CC BY
90
A N. Nikolaev, A. N. Fedorov, I. S. Ugarov, Y. I. Torgovkin, P V Efremov, R. N. Argunov
Influence of the character of permafrost landscapes on larch tree growth in central yakutia
This study compares the growth and development of larch forests between the eastern and western parts of Central Yakutia. The dendrochronological analysis of tree-ring growth indicates that forest stands in the eastern part of the area between the Lena and Amga Rivers experience water shortage in the summer. The main reason is the large number of thaw depressions which exert a significant influence on the regional water balance.
Keywords: tree-ring chronologies, thaw depressions, permafrost, correlation coefficient, draught index, evapotranspiration, suprapermafrost flow, water balance, soil moisture.
УДК 581.9 (571.6) Николин Е. Г.
ценотическии анализ флоры верхоянского хребта
Приведены сведения о составе ценоморф флоры Верхоянского хребта, и её распределении по долготно-широтным областям и высотным поясам. Установлено преимущественное распространение в системе Верхоянского хребта тундровых и лесных элементов флоры, подчиненное распространение луговых и болотных форм и незначительное участие степных растений.
Ключевые слова: Верхоянский хребет, флора, высотная поясность, ценоморфа, сильванты, тундранты, палюданты, пратанты, степанты, петрофиты, рудеранты, пионеры открытых фитоценозов.
Верхоянский хребет (Вх) - горное образование, расположенное в правобережье рек Лена и Алдан, образующее западную границу обширной Яно-
Колымской области Северо-Восточной Азии. Составу флоры Вх и вопросам распределения ее по долготноширотным областям и высотным поясам уже был посвящен цикл наших публикаций [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7]. По последним данным, в рассматриваемой горной
системе насчитывается 900 таксонов сосудистых
растений видового и внутривидового ранга. В данной работе рассматривается соотношение ценотических
форм в сложении ботанической общности исследуемой территории. Ценотические формы это экологические группы растений, приспособленные к определенным видам фитоценозов. Авторство данного понятия принадлежит А. Л. Бельгарду [8], который, развивая эколого-морфологические подходы К. Раункиера и Р. Р. Вильямса, впервые разработал классификацию ценоморф. Впоследствии материалы исследований А. Л. Бельгарда попали в учебники отечественной геоботаники [9]. По соотношению ценоморф в составе флоры можно судить об исторических процессах трансформации растительного покрова конкретных территорий и ближайших перспективах его развития.
Ведущую роль во флоре Вх играют тундранты, составляющие 22% всей флоры (табл.). Эта категория
НИКОЛИН Евгений Георгиевич - к.б.н., с.н.с, ИБПК СО РАН
E-mail: [email protected]
растений встречается повсюду и во многом определяет специфичность исследуемой флоры, к ним относятся Arctous alpina, Astragalus umbellatus, Bistorta elliptica, Calamagrostis holmii, Cardamine bellidifolia, Carex bigelowii ssp. arctisibirica, C. fuliginosa ssp. misandra, Cassiope tetragona, Claytonia arctica, Diapensia lapponica ssp. obovata, Dryas crenulata, D. punctata, 17 видов Draba и др. Кроме того, в составе данной группы выделяются 10 таксонов, которые тундрантами являются лишь отчасти, т. к. их тяготение к разреженным каменистым тундрам свидетельствует о том, что в большей степени они представляют собой тундровых петрофитов. Это такие виды, как Poa abbreviata, Potentilla elegans, P. nivea, Salix tschuktschorum, Saxifraga serpyllifolia, Stellaria laeta и др. Столько же таксонов, приуроченных к заболоченным сообществам тундр, а в случаях проникновения в другие типы фитоценозов, так или иначе связанные с избыточным, обычно застойным увлажнением, могут рассматриваться как тундровые гелофиты. В числе их представителей: Carex vaginata subsp. quasivaginata, C. williamsii, Ledum palustre subsp. decumbens, Rumex arcticus, Salix fuscescens, S. glauca, Saxifraga hieracifolia и др. В группе тундрантов один исключительно редкий вид
— Veronica ciliata, встречающийся преимущественно в тундровом поясе гор, имеет переходное тундро-степное происхождение.
