CC BY
10
УДК 612.823:598.816
ЦИТОАРХИТЕКТОНИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЛЯ HYPERPALLIUM APICALE КОНЕЧНОГО МОЗГА РАЗНЫХ ВИДОВ ПТИЦ
THE CYTOARHITEKTONIC ORGANIZATION OF THE HYPERPALLIUM APICALE FIELD OF THE END BRAIN OF DIFFERENT SPECIES OF BIRDS
Н. М. Табакова N. M. Tabakova
ГОУ ВПО « Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» г. Чебоксары
Аннотация. Плотность основных структурных элементов нервной ткани конечного мозга птиц, площадь сомы морфотипов нейронов и нейротиальных комплексов, полиморфизм нервных клеток связаны с видовой и половой принадлежностью.
Abstract. The density of the basic structural elements of neural tissue of the end brain of birds, the area of soma of morphotypes of neurons and nevronglia complexes, polymorphism of nervous cages are connected with the species and sex.
Ключевые слова: конечный мозг, плотность распределения, сома, морфотип, нейрон, глия, нейроглиальный комплекс.
Keywords: telencephalon, density of distribution, a catfish, soma, neuron, a glia, a neuronglia complex.
Актуальность исследуемой проблемы. Важнейшим компонентом развития нервной системы позвоночных животных является вариабельность признаков на анатомическом, гистологическом и клеточном уровнях строения мозга [2], [3], [4], [7], [8].
В нейроморфологической литературе рассматривается формирование конечного мозга птиц и млекопитающих как итог двух самостоятельных линий прогресса высших интегративных центров, разошедшихся на уровне рептилий [3].
Несмотря на разный тип цитоархитектонической организации птиц и млекопитающих, они имеют сходный путь формирования в эмбриогенезе [9], [10], [12]. В то же время характерны различия в ином направлении миграции нейробластов [11].
Если по морфологическим особенностям переднего мозга отдельных видов птиц (голубь сизый, курица домашняя, утка домашняя, галка, ворона серая, сорока, мухоловка-пеструшка, воробей домовой, синица большая и др.) имеются достаточные научные сведения [1], [5], [6], то данных по цитоархитектонической организации конечного мозга перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой крайне недостаточно. Следовательно, изучение количественно-качественного состава основных структурных элементов нервной ткани конечного мозга этих птиц является актуальным.
В этой связи целью работы явилось исследование особенностей цитоархитектоники поля Hyperpallium аpicalе (На) конечного мозга перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой.
Материал и методы исследований. Проводили исследования 30 экземпляров конечного мозга 3 видов птиц: отряд Стрижеобразные (Apodiformes), семейство Настоящие стрижи (Apodidae), вид черный стриж (Apus apus); отряд Воробьинообразные (Passeri-formes), семейство Ласточковые (Hirundinidae), вид береговая ласточка (Riparia riparia); отряд Курообразные (Galliformes); семейство Фазановые (Phasianidae), вид перепел обыкновенный (Coturnix coturnix). Для изучения особенностей цитоархитектоники конечного мозга использовали по 5 экземпляров самцов и самок каждого вида птиц.
Для проведения лабораторных исследований использовали взрослых половозрелых особей с нормальным телосложением. Гистологические исследования мозга птиц проводились после декапитации, которая осуществлялась в лабораторных условиях. Мозг птиц фиксировали в 76 %-м этиловом спирте с последующей обработкой по стандартной методике Ниссля. Каждый десятый срез (20 мкм) окрашивали крезиловым фиолетовым (Б. Роймес, 1954).
Фотографирование микропрепаратов производили с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2». Для сравнительного анализа были выбраны следующие параметры: общая плотность распределения нейронов, глии и нейроглиальных комплексов; площадь нейронов и нейрогли-альных комплексов; разнообразие классов нейронов.
