раньше G. scabra (табл. 1).
В случае повреждения верхушечной почки начинают развиваться почки возобновления в пазухах листьев. Если растение имеет только один надземный стебель, почка возобновления закладывается в его основании; в случае развития более двух надземных стеблей и повреждения на них верхушечных почек, развиваются от одной до пяти почек возобновления в средней части каждого стебля.
Таблица 1
Прохождение основных фенологических фаз у G. scabra и G. triflora
Виды Начало вегетации Бутонизация Начало цветения Массовое цветение Конец цветения Плодоношение
G. scabra 28.4-05.5 15.7-28.7 09.9-20.9 17.9-02.10 05.10-14.10 08.10-27.10
G. triflora 15.4-20.4 06.7-19.7 30.8-06.9 05.9-18.9 20.9-01.10 28.9-15.10
Начало цветения G. triflora приходится на конец августа - начало сентября, G. scabra - на начало и середину сентября. Продолжительность цветения обоих видов в среднем составляет около месяца.
Наши наблюдения за сроками цветения обоих видов позволяют утверждать, что гибридизацию лучше всего проводить в течение 10 дней после начала цветение G. scabra.
Цветки G. scabra и G. triflora собраны в сложное соцветие - фрондозный закрытый тирс с элементарными дихазиями в пазухах супротивных листьев. В верхней части соцветия междоузлия укорочены.
Изучение строения цветка у G. scabra и G. triflora и динамики его раскрывания позволяет отметить следующее. Цветки пятичленные. Околоцветник двойной. Чашечка воронковидная до 2,0 см длины, почти до половины рассеченная, лопасти продолговато-линейные, острые, по краю с фиолетовым оттенком. Венчик трубчато-колокольчатый, у G. scabra 4 см длины с трубкой 1,5 см ширины и отгибом до 2,5 см в диаметре, темно-синий, у основания желтый с синими пятнами, лопасти венчика округло-яйцевидные, 1,0-1,2 см длины, 0,8-1,0 см ширины. У G. triflora венчик 3,5 см длины, синий, лопасть венчика 0,8-0,9 см длины, 0,7-0,8 см ширины; тычиночная нить 2,5-2,8 см длины. Тычиночные нити одинаковой высоты, узко-клиновидные до 2,8 см длины, на одну треть прирастают к трубке венчика. Пыльники у G. scabra 0,5-0,6 см длины и 0,2-0,3 см ширины, у G. triflora - 0,5-0,77 см длины, 0,2-0,3 см ширины. Гинецей ценокарпный, образован двумя плодолистиками, одногнездный. Завязь верхняя, около 2 см длины, 0,5 см ширины, продолговато-линейная. Столбик пестика до 1 мм длины, рыльце двулопастное. В основании завязи находится нектарник. Плод - сухая многосеменная невскрывающаяся паракарпная коробочка 2 см длины, 0,6-0,8 см ширины, на карпофоре до 1 см длины.
При раскрывании венчика 5 тычинок плотно прижаты к пестику, пыльники - к рыльцу. В это время пыльца уже начинает высыпаться, пыльники располагаются выше столбика 0,2-0,4 см, но лопасти рыльца еще сомкнуты. Когда заканчивается высыпание пыльцы, цветок находится в раскрытом состоянии уже 1-2 дня, столбик пестика вытягивается, пестик становится равен тычинкам по высоте или превышает их, тычиночные нити отгибаются и отводят пыльники от столбика, рыльце же, в свою очередь, разворачивает лопасти одновременно с отгибанием тычинок. Поверхность рыльца пестика в это время способна принимать пыльцу.
По нашим данным, раскрывание цветков у обоих видов начинается в 9.00-11.00 ч утра, закрывание -вечером в 19.00-21.00 ч. Как видно из таблицы 2, разница во времени от начала раскрывания цветка до начала отгибания 5 пыльников от рыльца у G. scabra и G. triflora составляет 26 ч. Промежуток же времени от раскрывания цветка до полного отгиба всех 5 пыльников от рыльца обоих видов почти одинаков (58 и 59 ч).
Промежуток времени от начала цветения до раскрывания рыльца пестика у G. triflora составляет 52 ч, у G. scabra - 34 ч.
Таким образом, скорость цветения одного цветка у G. triflora гораздо выше по сравнению с таковой у G. scabra.