Группа сильвантов, растений преимущественно лесного типа фитоценозов, несмотря на то что Вх большей своей частью расположен в подзоне северо-
Таблица
Распределение ценоморф по областям и высотным поясам Верхоянского хребта
Ценоморфы Верхоянский хребет и его области Комплекс долинной растительности и высотные пояса
Вх ВВ ЦВ ЗВ СВ ДК ЛП ПГ КП ТП ПЭ ЛС
200 132 124 106 181 139 118 76 184 38
1 fr 2 22 19 22 24 33 19 24 31 41 72
в т.ч. тундранты -палюданты 10 7 7 7 10 9 8 5 8 1
в т.ч.тундранты -петрофиты 10 6 7 5 9 3 5 4 10 3
в т.ч.тундранты -степанты 1 1 1 1 1 1
170 143 113 95 67 152 119 53 52
19 21 20 21 12 20 25 21 12
в т.ч. Сильванты -палюданты 20 18 13 11 11 19 17 9 10
в т.ч. Сильванты -петрофиты 3 3 2 2 2 3 3 2 2
131 113 77 64 76 124 60 24 42 1
1 fr 15 16 14 14 14 17 12 10 9 2
в т.ч. рудеранты-пратанты 10 10 3 3 4 8 3 2 2
88 79 67 58 51 85 43 14 33 1
1 І d 10 12 12 13 9 11 9 6 7 2
Ценоморфы водной 63 39 40 24 23 60 6 5
растительности 7 6 7 5 4 8 1 1
49 35 28 21 25 29 36 11 26
ты ант Е е т 5 5 5 5 5 4 7 5 6
Рудеранты 44 30 8 3 21 41 4 1 7 1
5 4 1 0,7 4 6 0,8 0,4 2 2
Растения открытых 155 118 99 80 98 114 99 68 100 12
фитоценозов: 17 17 18 18 18 15 20 28 22 23
е т.ч. пионеры горных 104 83 68 53 61 66 77 57 75 11
обнажений (Петрофиты): 12 12 12 12 11 9 16 23 17 21
Петрофиты широкого 54 36 29 15 29 31 29 20 34 5
диапазона субстратов
Петрофиты скальные 9 8 9 8 8 7 8 7 8 2
Петрофиты каменных 31 29 22 21 17 19 30 22 23 2
осыпей песчаника
Петрофиты щебнистых 10 10 8 9 7 9 10 8 10 2
осыпей глин. сланцев
е т.ч. пионеры речного 48 35 31 27 34 45 22 11 23 1
аллювия 5 5 6 6 6 6 5 5 5 2
е т.ч. пионеры щебнисто- 3 3 3 2
суглинистых обнажений 0,3 0,6 0,4 0,5
Всего 900 689 556 451 542 744 485 247 449 53
Примечание. В колонках приведены данные по долготно-широтным областям Вх: ВВ -Восточное, ЦВ - Центральное, ЗВ - Западное и СВ - Северное Верхоянье; и высотным поясам: ЛП - лесной, ПГКП - подгольцово-кустарниковый, ТП - тундровый, ПЭЛС - эпилитно-лишайниковых сообществ пояса; ДК - комплекс долинной растительности. В числителе указано количество видовых и внутривидовых таксонов, в знаменателе - процент от состава территориальной или парциальной флоры. Сокращение глин. - глинистых.
таежных лесов, уступает тундрантам. Это вторая по численности группа ценоморф, на ее долю приходится 19% флоры Вх. К характерным представителям сильвантов относятся Actaea erythrocarpa,
Alnus hirsuta, Aquilegia parviflora, Arctostaphylos uva-ursi, Atragene sibirica,
Boschniakia rossica, Corydalis paeoniifolia, Cacalia hastata,
Cypripedium calceolus,
Duschekia fruticosa, Vaccinium vitis-idaea s.str., главные лесообразующие породы —
Larix dahurica ssp. cajanderi,
Picea obovata, Betula pendula, и др. В составе группы сильвантов, кроме типичных представителей, 21 таксон связан с заболоченными лесными сообществами, по существу они являются лесными гелофитами.
В их числе: Arctagrostis
arundinacea, Betula fruticosa,
B. middendorfii, Calamagrostis lapponica, Cardamine trifida,
Carex falcata, C. parallela ssp. redowskiana, C. schmidtii,
Ledum palustre var. angustum,
Salix myrtilloides ssp. ustnerensis и др. В группе сильвантов заметное участие играют лесообразующие ивы, такие, как Salix dasyclados,
S. rorida, S. schwerinii,
S. viminalis, а также ивы подчиненного яруса, иногда образующие уремные
сообщества: S. boganidensis,
S. divaricata, S. hastata и др.
Три вида в высокой степени связаны с сообществами кедрового стланика. Это их доминант — Pinus pumila и не строго сопутствующие ему Ledum palustre var. dilatatum и Delphinium ochotense. Три вида сильвантов относятся к лесным петрофитам — Ribes triste, Urtica angustifolia и Zigadenus sibiricus. Один вид Chamaenerion angustifolium является лесным пирофитом.
