Трофический статус макробентоса шельфа западной Камчатки по данным анализов стабильных изотопов азота (d 15N) и углерода (d 13C) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия ТИНРО

2012 Том 171

УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ

УДК 574.587:591.524.11(265.5) К.М. Горбатенко1, В.А. Надточий1, С.И. Кияшко2*

1 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4;

2 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН,

690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17

трофический статус макробентоса шельфа западной камчатки по данным анализов стабильных изотопов азота (515N) и углерода (513C)

На основе материалов дночерпательной и донной траловой съемок, выполненных в летний период на западнокамчатском шельфе, приведены результаты исследования изотопного анализа азота и углерода тканей 38 массовых видов макробентоса. Соотношение стабильных изотопов 515N и 513С у исследованных видов и групп бентосных беспозвоночных изменялось в широких пределах, отражая разнообразие состава их рационов. Диапазоны значений 515N и 513С у разных гидробионтов составили соответственно от 6,56 до 16,04 %о и от -18,47 до -14,66 %о, а трофический уровень консумента (ТУк) изменялся от 2,0 до 4,7. В трофической сети бентоса шельфа западной Камчатки на

2-м трофическом уровне располагаются практически все двустворчатые моллюски, все иглокожие и «мирные» полихеты. Все эти животные относятся к собирающим детрито-фагам и подвижным сестонофагам, т.е. являются консументами 1-го порядка. Группа в основном плотоядных животных была представлена пятью таксономическими группами: хищными полихетами, разноногими и десятиногими ракообразными, немертинами и брюхоногими моллюсками. Несмотря на то что все представители этой группы являются эврифагами с широким спектром питания — от детрита до крупных беспозвоночных и рыб, изотопные исследования показывают, что практически все эти виды находятся на

3-4-м трофическом уровне, т.е. являются консументами 2-3-го порядков.

Ключевые слова: трофический статус, стабильные изотопы, азот, углерод, макробентос.

Gorbatenko K.M., Nadtochy V.A., Kiyashko S.I. Trophic status of macrobenthos on West Kamchatka shelf from analysis of stable isotopes of nitrogen (515N) and carbon (513C) // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 168-174.

Isotopic composition of carbon and nitrogen is analyzed for 38 common species of benthic invertebrates collected on West Kamchatka shelf by bottom trawl and sampler in summer season. The ratio of stable carbon isotope 513С varied in broad range from -18.47 to -14.66 %o, indicating significant interspecies variations of the diet. The ratio of stable nitrogen isotope 515N was 6.56-16.04 %o. By 515N values, trophic position of the investigated species varied between the

* Горбатенко Константин Михайлович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: [email protected]; Надточий Виктор Александрович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: [email protected]; Кияшко Сергей Ильич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].

Gorbatenko Konstantin M., Ph.D., head of section, e-mail: [email protected]; Nadtochy Victor A., Ph.D., head of section, e-mail: [email protected]; Kiyashko Sergey I., Ph.D., senior researcher, e-mail: [email protected].

trophic levels 2.0 and 4.7. The most of them belong to the 2nd trophic level, the trophic guilds of selective detritivores, nonselective deposit-feeders, and motile sestonophages. Minority of carnivorous invertebrates is presented by five taxonomic groups: carnivorous polychaetes, amphypods, decapods, nemertines, and gastropods: they all are omnivores with broad feeding range (form detritus to large invertebrates and fish) but following to isotopic data have tropic levels 3.0-4.7, i.e. they are the consumers of 2-3rd orders.

Key words: trophic level, stable isotope, nitrogen, carbon, macrobenthos.

Введение

Изучение функционирования сообществ гидробионтов требует в первую очередь изучения пищевых связей и составляющих их компонентов. По бентосу Охотского моря такие исследования проводились для доминирующих видов макробентоса, при этом исходили из анализа их пищевых спектров (Чучукало, 2006). Однако подобные работы затрудняет сложность определения пищевых компонентов, так как зачастую пища бывает очень сильно измельчена.

Помимо анализа содержимого желудков, можно существенно уточнить трофический статус консументов по разнице в скорости, с которой природные тяжелые изотопы 13С и 15N депонируются в тканях (Minagawa, Wada, 1984).