Определение площади нейронов и нейроглиальных комплексов проводили с использованием программы «Sigma Scan Pro 5.0»
Результаты исследований и их обсуждение. При изучении микропрепаратов поля Hyperpallium аpicalе конечного мозга самцов и самок перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой нами выявлено, что общая плотность распределения одиночных нейронов самок больше, чем у самцов (соответственно 1775,09±74,30 против 1635,65±54,32 кл./мм2; 2876,30±76,23 против 2702,39±76,23; 2509,26±224,79 против 1953,70±248,02 кл./мм2). Достоверные межполовые различия по данному показателю обнаружены у перепела обыкновенного и стрижа черного (Р<0,01).
Установлено, что у самцов изученных птиц доля веретеновидных, пирамидных и звездчатых нейронов от общей плотности распределения нейронов поля Hyperpallium аpicalе конечного мозга составила соответственно 49,83, 40,67 и 9,50 % у перепела обыкновенного; 55,92, 27,73 и 16,35 % - у стрижа черного; 69,44, 15,31 и 15,25 % - у ласточки береговой.
Аналогичная тенденция выявлена у самок исследованных видов. Так, в поле Hyperpallium аpicalе стриатума доля веретеновидных, пирамидных и звездчатых нейронов от общей плотности распределения нейронов составила соответственно 46,54, 41,61 и
11,85 % у перепела обыкновенного; 69,68, 18,20 и 12,12% - у стрижа черного; 51,11, 33,21 и 15,68 % - у ласточки береговой. Достоверные межполовые различия отмечены по плотности распределения веретеновидных нейронов у стрижа черного (Р<0,01), пирамидных -перепела обыкновенного и ласточки береговой (Р<0,01, 0,05), звездчатых нейронов - перепела обыкновенного (Р<0,01).
В результате исследования поля Hyperpallium аpicalе установлено, что у перепела обыкновенного по сравнению с другими изученными птицами выявлено меньшее разнообразие классов нейронов (соответственно 8-12).
В поле Hyperpallium аpicalе у самцов и самок превалировали типичные веретена, доля которых от общей плотности распределения веретеновидных клеток составила 96,76 и 98,66 % у перепела обыкновенного, 82,50 и 88,29 % - у стрижа черного, 88,56 и
85.20 % - у ласточки береговой. Остальную долю от общей плотности распределения веретеновидных нейронов составил класс смещенных веретен.
Анализ плотности распределения пирамидных нейронов в поле Hyperpallium аpicalе показал, что плотность распределения классов мезоморфных, брахиоморфных и трапециевидных пирамидных нейронов самок доминировала над самцами у перепела обыкновенного на 18,99, 1,59 и 25,19 %; у стрижа черного - на 51,11, 34,44 и 26,69 %; у ласточки береговой - на 27,42, 49,23 и 26,41 %.
Доля классов треугольных, четырехугольных, многоугольных и грушевидных звезд от общей плотности распределения звездчатых клеток самцов и самок составила соответственно 14,49, 25,82, 34,46 и 25,23 % против 9,35, 31,82, 39,84 и 18,99 % у перепела обыкновенного; 34,53, 38,23 и 27,24 % против 44,34, 39,15 и 16,51 % - у стрижа черного, при этом у данного вида класс многоугольная звезда отсутствует ^m); 18,84, 46,38 и 34,78 % против 35,29, 24,71 и 40,00 % - у ласточки береговой, с отсутствием класса грушевидная звезда (Cp). Причем если у перепела обыкновенного и стрижа черного наблюдалась межполовая достоверная разница по классам четырехугольная звезда (С4) и многоугольная звезда, то у ласточки береговой - по классу треугольная звезда (С3) (Р<0,01).
Таким образом, у ласточки береговой и стрижа черного по сравнению с перепелом обыкновенным выявлена большая доля всех типов нейронов, за исключением пирамидных клеток.