Третью по численности группу образуют интразональные элементы - пратанты, составляющие 15% флоры Вх. Здесь, среди естественных луговых растений, таких, как Achillea millefolium, Agrostis trinii,
Allium schoenoprasum, Alopecurus arundinaceus, A. glaucus, Anemone dichotoma, Bromopsis pumpelliana, Equisetum arvense, Festuca rubra, Galium boreale, Hordeum brevisubulatum и др., заметную фракцию образуют рудерально-луговые — Oberna behen, Potentilla anserina, P. hypoleuca, Puccinellia hauptiana, Ranunculus repens, Taraxacum nigrocephalum и др. (всего 10 видов). В группу прагантов включена и Rhodiola rosea, в более южных частях своего ареала считающаяся лесо-тундро-луговым видом [10], которая в условиях Вх лишь отчасти придерживается исходного фитоценотипа, а преимущественно является петрофитом. Хотя в Северном
Верхоянье Rhodiola rosea ssp. borealis занимает экологию, близкую к типичной (тундровые луга).
За пратантами по численности следуют такие же интразональныеэлементы,носнаибольшимпостоянством приуроченные к болотам, независимо от развития на них лесной или тундровой растительности - палюданты. Они составляют 10% флоры Вх. Это достаточно высокий процент участия, свидетельствующий о значительной степени заболоченности территории. Особенно, если учесть еще 30 таксонов болотной экологии из упомянутых выше узких ценотических ниш (из групп сильвантов и тундрантов). Тогда общая доля палюдантов может возрасти до 13%. К числу палюдантов, входящих в отдельную ценотическую группу, относятся Andromeda polifolia, Betula nana ssp. exilis, Calamagrostis langsdorffii, Carex appendiculata, C. aquatilis ssp. stans, C. canescens, C. capitata, Eriophorum angustifolium, E. vaginatum, Gentiana triflora, Iris setosa и др.
На долю ценоморф водной растительности приходится 7% флоры Вх. К ним относятся Arctophila fulva, Cicuta virosa, Comarum palustre, Hippuris vulgaris, Isoetes echinospora, Menyanthes trifoliata, Naumburgia thyrsiflora, а также 7 видов Cardamine, по 6 видов Carex и Potamogeton, по 4 вида Caltha, Ranunculus и Sparganium,
3 вида Batrachium и др.
По 5% флоры приходится на степанты и рудеранты. Первая группа по абсолютному количеству более многочисленна (49 таксонов), но, как и по всей Якутии, она относится к числу экстразональных элементов, хотя в расположенных севернее Янских и Индигирских степях состав степантов характеризуется большим разнообразием. В числе степантов Вх есть типичные представители — Alyssum obovatum, Artemisia gmelinii ssp. scheludjakoviae, Calamagrostis purpurascens, Carex duriuscula, C. pediformis, Elytrigia jacutorum, Ephedra monosperma, Eritrichium sericeum, Euphorbia esula, Festuca lenensis и др., и 3 вида встречающихся преимущественно в петрофитных степях — Orostachys spinosa, Pulsatilla ajanensis и Stellaria jacutica.
Рудеранты представлявляют собой общеизвестный интразональный элемент флоры. В их числе насчитывается 44 вида. К ним относятся Arabis pendula, A. sagittata, Artemisia jacutica, Bidens tripartita, Brassica campestris, Capsella bursa-pastoris, 3 вида Chenopodium и др.
