CC BY
12
УДК 559+598.2:612.8
ЦИТОАРХИТЕКТОНИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОНЕЧНОГО МОЗГА ТРЯСОГУЗКИ БЕЛОЙ (MOTACILLA ALBA)
И ЗЯБЛИКА ОБЫКНОВЕННОГО (FRINGILLA COELEBS)
CYTOARCHITECTONICAL FEATURES OF TELENCEPHALON IN WHITE WAGTAIL (MOTACILLA ALBA)
AND CHAFFINCH (FRINGILLA COELEBS)
А. Е. Герасимов, Л. Н. Воронов A. E. Gerasimov, L. N. Voronov
ФГБОУВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», г. Чебоксары
Аннотация. Установлено, что насекомоядная белая трясогузка имеет более сложную структурную организацию мозга, чем зерноядный зяблик.
Abstract. It has been established that the insectivorous white wagtail has a more complicated structural organization of a brain than the graminivorous chaffinch.
Ключевые слова: конечный мозг, рассудочная деятельность, нейрон, микроглия, олигодендроглия, астроглия, нейроглиальный комплекс.
Keywords: telencephalon, rational activity, neuron, microglia, oligodendroglia, astroglia, neuroglia complex.
Актуальность исследуемой проблемы. Развитие мозга привело к возникновению и прогрессивной эволюции рассудочной деятельности, которая дала большие преимущества в борьбе за экологическую сферу обитания таксономических групп животных [3]. В конечном мозге птиц, в отличие от млекопитающих, отсутствует новая кора, преобладает цитоархитектоника ядерного типа, присутствуют нейроглиальные комплексы (НГК). Следовательно, до недавнего времени конечный мозг птиц рассматривался как более примитивный. Изучение микро- и макроструктуры конечного мозга птиц является актуальной проблемой сравнительной психологии и физиологии позвоночных. В этой связи целью нашей работы явился сравнительный анализ структурных особенностей конечного мозга птиц с различной пищевой адаптацией.
Объектом наших исследований были выбраны белая трясогузка Motacilla alba в качестве типичного насекомоядного вида и зяблик обыкновенный Fringilla coelebs в качестве зерноядного вида. Данные по конечному мозгу зяблика частично опубликованы в статье [3], однако там не учитывались виды глии. Оба вида птиц имеют широкое распространение и являются доминантами во многих биотопах. Поэтому изучение особенностей их морфофизиологического развития важно для выявления степени прогрессивности того или иного вида. В то же время исследование их биологии позволяет использовать данные виды как индикаторы нормального состояния среды и степени антропогенной нагрузки. К тому же определение пола и возраста белой трясогузки и зяблика обыкновенного даже в полевых условиях не вызывает затруднений.
Материал и методика исследований. Работу выполняли в течение 2011-2012 годов в научно-исследовательской лаборатории экспериментальной биологии и биотехнологии при ФБГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева». В работе использовался конечный мозг четырех взрослых особей трясогузки белой (Motacilla alba) и зяблика обыкновенного (Fringilla coelebs). После де-капитации мозг птиц извлекался из черепа и фиксировался в 70 %-м этаноле с последующей обработкой по стандартной методике Ниссля: заливка в парафин и окраска трансвер-сальных срезов толщиной 20 мкм крезил-виолетом. Для исследования цитоархитектоники брали каждый 10 срез. На микропрепаратах исследовали четыре основных поля конечного мозга птиц: Hyperpallium apicale (Ha), Hyperpallium densocellulare (Hd), Mesopallium (M), Nidopallium (N).
Фотографирование микропрепаратов производилось с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2», при этом площадь контрольного поля составила 4,32*10"2 мм2. Для сравнительного анализа было выбрано количественное соотношение нейронов, глии и НГК. Подсчет нейронов, глии и НГК проводился в 6 полях зрения каждого поля.
Определение нейронно-глиального состава конечного мозга птиц осуществлялось в соответствии с классификацией нервных клеток, окрашенных по методу Ниссля [1].
Достоверность различий определяли по t-критерию Стьюдента с помощью программного пакета статистического анализа «Statisica 6.0 for Windows». Все указанные ниже различия достоверны при p<0,05.
Результаты исследований и их обсуждение. Нами установлено, что наибольшее различие наблюдается в количестве нейронов в молодых полях Hyperpallium apicale (Ha), Hyperpallium densocellulare (Hd) и Nidopallium (N) (табл. 1). Здесь число нейронов у трясогузки белой на три порядка выше, чем у зяблика. А в поле Mesopallium (M) их количество превышает лишь в два раза. Таким образом, можно сказать, что сложные интегративные процессы у трясогузки белой идут значительно быстрее, чем у зяблика. Возможно, это связано с тем, что добыча животной пищи у трясогузки белой требует более быстрых и сложных рассудочных операций.
Также наблюдается увеличение числа олигодендроглий у трясогузки белой в эво-люционно молодых полях стриатума, таких как Hyperpallium apicale, Hyperpallium densocellulare. Однако количество олигодендроглий в Nidopallium у зяблика в 2,3 раза больше, чем у трясогузки белой. В поле Mesopallium количество олигодендроглий у обоих видов практически не отличается.