При изучении микропрепаратов поля Hyperpallium аpicalе конечного мозга самцов и самок перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой нами выявлено, что общая плотность распределения одиночных нейронов самок больше, чем у самцов (соответственно 1775,09±74,30 против 1635,65±54,32 кл./мм2; 2876,30±76,23 против 2702,39±76,23; 2509,26±224,79 против 1953,70±248,02 кл./мм2). Достоверные межполовые различия по данному показателю обнаружены у перепела обыкновенного и стрижа черного (Р<0,01).
В ходе исследований отмечено, что в поле Hyperpallium аpicalе конечного мозга самцов изученных птиц доля веретеновидных, пирамидных и звездчатых клеток от общей плотности распределения нейронов составила соответственно 49,83, 40,67 и 9,50 % у перепела обыкновенного; 55,92, 27,73 и 16,35 % - у стрижа черного; 69,44, 15,31 и 15,25 % - у ласточки береговой.
Аналогичная тенденция выявлена у самок исследованных видов. Так, в поле Hyperpallium аpicalе стриатума доля веретеновидных, пирамидных и звездчатых нейронов от общей плотности распределения нейронов составили соответственно 46,54, 41,61 и
11,85 % у перепела обыкновенного; 69,68, 18,20 и 12,12 % - у стрижа черного; 51,11,
33.21 и 15,68 % - у ласточки береговой. Достоверные межполовые различия отмечены по плотности распределения веретеновидных нейронов у стрижа черного (Р<0,01), пирамидных нейронов - перепела обыкновенного и ласточки береговой (Р<0,01, 0,05), звездчатых нейронов - перепела обыкновенного (Р<0,01).
Результаты исследования поля Hyperpallium аpicalе показали, что средняя площадь веретеновидных нейронов самцов больше, чем у самок перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой (соответственно 40,77±2,12 против 34,83±3,38 мкм2;
32,38±5,05 против 28,18±1,41; 44,75±4,03 против 40,79±2,05 мкм2). Достоверные межпо-ловые различия по данному показателю были отмечены только у перепела обыкновенного (Р<0,05).
Выявлено, что если по площади пирамидных нейронов достоверная доминантность обнаружена только у самцов перепела обыкновенного (64,56±2,68 против 53,06±3,29 мкм2, Р<0,01), то у стрижа черного и ласточки береговой достоверных межполовых различий по данному показателю не установлено (57,69±1,37 против 49,86±2,08 мкм2; 70,02±6,52 против 65,91±7,06 мкм2 соответственно). Площадь звездчатых нейронов самок всех изучаемых видов птиц была меньше, чем у самцов. Так, если у перепела обыкновенного и стрижа черного межполовые различия по данному показателю были достоверны (64,56±3,58 против 54,20±3,34 мкм2; 59,16±2,21 против 49,41±2,11 мкм2, Р<0,01), то у ласточки береговой различия по данному параметру были недостоверны (56,60±4,39 против 51,26±4,94 мкм2).
При анализе общей плотности распределения глии в поле Hyperpallium аpicalе установлено, что у самок исследуемых видов птиц количество глии на мм2 превышает таковую самцов: у перепела обыкновенного - на 6,54 %; у стрижа черного - на 11,7 %; у ласточки береговой - на 17,99 %. Достоверные различия по данному параметру не установлены.
Установлено, что в поле Hyperpallium аpicalе общая плотность распределения ней-роглиальных комплексов (НГК) у самцов и самок стрижа черного, ласточки береговой выше, чем у перепела обыкновенного на 39,27 и 42,06, 34,77 и 47,21 %.
Если общая плотность распределения нейроглиальных комплексов (НГК) самцов перепела обыкновенного и стрижа черного была выше, чем у самок изучаемых видов птиц на 29,47 и 12,45 кл./мм2, то у ласточки береговой количество НГК было больше у самок, нежели у самцов на 296,30 кл./мм2.
Следует отметить, что в поле Hyperpallium аpicalе самок и самцов перепела обыкновенного в отличие от других изучаемых видов птиц обнаружены лишь мелкие (НГК1) и средние (НГК2) нейроглиальные комплексы. Так, если у самцов на доли НГК1 и НГК2 от общей плотности распределения НГК приходится 47,68 и 52,32 %, то у самок - 54,59 и 45,41 %.