В связи с обширным распространением в системе Вх обнажений горных пород и песчано-галечных отложений, значительную группу образуют растения, ценотически мало определенные, которую можно выделить как растения открытых фитоценозов. Данная группа включает 17% флоры этого хребта. В их число входят пионеры освоения горных обнажений (петрофиты) - 12%, пионеры освоения речного аллювия - 5% и небольшое число пионеров освоения щебнисто-суглинистого грунта, появление которого вызвано термокарстом. В составе
наиболее многочисленной группы пионеров освоения мало переработанных водными потоками горных пород выделяются 4 подгруппы:
1) петрофиты широкого диапазона горных структур («универсальные» петрофиты). Данная подгруппа наиболее многочисленна, составляет 6% флоры Вх. В числе ее представителей Artemisia kruhsiana ssp. condensata, Draba cinerea, Dracocephalum stellerianum, Erigeron muirii, Gypsophila sambukii, Patrinia sibirica, Poa pseudoabbreviata, Potentilla crebridens, Saxifraga multiflora,
S. nivalis, S. oppositifolia, S. punctata, Sedum cyaneum, Woodsia glabella, W. ilvensis, Youngia tenuifolia и др.; 2) петрофиты преимущественно скальных обнажений. Эта подгруппа не многочисленна, составляет 1% флоры Вх, в ее составе Carex rupestris, Draba parvisiliquosa, Lloydia serotina, Saxifraga tenuis, Spiraea dahurica, Viola biflora, редкие в Якутии виды — Cryptogramma raddeana, C. stelleri, эндемик гор Восточной Сибири — Androsace gorodkovii; 3) петрофиты каменных осыпей (курумов), преимущественно состоящих из обломков песчаника. Структура обломков в курумах может быть различна, в их составе часто присутствует молочный кварц, иногда песчаники могут быть известковистыми. Размеры обломков варьируют от крупных глыб, имеющих в сечении 1-2 м. и до мелкого щебня сечением 5-10 см. Данная подгруппа вторая по количеству видов, она включает более 3% флоры Вх. К ним относятся Artemisia lagocephala, три подвида A. lagopus, Carex macrogyna, Cassiope ericoides, Cystopteris fragilis, Dendranthema zawadskii, Dracocephalum palmatum, Dryopteris fragrans, Erysimum pallasii, Potentilla asperrima, P inquinans, Ribes fragrans, Salix berberifolia ssp. fimbriata и др., а так же редкие в Якутии виды — Aquilegia sibirica, Arabis turczaninowii и Ranunculus grayi; 4) своеобразную подгруппу образуют петрофиты мелко плитчато-щебнистых глинистых сланцев (аргиллитов и алевролитов), составляющие чуть более 1% флоры Вх. Обычно эти породы создают сыпучие поверхности щебня, имеющего узкую удлиненную форму плиток размером 10-15 х 0,5-3 х 1,5-2 см с включениями мелкокомковатых суглинистых фракций. Основания побегов растений, приуроченных к таким местообитаниям, часто перекрываются осыпью и удлиняются. Обычно, даже в случаях, когда экспозиция склона обращена к югу и поверхность щебня имеет признаки иссушения, под поверхностным слоем сохраняется высокая степень влажности. Хотя некоторые из нижеперечисленных видов не строго ограничены такими местообитаниями, все же к характерным для щебнистых осыпей относятся Aconogonon ochreatum, Astragalus propinquus, Thalictrum foetidum, Vicia multicaulis, Corydalis arctica, Crepis jacutica, C. nana, Dianthus repens, а также эндемичные виды — Corydalis gorodkovii и Gorodkovia jacutica.
Пионеры освоения речного аллювия в основном представлены не специализированной подгруппой
з1
растений, занимающих песчано-галечные отложения. Сюда не включены пионерные виды, образующие впоследствии сомкнутые фитоценозы: Chosenia
arbutifolia, Populus suaveolens, некоторые виды Salix и др. В числе характерных таксонов данной подгруппы отмечены Arabidopsis petraea, Artemisia bargusinensis, A. borealis, A. leucophylla, Carex eleusinoides, Cerastium jenisejense, Chamaenerion latifolium, Dryas grandis, Elymus kronokensis, E. pubiflorus, Minuartia stricta, Pulsatilla davurica, Rumex aureostigmaticus, редкий в Якутии вид Calamagrostis pseudophragmites и др. В связи со слабым распространением в горной системе песчаных отложений число видов, которые отчасти можно было бы отнести к категории псаммофитов, здесь ограничено лишь 5 таксонами: Calamagrostis epigeios, Corispermum crassifolium, Deschampsia obensis, Papaver pulvinatum ssp. lenaense и Puccinellia borealis.
В числе пионеров освоения обнажений суглинков, практически не имеющих своих ниш в сомкнутых фитоценозах, выделяются 3 таксона: Gastrolychnis angustiflora ssp. tenella, Monolepis asiatica и Wilhelmsia physodes.
В пространственном распределении ценоморф Вх проявляются определенные закономерности. В долготноширотном направлении, по областям Вх соотношение ценоморф существенно изменяется. В силу естественных причин максимальное количество тундрантов, как и их долевое участие (33%), находится в СВ. Процент участия тундрантов постепенно снижается от Северного Верхоянья к Восточному (ЗВ - 24%, ЦВ - 22%, ВВ -19%), хотя количественные показатели в бореальных областях меняются в обратном направлении.
В противовес этому число сильвантов максимально в ВВ и снижается к северу от ВВ, к СВ, по показателям крайних точек уменьшаясь более чем в 2 раза. Максимальное долевое участие сильвантов в равной мере приходится на 2 бореальные области - ВВ и ЗВ (по 21 %). Здесь высокий процент в ВВ выглядит естественно, а в ЗВ вызван тем, что в этой области лесная растительность по степени распространения является господствующим типом фитоценозов. На 1 процент уступает этим областям ЦВ и почти вдвое - СВ.