Таблица 2
Динамика раскрытия цветка G. scabra и G. triflora
Вид Число цветков Время раскрытия, ч Т CK СЕ ® Ü [& g-03 СО Промежуток времени от открытия цветка до начала отгиба пыльников от рыльца, ч Промежуток времени от открытия цветка до полного отгиба пыльников от рыльца, ч Промежуток времени от начала цветения до раскрытия рыльца, ч Срок цветения одного цветка, дн.
G. scabra 20 8:00-10:00 19:00-21:00 49 59 52 10
G. triflora 17 8:00-10:00 19:00-21:00 23 58 34 6
В ненастную и ветреную погоду цветки раскрываются позже, а закрываются раньше. Если ненастье продолжается не целый день, цветок открывается обычно около полудня. Это говорит о том, что климатические условия значительно влияют на цветение растений. Такое открывание и закрывание венчика является реверсивным явлением, которое Хеяпин и др. [6] определили как «временное закрывание». Феномен закрывания венчика является общим признаком для видов рода Gentiana [4, 9, 12, 15]. Временное закрывание цветка уменьшает попадание дождя на пыльцу и является, таким образом, приспособлением растения к ненастной погоде [4].
Изучение пыльцевых зерен у G. scabra показало их высокую жизнеспособность в течение пяти дней от момента раскрывания венчика цветка - 94%, 91, 89, 88, 85% соответственно. На 20-й день пыльца практически утрачивает жизнеспособность (6,6%).
Для цветка G. scabra характерна дихогамия в форме протандрии, препятствующая самоопылению -пыльца в цветке высыпается за 1-2 дня до того, как начинают отгибаться лопасти рыльца. Расположение цветков на побеге на разной высоте способствуют разделению во времени и в пространстве созревания мужской и женской частей цветка, в соцветии цветки раскрываются сверху вниз. Протандрия и разное расположение цветков в пространстве являются признаком, характерным для всего рода Gentiana [4, 12, 14,15].
Во время наблюдения за процессом цветения растений G. scabra было отмечено, что тычинки отгибаются и избегают контакта с рыльцем пестика. Группировка зрелых пыльников в начале цветения выгодна для переноса пыльцы на цветки других растений. Отгибание тычинок при созревании рыльца делает их более доступными для насекомых-опылителей. Основными насекомыми-опылителями цветков горечавок являются шмели.
За два дня до окончания цветения цветки начинают раскрываться позже и закрываться раньше. Этому сопутствует атрофия лепестков, рыльце полностью раскрывается, его лопасти заворачиваются вниз.
Наблюдения показали, что срок цветения одного цветка у G. scabra составляет около 10 дней, у G. triflora - около 6 дней. В среднем цветение одного растения G. scabra длится 25 дней, G. triflora - 20 дней.
Поверхность рыльца после цветения не имеет видимой экскреции, рыльце после опыления от белозеленого постепенно становится фиолетовым.
От цветения до созревания плодов проходит приблизительно месяц. Неоплодотворенные пестики постепенно увядают, а оплодотворенные развиваются внутри закрытого цветка, завязь увеличивается в размерах, ее цвет постепенно становится фиолетовым, семена созревают. Когда коробочка вытягивается и выступает из увядшего венчика, семена в плодах входят в стадию полусозревания, они уже способны прорастать. Семяпочки анатропного типа, кроме расположения вдоль брюшного и спинного швов, располагаются также и на стенках завязи, развиваются неравномерно. Когда семена созревают, коробочка становится двулопастной. Мелкие крылатые семена распространяются с помощью ветра. В каждом плоде насчитывается от 1000 до 5000 семян, масса 1000 семян составляет 33-39,2 мг.
У растений обоих видов, произрастающих в культуре, количество бутонов заметно больше, чем в природе. Цветки открываются сначала на верхушке, потом - в близлежащих пазухах, затем постепенно - в самом низу. Поэтому верхние цветки уже увядают и формируют плоды, а цветки в пазухах листьев еще продолжают раскрываться. Следовательно, и плоды развиваются неравномерно.
Заключение
В результате исследования было установлено, что динамика цветения и плодоношения у растений G. scabra и G. triflora в природе и в культуре практически совпадает. Это показывает, что при переносе рас-
тений обоих видов в культуру не нарушаются биологические процессы цветения и опыления. Наоборот, в культуре у растений образуется больше цветков.
Было установлено, что срок цветения одного цветка G. scabra составляет в среднем 10 дней, G. triflora - 6 дней; цветение одного растения G. scabra длится в среднем 25 дней, G. triflora - 20 дней.