В то же время у стрижа черного и ласточки береговой отмечены все три класса НГК (НГК1, НГК2, НГК3), доля которых от общей плотности распределения составила: у самки стрижа черного - 49,98, 41,16, 8,86 %, самца - 45,44, 47,11, 7,45 %; у самки ласточки береговой - 60,93, 25,58, 13,49 %, самца - 68,21, 19,87, 11,92 %.
При изучении средней площади НГК1 и НГК2 перепела обыкновенного, стрижа черного и ласточки береговой выявлена доминантность показателей самца.
Установлено, что у самок стрижа черного, ласточки береговой площадь НГК3 превалировала над таковой самцов (19,78 мкм2 и 4,13 мкм2 соответственно). Достоверных межполовых различий по данному показателю не выявлено.
Резюме. Установлено, что плотность распределения основных структурных элементов нервной ткани конечного мозга, площадь сомы разных морфотипов нейронов и классов нейроглиальных комплексов, морфотипы нервных клеток, доля звездчатого типа нейронов максимальными были у обоих полов ласточки береговой, минимальными - у перепела обыкновенного; средние значения по отмеченным микроморфологическим параметрам имел стриж черный.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алексеева, Н. В. Цитоархитектоника межполушарной асимметрии конечного мозга птиц : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.25 / Н. В. Алексеева. - Чебоксары, 2008. - 23 с.
2. Белехова, М. Г. Новое представление о стрио-паллидарной системе домлекопитающих животных / М. Г. Белехова // Успехи физиол. наук. - 1986. - № 2. - С. 55-76.
3. Богословская, Л. С. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных / Л. С. Богословская, Г. И. Поляков. - М. : Наука, 1981. - 159 с.
4. Воронов, Л. Н. Морфофизиологические закономерности совершенствования головного мозга и других органов птиц / Л. Н. Воронов. - М. : МГУ, 2003. - 210 с.
5. Воронов, Л. Н. Эволюция поведения и головного мозга птиц / Л. Н. Воронов. - Чебоксары : ЧГПУ, 2004. - 278 с.
6. Голубева, Т. Б. Развитие фоторецепторных клеток сетчатки и нейронов Wulst у птенцов мухоловки-пеструшки / Т. Б. Голубева, Л. В. Зуева, Е. В. Корнеева, Т. В. Хохлова // Орнитология. - 2001. - Вып. 29. -С. 188-202.
7. Обухов, Д. К. Эволюционная морфология конечного мозга позвоночных / Д. К. Обухов. - СПб. : Знак, 1999. - 203 с.
8. Сепп, Е. К. История развития нервной системы позвоночных / Е. К. Сепп. - М. : Медгиз, 1959. -
428 с.
9. Redies, C. Cadherin expression by embryonic divisions and derived gray matter structures in the telencephalon of the chicken / C. Redies, L. Medina, L. Puelles // J. Соmр. Neurol. - 2001. - Vol. 438. - P. 253-285.
10. Reiner, A. Structural and functional evolution of the basal ganglia in vertebrates / A. Reiner, L. Medina, C. L. Veenman // Brain Res. - 1998. - Vol. 28. - P. 235-285.
11. Striedter, G. F. The vocal control pathways in budgerigars differ from those in songbirds / G. F. Striedter // J. Соmр. Neurol. - 2000. - Vol. 343. - P. 35-56.
12. Puelles, L. Pallial and subpallial derivatives in the embryonic chick and mouse telencephalon, traced by the expression of the genes Dlx-2, Emx-1, Nkx-2.1, Pax-6, and Tbr-1 / L. Puelles, E. Kuwana, E. Puelles, A. Bulfone, K. Shimamura et al. // J. Соmр. Neurol. - 2000. - Vol. 424. - P. 409-438.