Количество пратантов также максимально в ВВ, а в пределах бореальных областей снижается к северу от ВВ к ЗВ, где достигает минимума. В СВ число пратантов вновь возрастает, превышая ЗВ, но на 1 таксон все же уступая ЦВ. По долевому участию заметное превышение имеет лишь ВВ (16%), а в остальных областях находится на равном уровне (по 14%).
Палюданты по количественным показателям изменяются в той же закономерности, что и сильванты, с максимумом в ВВ и минимумом в СВ. В ВВ и ЦВ долевое участие палюдантов на 3% выше, чем в СВ, но максимальный процент их приходится на ЗВ (на 1% выше, чем в ВВ и ЦВ). Это еще раз характеризует ЗВ как
холодную заболоченную территорию и обуславливает общее обеднение ее флоры.
Наибольшее количество ценоморф водной растительности находится в Центральном Верхоянье, к северу их количество равно, как и процентное отношение, снижается почти вдвое (от 7% в ЦВ, до 4% в СВ). В ВВ на 1 таксон и 1% ценоморф данной группы выявлено меньше, чем в ЦВ.
Степанты имеют равное долевое участие во всех областях - по 5%. Максимальное их количество находится в ВВ, на 7-10 и более таксонов превышая остальные территории Вх. В пределах бореальных областей к северу их количество снижается до минимума в ЗВ. Затем в СВ, наблюдается увеличение численности, на
4 таксона превышающее ЗВ и на 3 таксона уступающее ЦВ. Вероятно низкорослая тундровая растительность, несмотря на суровость условий Арктики, в большей степени способствует сохранению реликтовых степных элементов, чем агрессивно распространяющаяся лесная, наступающая в горах, как на тундры, так и на степи. Эта закономерность проявляется на самых холодных рубежах Вх - ЗВ и СВ.
Наибольшее количество рудерантов находится в ВВ. Почти в 4 раза их меньше в ЦВ и в 10 раз меньше - в ЗВ. Значительный скачок численности происходит в СВ, в 7 раз превышающий ЗВ. По долевому участию два центра распространения рудерантов ВВ и СВ имеют равные показатели (4%), в ЦВ - 1%, а в ЗВ - менее 1% их флоры. Данное соотношение рудерантов в областях Вх является показателем интенсивности освоения территории населением.
Пионеры освоения обнажений горных пород по количеству таксонов в широтно-долготных выделах Вх имеют характерную для многих фракций тенденцию снижения разнообразия в бореальных областях от ВВ к ЗВ, с последующим повышением численности в СВ, превышающим ЗВ, но уступающим ЦВ. При этом долевое участие растений рассматриваемой группы во всех бореальных областях равное - 12%, а в СВ снижается на 1%. Данная закономерность количественных изменений обеспечивается за счет подгруппы петрофитов широкого диапазона субстратов. Тогда как петрофиты обеих подгрупп осыпей снижают свою численность к северу, от максимума в ВВ до минимума в СВ. Петрофиты скальных обнажений почти во всех областях присутствуют в равном количестве, за исключением ЦВ, где выявлено их на 1 вид больше (Cryptogramma raddeana). Очевидно, характер распределения петрофитов обусловлен не только климатическими условиями, но и горообразовательными процессами, собственно и приводящими к степени распространения этих обнажений.
В группе пионеров освоения речного аллювия характер количественных изменений сходен с предыдущей категорией. Максимум таксонов приходится на ВВ, минимум - на ЗВ, а увеличение численности в СВ
превышает ЦВ. Долевое участие видов этой группы в ЦВ, ЗВ и СВ равное (6%). Восточное Верхоянье уступает этим областям на 1%.
Три вида пионеров щебнисто-суглинистых обнажений, вызванных процессами термокарста, распространены только в Северном Верхоянье.
Вцелом растения открытых фитоценозовминимальное участие (17%) имеют в ВВ, а в остальных областях их доля на 1% выше. По- видимому, флора, имеющая меньший процент растений этой группы, ценотически более четко структурирована и стабильна, чем другие, испытывающие большую трансформацию.
Изменения ценоморф в высотных поясах во многом аналогично с показанными выше закономерностями широтных изменений. Тундранты, в соответствии со своим наименованием, имеют максимальное количество в ТП, где они представляют группу, значительно превышающую все другие фракции, хотя и занимают менее половины (41%) его флоры. Их долевое участие при минимальном количестве наибольшего значения достигают в ПЭЛС (72 %), где тундранты являются доминирующей фракцией. В ниже, относительно ТП, расположенных поясах долевое участие тундрантов снижается от ПГКП к ЛП до минимума в ДК. Количественные значения в этом направлении меняются не так определенно: от второго минимума в ПГКП (все же почти в два раза превышающего ПЭЛС), существенно увеличиваются в ЛП, и еще более - в ДК, где почти вдвое превышают ПГКП, но на 45 таксонов уступают ТП. Эти данные еще раз подчеркивают значение ДК как хранилища генофонда других парциальных флор.