Материалы и методы

Основу биомассы макробентоса большинства участков дна моря составляет «дночерпательный» бентос, т.е. животные, облавливаемые той или иной моделью дночерпателя, учитывающего в основном инфауну. Как правило, биомасса донных животных, оцененная с помощью дночерпателя, на несколько порядков выше, чем биомасса, оцененная с помощью трала, — так называемого «тралового» бентоса. Промысловые виды беспозвоночных, такие как крабы, креветки и шримсы, крупные брюхоногие моллюски и некоторые иглокожие, составляющие основу «тралового» бентоса, дночерпателем практически не учитываются, поэтому их количество определяется по траловым съемкам.

Настоящая работа основана на сборах макробентоса, которые проводились в июле-августе 2004 г. на западнокамчатском шельфе в экспедиции ТИНРО-центра на НИС «Профессор Кагановский», между 51 и 58° с.ш. в интервале глубин 20-240 м (в основном 40-180 м) было выполнено 118 станций дночерпателем «Океан-50» (0,25 м2) и получено 189 количественных проб. Летом 2010 и 2011 гг. на НИС «Профессор Кизеветтер» между 51 и 57° с.ш. были выполнены донные траловые съемки на глубинах 15-980 м, во время которых оценивались биомассы рыб и промысловых беспозвоночных.

В настоящей работе представлены результаты определения трофического статуса доминирующих видов макробентоса на западнокамчатском шельфе. Работа основана на комплексном использовании двух взаимодополняющих методов: анализа содержимого желудков и определения изотопного состава азота и углерода в тканях гидробионтов.

Для изотопного анализа азота и углерода в тканях было собрано 85 проб, представленных 38 массовыми видами макробентоса.

Сбор образцов тканей проводили следующим образом: проба мышечной ткани массой 3-10 г помещалась в термошкаф и в течение 12 ч обезвоживалась при температуре 60 °С, затем образцы помещались в холодильник и хранились при температуре -18 °С.

Изотопный анализ выполнен с использованием элементного анализатора FlashEA-1112, соединенного через интерфейс ConFlo III с изотопным масс-спектрометром MAT-252 (Thermoquest). Для калибровки применены стандарты IAEA CH-6, NBS-22, IAEA N-1 и IAEA N-2 (Международное агентство по атомной энергии, Вена). Точность определения величин 513С и 515N составила соответственно ±0,06 и ±0,10 %о.

Реальный трофический уровень консумента (ТУк), занимаемый тем или иным видом в пищевых сетях водных экосистем, определяли по изотопному составу азота (Post, 2002):

ТУк = l + (515NH - 515N6)/A,

где 515Nh — изотопный состав азота консумента; 515N6 — изотопный состав азота организмов, принимаемых за основание данной пищевой цепи (в нашем случае такими приняты двустворчатые моллюски Yoldia bartschi (6,66), поскольку среди исследованных видов консументов они имели наименьшие значения 515N и с наибольшей вероятностью могли считаться консументами первого порядка); А — величина изменения изотопного состава на одном трофическом уровне, согласно Minagawa и Wada (1984), принята равной 3,4 %; X — значение трофического уровня организмов, принимаемых за основание пищевой сети (в нашем случае принято равным 2, как для консументов первого порядка).

Результаты и их обсуждение

Средняя общая биомасса бентоса на шельфе западной Камчатки по данным дно-черпательной съемки составила 323,1 ± 50,1 г/м2. Практически три четверти биомассы пришлись на представителей трех таксономических групп: морских ежей (в основном плоского), двустворчатых моллюсков и полихет (табл. 1).

Таблица 1

Средняя биомасса и доля таксономических групп макробентоса на шельфе западной Камчатки летом 2004 г. (Надточий и др., 2007)

Table 1

Mean biomass (g/m2) and percentage (%) of macrobenthos taxonomic groups on the shelf of West Kamchatka in summer 2004 (from: Надточий и др., 2007)

Таксон Биомасса, г/м2 Доля, %

Nemertea 1,8 ± 0,8 0,6

Polychaeta 53,3 ± 5,5 16,5

Decapoda 1,2 ± 0,4 0,4

Gastropoda 6,2 ± 2,6 1,9

Bivalvia 90,4 ± 44,9 28,0

Echinoidea 95,8 ± 19,8 29,7

Holothuroidea 20,4 ± 3,9 6,3

Ophiuroidea 8,8 ± 1,6 2,7

Прочие 45,1 13,9

Итого 323,1 ± 50,1 100,0

Всего на исследование изотопного состава азота и углерода были отобраны и проанализированы массовые представители доминирующих таксонов, в сумме составляющих более 74 % учтенной биомассы «дночерпательного» бентоса (табл. 1), и все представители промысловых беспозвоночных, составляющие основу (до 80 %) «тралового» бентоса (см. рисунок). Расчеты показали, что общий ресурс промысловых беспозвоночных в траловых уловах оценен в 602 тыс. т, или 12,4 г/м2.