Микроглиальные клетки во всех полях стриатума преобладают у зяблика. Количество микроглий в полях Ha и Hd у зяблика больше, чем у трясогузки белой в 2,8 и 2,6 раза соответственно. А в полях Nidopallium и Mesopallium больше в 6 и 9 раз соответственно.
Для полей стриатума обоих видов характерны небольшие отклонения в количестве астроцитов, кроме поля Mesopallium. Здесь количество астроцитов у зяблика в 1,8 раза больше, чем у трясогузки белой.
В стриатуме обоих видов присутствуют все три вида нейроглиальных комплексов, в том числе самые крупные. Сама высокая плотность нейроглиальных комплексов первого типа (НГК1) характерна для зоны Mesopallium у трясогузки белой, а самая низкая плотность в зоне Nidopallium у зяблика. Общее количество НГК1 у трясогузки белой в три раза больше, чем у зяблика во всех полях стриатума, кроме Ha. Количество НГК2 у зяблика в зоне Hyperpallium apicale превышает таковое у трясогузки белой в 3,6 раза. В остальных
же полях число НГК2 преобладает у трясогузки белой с небольшим отклонением. В Hyperpallium apicale у зяблика преобладают нейроглиальные комплексы всех трех видов. В остальных полях число нейроглиальных комплексов выше у трясогузки белой.
Таблица 1
Количественный состав структурных компонентов конечного мозга трясогузки белой и зяблика обыкновенного в различных полях
Структурные компоненты Ha Hd N M
Трясогузка Зяблик Трясогузка Зяблик Трясогузка Зяблик Трясогузка Зяблик
Нейроны 116,1±20,0 37,8±3,0 143,1±39,8 44,5±2,7 131,0±38,1 35,0±1,7 106,0±12,2 42,6±2,5
Олигоденд- роглии 36,5±4,6 26,1±3,0 36,1±12,9 27,6±2,8 21,3±4,8 50,1±3,6 21,8±7,0 20,3±1,7
Микроглии 14,1±1,3 39,6±2,9 14,0±4,6 37,0±3,8 6,8±3,3 40,8±1,6 3,8±1,4 35,6±1,6
Астроциты 46,3±18,3 53,5±3,7 41,0±8,9 48,5±3,9 30,3±11,1 37,5±1,0 38,0±12,5 71,1±2,6
НГК1 13,3±2,8 21,8±2,1 12,8±4,1 4,8±1,1 15,6±3,4 4,5±1,0 26,5±6,1 7,6±1,3
НГК2 4,6±1,2 17,3±1,2 2,6±1,2 2,3±1,3 5,1±1,1 2,0±0,6 5,3±1,8 4,5±1,3
НГК3 1,1±0,4 11,8±1,7 1,3±0,5 0,5±0,5 1,6±0,8 0,8±0,7 2,0±1,0 1,8±1,1
Факторный анализ полученных данных показал, что в полях На и Hd наиболее скоррелированными структурными компонентами оказались нейроглиальные комплексы, глия и нейроны у трясогузки и микроглия у зяблика. В поле М у обоих видов скоррелированы только комплексы, а в поле N у трясогузки - микроглия и астроглия, а у зяблика -астроглия и комплексы.
Итак, дадим некоторые выводы по данной теме:
1. Наибольшее различие наблюдается в количестве нейронов в молодых полях Ha, Hd. Здесь число нейронов у трясогузки белой на три порядка выше, чем у зяблика. А в поле M превышает лишь в два раза. Можно сказать, что сложные интегративные процессы у трясогузки белой идут значительно быстрее, чем у зяблика.
2. Наблюдается увеличение числа олигодендроглий у трясогузки белой в эволюци-онно молодых полях стриатума, таких как Hyperpallium apicale, Hyperpallium densocellulare, Mesopallium, однако количество олигодендроглий в Nidopallium у зяблика выше.
3. Количество микроглий в полях стриатума зяблика, наоборот, выше, чем у трясогузки белой.
4. Корреляционных связей структурных компонентов у изученных птиц больше в эволюционно старом поле N и меньше в эволюционно молодом На.
Резюме. Усложнение пищевого поведения у насекомоядных птиц во многом изменило их морфофизиологические показатели. Они выражаются в увеличении количества структурных компонентов во многих полях стриатума, вследствие чего повышается реактивность нервной системы и усложняются поведенческие реакции.
ЛИТЕРАТУРА
1. Воронов, Л. Н. К проблеме классификации нейронов стриатума конечного мозга птиц / Л. Н. Воронов, В. В. Алексеев // Журнал высшей нервной деятельности. - 2001. - № 51 (4). - С. 477-483.
2. Воронов, Л. Н. Особенности конечного мозга зяблика (Fringilla coelebs) и мухоловки-пеструшки (Fi-cedula hypoleuca) в постнатальном онтогенезе / Л. Н. Воронов, М. Л. Самсонова, В. Ю. Константинов // Вестник Чуваш. гос. пед. ун-та им. И. Я. Яковлева. - 2011. - № 2 (70). Ч. 1. - С. 136-140.
3. Крушинский, Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности / Л. В. Крушинский. - М. : Изд-во МГУ, 1977. - 270 с.