Сроки цветения G. scabra и G. triflora в первой и второй декадах сентября совпадают, что позволяет проводить работы по гибридизации.
Для горечавок характерны цветки энтомофильной организации, основными переносчиками пыльцы являются шмели.
Временное закрывание цветков является экологической адаптацией к неблагоприятным условиям
среды.
Литература
1. Голубинский, И.Н. Биология прорастания пыльцы / И.Н. Голубинский. - Киев: Наук. думка, 1974. - 345 с.
2. Лавренов, В.К Полная энциклопедия лекарственных растений / В.К. Лавренов, Г.В. Лавренова. -СПб.: Изд. дом «Нева»: ОЛМА-ПРЕСС, 1999. - Т. 1. - 736 с.
3. Харкевич, С.С. Горечавковые - Gentianaceae / С.С. Харкевич // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - СПб.: Наука, 1995. - Т. 7. - С. 253-279.
4. Bynum, M. R. Floral movement in response to thunderstorms improve reproductive effort in the alpine species 9 Gentiana algida (Gentianaceae) / M. R. Bynum, W.K Smith // American Journal of Botany. - 2001. -Vol. 88. - P. 1088-1095.
5. Guo, Rui, An Wei-jian, Gao Yuan-tai. Studies on botanical origin of Chinese herb gentiana and its textual research / Guo, Rui, An Wei-jian, Gao Yuan-tai // Chinese Traditional and Herbal Drugs. - 2001. - Vol. 32. -№ 11. - P. 1039-1043 (на китайском языке).
6. He Ya-ping, Fei Shi-min, Liu Jian-quan, et al. Studies of Breeding System of Gentiana straminea // Journal of Sichuan Forestry Scienceand Technolog. - 2006. - Vol. 27. - № 2. - P. 5-10.
7. Hu, Shi-yi. Experimental methods in plant embryology (I): Pollen vital capacity testing / Hu Shi-yi // Botanical bulletin. - 1993. - Vol. 10. - №. 2. - P. 60-62 (на китайском языке).
8. Li Qing-feng Chang Feng Dong Tian-ming. A preliminary study on flowering and seed production of 6 herbage grasses // Science Inner Mongolia. - 2000. - № 1. - P. 41-43.
9. Liu, Ming-yuan. Plant Biology of Chinese Root Drugs / Ming-yuan Liu, Wang Dong, Du Xiao-wei. - Beijing, 1995. - P. 52-56 (на китайском языке).
10. Liu, Shen-e. Flora of herbaceous plants of North-East region of China / Liu Shen-e. - Beijing, 1981. - Vol. 7.
- P. 267 (на китайском языке).
11. Studies on liver-protection and promoting bile secretion of gentiopicroside / Liu Zhan-wen [et al.] // Chinese Traditional and Herbal Drugs. - 2002. - Vol. 33. - № 1. - P. 47-50 (на китайском языке).
12. Differential pollination success in the course of in dividual flower development & flowering time in Gnetiana pneumonanthe L. (Gentianaceae) / T. Petanidou [ end al.] // Botanical Journal of Linnean Society. - - 2001.
- Vol. 135. - № 1. - P. 25-33.
13. Song, Chun-qing. The Metabolism of Gentiopicroside by Human Intestinal Bacteria / Song, Chun-qing, Yang Xiao-feng, Hu Zhi-bi. Petanidou T, Ellis-Adam A C, den Nijs J C M & Oostermeijer J G B. // Lishizhen Medicine and Materia Medica Research. - 2001. - Vol. 12. - № 1. - P. 1-2. (на китайском языке)
14. Spira, T.P. Comparative reproductive biology of alpine biennial & perennial Gentianas (Gentiana: Gentianaceae) in California / T.P. Spira, O.D. Pollak // American Journal of Botany. - 1986. - Vol. 73. - №. 1. -P. 39-47.
15. Webb, C. J. Flower longevity & protandry in two species of Gentiana (Gentianaceae) / C.J. Webb, Littleton J. // Annals of Missour Botanical Garden. - 1987. - Vol. 74. - № 1. - P. 51-57.
16. Zhang, E. Conservation of endangered medicinal wildlife resources in China / E. Zhang, H. Zheng. - Shanghai: Second Military Medical University Press. 2000. - P. 28 (на китайском языке).
'---------♦------------