Соотношение стабильных изотопов 515N и 513С у исследованных видов и групп бентосных беспозвоночных изменялось в широких пределах, показывая разнообразие

Доля таксономических групп макробентоса на западнокамчатском шельфе (средняя по данным траловых съемок в летний период 2008-2010 гг.)

Taxonomic structure of macrobenthos on West Kamchatka shelf (average data of trawl surveys conducted in summers of 2008-2010)

состава рационов. Диапазоны значений 515N и 513C составляли соответственно от 6,56 до 16,04 %о и от -18,47 до -14,66 %о, а трофический уровень консумента (ТУк) изменялся от 2,0 до 4,7 (табл. 2).

Таблица 2

Эколого-трофологическая характеристика и изотопный состав доминирующих видов макробентоса западнокамчатского шельфа в летний период

Table 2

Ecological and trophological characteristics and isotopic composition for dominant species of summer macrobenthos on the shelf of West Kamchatka

Вид Эк Тр С13 ± SD N15 ± SD ТУ к Кол-во проб

Nemertea fam. gen. sp. Д П1 -14,75 ± 1,11 14,88 ± 0,62 4,3 2

Polychaeta

Travisia. forbesi Д БД23 -17,08 7,68 2,3 1

Nephthys sp. Д П23 -15,85 ± 0,85 14,79 ± 0,64 4,4 2

Isopoda fam. gen. sp. Д П4 -17,78 ± 2,67 11,88 ± 0,18 3,5 2

Gammaridea

Gammaridea fam. gen sp. ПД Х5 -16,89 10,10 3.0 1

Acanthosthephia sp. ПД Х5 -16,77 13,25 3,9 1

Decapoda

Anomyra (среднехвостые раки)

Paralithodes camtschaticus Д П6,7 -15,18 ± 0,64 12,85 ± 0,53 3,8 9

Paralithodes platypus Д п7,8 -15,42 ± 0,20 12,98 ± 0,13 3,8 3

Pagurus sp. Д п9 -17,23 ± 2,29 11,37 ± 1,50 3,3 3

Brachiura (короткохвостые раки)

Chionoecetes opilio Д П7,10 -14,99 ± 0,20 13,06 ± 0,15 3,8 3

Chionoecetes bairdi Д П7,11 -14,66 ± 0,59 13,23 ± 0,49 3,9 8

Caridea (настоящие креветки)