В соответствии с приуроченностью лесов, в строгом понимании этого термина, почти исключительно к ДК, количество сильвантов здесь максимально. В разреженных лесных сообществах горных склонов, которые иногда объединяются широким термином подгольцовая растительность, а нами выделяются в ЛП, число сильвантов на 33 таксона меньше, чем в ДК. Выше, в ПГКП, их количество вдвое снижается. В ТП эта тенденция сохраняется, хотя здесь выявлено лишь на 1 таксон меньше, чем в ПГКП. В ПЭЛС сильванты не проникают. По долевому участию в составе флоры максимальных показателей эта группа занимает в ЛП (25 %). В ДК их роль ниже на 5 %, в ПГКП - на 4 %, а в ТП
- более чем в два раза (на 13 %).
Как и сильванты, пратанты имеют преимущественное распространениевДК, где онизанимаютсвое естественное положение, в основном приуроченное к берегам водоемов. По узким долинам горных ручьев пратанты заходят и в высотные пояса, образуя альпинотипные и нивальные луга. В ЛП распространено менее половины представителей этой группы, а в ПГКП - лишь ее пятая часть. В ТП наблюдается почти двойное увеличение численности по сравнению с ПГКП, но по сравнению с ДК это только третья часть данных ценоморф. Один вид
из этой группы Chrysosplenium alternifolium ssp. sibiricum заходит в ПЭЛС, где на него приходится 2% парциальной флоры. Долевое участие пратантов от максимума в ДК (17%) постепенно снижается по мере смены высотных поясов, составляя в ТП (9%) чуть более половины значения ДК.
Вертикальное распределение палюдантов находится в сходной зависимости, что и пратантов. Максимум их с наибольшим долевым участием приходится на ДК. В ЛП почти вдвое снижается, в ПГКП заходит лишь шестая часть палюдантов, а в ТП, по сравнению с ПГКП, происходит увеличение их почти вдвое, оставаясь в 2,5 раза меньше, чем в ДК. В ПЭЛС проникает 1 вид Juncus triglumis. По долевому участию данных ценоморф ЛП занимает второе место после ДК. За ним, на 1% превышая ПГКП, следует ТП, где на пологих вершинах гор, в седловинах и на депрессиях склонов создаются условия для застойного увлажнения.
Преобладающее количество ценоморф водной растительности (95% состава этой группы) распространено в ДК. Здесь на их долю приходится 8% парциальной флоры. Лишь 6 видов из них встречаются в ЛП, где ограниченно распространены небольшие водоемы, и 5 видов проникают в ТП. Их доля в обоих случаях составляет по 1% от флоры каждого пояса. В ПГКП и ПЭЛС нет подходящих условий для распространения представителей данной группы.
Максимальное количество степантов, как и их долевое участие (7%), приурочено к ЛП, где и за пределами Вх, в современном состоянии степные сообщества сохранились в наиболее характерном виде. ДК по количеству степантов находится на втором месте, но их доля в сравнении со всеми поясами минимальна (4%). Число степантов ТП более чем в 2 раза превосходит ПГКП, на 1 % превышая их долевое участие в данном поясе, уступая ЛП на такую же величину (1%). В ПЭЛС данная категория не заходит.
Рудеранты в основной своей массе (93% данной группы) распространены в ДК, где доля их в составе флоры максимальна (6%). По мере смены поясов снизу вверх от ЛП к ПГКП, их количество и долевое участие снижается (0,4-0,8 %), но затем в ТП существенно увеличивается, достигая 2%. Однако по абсолютному значению они остаются меньше, чем в ДК почти в 6 раз. Один вид Phippsia concinna, образующий в тундрах СВ рудеральную растительность, проникает в ПЭЛС.
Пионеры освоения обнажений горных пород наибольшим числом видов представлены в ЛП. На 2 таксона уступает ему ТП. Но по долевому участию петрофитов эти пояса занимают лишь среднее положение, причем ТП превышает ЛП на 1%. На склонах гор максимального долевого участия эта группа достигает в ПГКП (23%), хотя здесь отмечено на 20 таксонов меньше, чем в ЛП. Два процента уступает ему ПЭЛС, при этом, в нем распространено в 7 раз меньше петрофитных видов,
чем в ЛП. В ДК со склонов гор, где находятся основные местообитания растений этой категории, проникают 64% их состава, занимая здесь галечники и небольшие фрагменты подобной экологии - прибрежные скалы и др. Тем не менее, здесь, в долинах, отмечено на 11 таксонов меньше, чем в ЛП, соответственно и долевое участие их почти вдвое ниже.
В соответствии с основным распространением аллювиальных процессов пионеры освоения речного аллювия наибольшей численностью (94% данной группы) приурочены к ДК, где и долевое участие их в парциальной флоре максимально (5%). Однако немного менее половины состава их встречаются и на склонах гор, в основном занимая галечники в узких долинах горных ручьев, а иногда выходят и на другие обнажения горных пород. После ДК больше всего растений этой группы отмечено в ТП, на 1 таксон их меньше в ЛП и в 2 раза меньше - в ПГКП. По долевому участию во всех рассмотренных поясах они занимают равные 5%. Один таксон из этой группы Stellaria fischerana встречается в ПЭЛС, где на него приходится 2% парциальной флоры.
Все три вида пионеров щебнисто-суглинистых обнажений встречаются в ДК а два из них - в ТП. На их долю в ТП приходится 0,5%, в ДК - 0,4%.
Завершая данный обзор ценоморф Верхоянского хребта, можно подвести следующие основные итоги. Ведущую роль в его флоре играют тундранты и сильванты при значительном участии пратантов и палюдантов. Очевидно, данное соотношение вызвано тем, что в недалеком историческом периоде тундровая растительность, имевшая значительно большее распространение, в настоящее время подвержена экспансии лесов. Процесс этот идет на фоне повышенного увлажнения и заболачивания. Степная растительность, возможно, предшествовавшая фазе распространения тундр, в силу повышения влажности значительно регрессировала. Пионеры освоения горных пород и сохранившиеся здесь степанты определяют специфичность флоры рассматриваемой горной системы.
Распределение ценоморф в долготно-широтных областях позволяет так охарактеризовать их территориальные флоры: ВВ — как тундрово-лесную, наиболее обогащенную луговым и степным элементами; ЦВ и ЗВ - как флоры лесотундровые, первая из них -с большим влиянием прочих элементов (58%), вторая
- более консервативна (прочих элементов 55%) и заболочена; СВ - как флору тундровую со значительным участием лесного и лугового элементов.
Рудеранты - наиболее успешные компоненты флор ВВ и СВ, а петрофиты - более массовые элементы бореальных областей.
Парциальные флоры высотных поясов по ценоморфам определяются следующими признаками: ЛП - тундроволесной, петрофитной флорой с элементами остепнения; ПГКП - лесотундровой петрофитной флорой; ТП -тундровой петрофитной флорой, с лесной компонентой и остепнением; ПЭЛС - петрофитно-тундровой флорой; ДК - лесной, болотно-луговой флорой, с высокой тундровой компонентой.
Л и т е р а т у р а
1. Николин Е.Г. Флора и растительный покров Центрального Верхоянья. Автореф. дисс.... канд. биол. наук. Новосибирск, 1991. 14 с.
2. Николин Е.Г. Общие черты структурной организации растительности Центрального Верхоянья // X всесоюзное совещание по изучению флоры и растительности высокогорий. Тез. докл./ ЦСБС СО РАН. Новосибирск, 1992. С. 106.
3. Николин Е.Г. Активность флоры Верхоянского хребта // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2009, т. 114, вып. 3., прил. 1 ч.3. Экология, природные ресурсы, рациональное природопользование, охрана окружающей среды. - С. 144-149.
4. Николин Е.Г Общие закономерности высотно-широтного распределения флоры Верхоянского хребта // Почвы и растительный мир горных территорий. М.: Т-во научных изданий КМК. М. 2009. С. 235-239.
5. Николин Е.Г. Таксономические спектры флоры Верхоянского хребта // Ботанические исследования на Урале: материалы регион. с междунар. участием науч. конф., посвящ. памяти П.Л. Горчаковского / отв. ред. С.А. Овеснов; Перм. гос. ун-т. - Пермь, 2009. С. 250-255.
6. Николин Е.Г. Жизненные формы высшей флоры Верхоянскогохребтаиегоширотныхобластей//Биоразнообразие: результаты, проблемы и перспективы исследований. Матер. научной конф. с международным участием. посвященной Международному году биоразнообразия (21-23 мая, г. Бишкек). Вестник КГУ им. И. Арабаева. Вып. 17. Бишкек: Оперативная полиграфия ОсОО «All colors». 2010. С. 67-72.