Pandalus goniurus ПД П12,13 -16,08 ± 0,35 13,74 ± 0,15 4,0 3

Pandalus borealis ПД П12 -17,35 ± 0,99 13,94 ± 0,81 4,1 7

Pandalus hypsinotus ПД П12,14 -17,76 13,67 4,0 1

Argis ochotensis ПД П7,15 -15,56 ± 1,51 14,76 ± 0,40 4,3 6

Neocrangon communis ПД П12,15 -16,64 ± 1,58 14,39 ± 0,23 4,2 2

Crangon dalli ПД П7,15 -16,14 14,33 4,2 1

Sclerocrangon salebrosa Д П15 -16,66 ± 0,04 14,58 ± 0,78 4,3 2

Spirontocaris ochotensis (мелкие) ПД П? -17,23 12,92 3,8 1

Eualus macilentus (мелкие) ПД П? -16,68 12,41 3,6 1

Gastropoda

Neptunea sp. Д П16 -15,33 ± 0,75 14,87 ± 0,59 4,3 2

Buccinum bayani Д П16 -15,75 15,02 4,4 1

Buccinum pemphigus Д П16 -15,91 ± 0,45 16,04 ± 0,19 4,7 3

Bivalvia

Yoldia bartschi Д ОД16 -16,81 6,66 2,0 1

Yoldia seminuda Д ОД16 -16,88 6,91 2,0 1

Yoldia hyperborea Д Од9,16 -16,12 7,11 2,1 1

Macoma loveni Д Од16,17 -15,57 7,45 2,2 1

Megayoldia thraciaeformis Д СД16 -16,60 7,47 2,2 1

Astarte borealis Д ПС9,16 -16,11 8,60 2,5 1

Cyclocardia crassidens Д ПС16 -16,76 9,40 2,7 1

Serripes groenlandicus Д ПС16 -17,35 ± 0,89 9,59 ± 2,60 2,8 2

Ciliatocardium ciliatum Д ПС9,16 -18,47 9,67 2,8 1

Chlamys sp. Д ПС9,16 -17,09 ± 0,53 9,64 ± 0,31 2,8 2

Yagudinella notabiis Д ПС16 -18,24 9,90 2,9 1

Astarte elliptica Д ПС9,16 -15,60 10,24 3,0 1

Окончание табл. 2 Table 2 finished

Вид Эк Тр С13 ± SD N15 ± SD ТУ к Кол-во проб

Echinoidea

Echinarachnius parma Д ПС18 -16,32 7,49 2,2 1

Holothuroidea

Cucumaria sp. Д ПС9,17 -16,48 9,77 2,8 1

Chiridota pellucida Д БД9,17 -16,48 10,16 3,0 1

Ophiuroidea

Ophiura sarsi Д СД9 -17,54 10,05 2,9 1

Примечание. Эк — экологическая характеристика вида: ПД — придонный, Д — донный. Тр — тип питания: П — плотоядные, НС — неподвижные сестонофаги, ПС — подвижные се-стонофаги, СД — собирающие детритофаги, БД — безвыборочные детритофаги. 1Короткевич, 1976; 2Fauchald, Jumars, 1979; 3Wolff, 1973; 4Кусакин, 1979, 1982; 5Гурьянова, 1951; 6Надточий и др., 1998; 7Чучукало, 2006; 8Надточий и др., 1999; 9Турпаева, 1953; 10Надточий и др., 2001; пНад-точий и др., 2002; 12Чучукало, Шебанова, 2003; 13Чучукало и др., 2003; 14 Boutillier and Nguyen, 1999; 15Соколова, 1957; 16Цихон-Луканина, 1987; 17Hunt, 1925; 18Кузнецов, 1970.

двустворчатые моллюски являются одной из доминирующих групп в бентосном населении, в дночерпательных пробах их доля по биомассе составляет 28 % (см. табл. 1). Изотопный состав азота в пределах этой группы моллюсков значительно варьировал (от 6,6 до 10,2 %о). По способу питания двустворчатых моллюсков можно разделить на две группы. К первой относятся собирающие детритофаги, и у пяти видов этой группы (Yoldia bartschi, Y. seminuda, Y. hyperborea, Macoma loveni, Megayoldia thraciaeformis) значение 515N практически было одинаковым — от 6,66 до 7,47 %о (см. табл. 2). Некоторое повышение тяжелого азота у представителей рода Macoma, возможно, связано с тем, что они обладают значительно более выраженной избирательной способностью по отношению к видам сем. Nuculanidae (Hunt, 1925). Во вторую группу двустворчатых моллюсков входят подвижные сестонофаги (Astarte borealis, Cyclocardia crassidens, Serripes groenlandicus, Ciliatocardium ciliatum, Chlamys sp., Yagudinella notabiis, Astarte elliptica), которые имеют более высокий трофический статус — 515N изменялся от 8,60 до 10,24 %о (табл. 2). Значительный разброс 513С в этой группе объясняется тем, что наряду с добычей пищи из придонных слоев воды они могут собирать ее и с поверхности грунта (Цихон-Луканина, 1987). Точно такие же данные значения изотопов для сходных видов двустворчатых моллюсков получены Хобсоном с соавторами (Hobson et al., 2002) для моря Баффина Северного Ледовитого океана.

Иглокожие являются доминирующей группой макробентоса западнокамчатского шельфа (38,7 % по массе). В сборах они представлены морскими ежами (Echinoidea), голотуриями (Holothuroidea) и офиурами (Ophiuroidea) (см. табл. 1). Плоский морской еж (Echinarachnius parma) является сестонофагом-седиментатором, добывающим пищу из тонкого придонного слоя воды путем осаждения пищевых частиц при помощи ресничек, покрывающих спинную поверхность тела животного (Кузнецов, 1970). Изотопный состав этого вида выглядит следующим образом: 515N = 7,49 %о; 513С = -16,32 %о — и примерно соответствует таковому у моллюсков сем. Yoldiidae (Yoldia, Megayoldia), а ТУк составил -2,2.