7. Николин Е.Г. Жизненные формы высшей флоры Верхоянского хребта и его долготно-широтных областей // Ботанические сады - центры изучения и сохранения биоразнообразия: Материалы региональной конференции. 2526 августа 2010 г./ Якутск: ПК PRODESIGN, 2010. С. 120-132.
8. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР Киев: Изд. КГУ, 1950. С. 35-37.
9. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд. ЛГУ 1964. 447 с.
10. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: СО АН СССР, 1960. 450 с.
E.G. Nikolin
The phytocenosis analysis of flora of the Verkhoyansk range
Data on structure phytocenosis life-form florae of the Verkhoyansk ridge and their distribution on longitudinal-latetudinal areas and altitudinal belt are resulted.
It has been ascertained that the system of the Verkhoyansk range has tundra and wood elements of flora, subordinated spread of meadow and marsh forms, insignificant amount of steppe plants.
Keywords: the Verkhoyansk ridge, flora, floral belts, phytocenosis life-forms, wood life-forms, tundra life-forms, marsh life-forms, meadow life-forms, steppe life-forms, petrophytic life-forms, weed life-forms, pioneers of open phytocenosis.
УДК597.552.511:591.524(571.56) М. М. Тяптиргянов
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ РАБОТЫ ПО АККЛИМАТИЗАЦИИ КЕТЫ В ВОДОЕМАХ ЯКУТИИ
Приведены результаты экспериментальных работ по акклиматизации кеты в водоемах Якутии. Положительный опыт раз-
ведения дальневосточной кеты дает основание продолжить его в промышленных масштабах.
Ключевые слова: проходная, лососевая, хирономиды, стадии малька, абсолютная и рабочая плодовитость, коэффициент возврата, коэффициент упитанности, коэффициент зрелости, желточный мешок, хоминг.
Известно, что до акклиматизационных работ заходы кеты в реки Якутии были не ежегодны и малочисленны [1, 2, 3, 4, 5, 6], например, в низовьях реки Лена. В реке Яна она изредка встречалась не только в ее дельтовой части, но иногда поднималась до пос. Верхоянск и даже до слияния рек Сартанга и Дулгалах [5]. В низовьях реки Индигирка этот вид отмечался единично Ф. Н. Кирилловым [5]. Впервые в бассейне Колымы она была описана П. А. Дрягиным в 1933 г. [3].
Как видно из этих материалов, в реках Якутии кета относилась к редким видам рыб. Тем не менее наблюдались ежегодные заходы ее на нерест во всех реках Якутии. Осенние заходы ее в водоемы Якутии отмечались во второй половине августа. Нерест проходил на плесах с мелко-галечным грунтом. Самки обычно закапывают икру своим хвостом и головой в виде бугра. На р. Колыма выклев личинок происходит в зимний период, в январе-феврале, через 70-100 суток после откладки икры. В первые 3 месяца личинки питаются за счет желточного мешка, а после его рассасывания они переходят на питание зоопланктонным кормом, который развивается в местах массовой гибели отнерестившейся рыбы. В последующем молодь интенсивно питается личинками и куколками хирономид [7, 8].
ТЯПТИРГЯНОВ Матвей Матвеевич — к.б.н., старший научный сотрудник института биологических проблем криолито-зоны СО РАН
E-mail: [email protected].
Вопрос об интродукции кеты в реках Якутии поднимался неоднократно. Возможность таких работ была впервые обоснована П. А. Дрягиным [3] и затем П. Л. Пирожниковым в 1946 г. [5]. Несколько позже Ф. Н. Кириллов [5], изучая видовой состав рыб р. Алдан, обратил внимание на схожесть гидрохимических и гидробиологических параметров с реками Дальнего Востока и допускал возможность проведения акклиматизации этого вида в реках Якутии.
В процессе естественного размножения гибель икры и личинок до стадии малька весьма высокая и составляет 50-90% от абсолютной плодовитости [10, 11, 12, 13]. При искусственном разведении гибель икры не превы-шает 14-16% [11, 12, 14].
В Сахалинской области численность популяций кеты и горбуши растет, благодаря искусственному разведению, в 16 рыборазводных заводах, и в реки области ежегодно выпускаются до 900 млн. мальков молоди. Преднерестовая популяция кеты состоит из 4-х возрастных групп. Среди них основную часть стада 70-80 % занимают возрастные группы: 3+, затем 2+, 4+ и 5+ лет. Средний коэффициент возврата кеты в реки о. Сахалин составляет 0,42%.
В 1995 г. специалистами Департамента биологических ресурсов Министерства охраны природы Республики Саха (Якутия) (ДБР МОП РС(Я) М. М. Тяптиргяно-вым, В. Е. Ивановой, В. Г. Тихоновым и А. И. Тыкуши-ным были начаты работы по увеличению численности