Голотурии включают два вида, которые различаются по способу питания. Виды рода Cucumaria являются в основном сестонофагами. Представители этих животных либо лежат на поверхности грунта, либо закапываются в грунт, но в обоих случаях распускают венец щупалец, покрытых слизью, на которые и оседают детрит и даже мелкие организмы. Большинство представителей отряда безногих голотурий, к которым относится Ch. pellucida, питаются заглатывая грунт целиком и пропуская его через свой кишечник (Hunt, 1925; Турпаева, 1953). Несмотря на различия в типе питания, голотурии по изотопному составу находятся на одном трофическом уровне (см. табл. 2).

Содержимое желудков офиуры Ophiura sarsi, еще одного представителя иглокожих в наших сборах, по данным Е.П. Турпаевой (1953), в основном состоит из тонкораспыленного

детрита. В отдельных случаях среди детрита встречаются фрагменты хитина ракообразных и створки диатомей. Такой состав содержимого желудков позволяет считать офиуру Сарса чисто детритоядным животным и представителем второго трофического уровня.

полихеты составляли 16,5 % биомассы макробентоса (см. табл. 1). Содержание изотопов 515N и 513С у двух исследованных видов полихет сильно различалось. Полихета Travisia forbesi является безвыборочным детритофагом, т.е. заглатывает грунт и пропускает его через кишечник, чем схожа по составу пищи с моллюсками-собирателями

и имеет одинаковое значение тяжелого азота------7,68 %о. ТУк у неё составил -2,3.

Второй вид полихет из рода Nephthys относится к плотоядным животным (Wolff, 1973; Fauchald, Jumars, 1979) и, как хищник, имеет высокое содержание тяжелого азота и углерода, а трофический уровень составил 4,4 (см. табл. 2).

Доля гастропод и немертин в «траловом» бентосе была невысокой и составила

2 % (см. рисунок). По высокому содержанию тяжелого азота в тканях они относятся к типичным хищникам 4-го трофического уровня (табл. 2). Результаты трофологических исследований этих групп животных, проведенных ранее (Короткевич, 1976; Цихон-Луканина, 1987), полностью подтвердились.

декаподы в бентосном сообществе были представлены крабами (4 вида), креветками (9 видов) и раками-отшельниками (1 вид).

Значения 515N и 513С изученных 4 видов крабов имели высокое сходство, что свидетельствует о значительной идентичности питания. Судя по значениям 513С (от -15,42 до -14,66 %о), крабы в основном базируются на бентосной пищевой цепи, занимая в ней третий трофический уровень (табл. 2). ТУк крабов изменялся в узких пределах — от 3,8 до 3,9. Предшествующие работы по питанию крабов также показали довольно высокое сходство их пищевых рационов, основу которых составляли донные беспозвоночные (Турпаева, 1953; Надточий и др., 1999, 2001, 2002; Чучукало, 2006; Чучукало и др., 2011).

Креветки, судя по значениям 515N, были близки к крабам, однако в большинстве случаев занимали более высокий 4-й трофический уровень, ТУк креветок изменялся в пределах от 3,6 до 4,3 (табл. 2). Более низкие значения 513С (от -17,76 до -15,56) связаны с тем, что в пищевой спектр большинства видов креветок входит значительная доля пелагических организмов, которых они захватывают во время вертикальных миграций в ночное время (Турпаева, 1953), что существенно снижает величины 513С в их тканях (табл. 2). Ранее считалось, что основой пищи Pandalus goniurus и P borealis служат донные организмы (Белогрудов, 1971; Згуровский, Федина, 1991; Чучукало, Шебанова, 2003), однако исследования последних лет показали, что в рационе креветок значительную роль могут играть планктонные организмы — до 35 % общего рациона (Чучукало, 2006). Это вполне соответствует полученным нами результатам по изотопному составу и поведению данных видов креветок, которые активно совершают суточные вертикальные миграции.

Выводы

Таким образом, в трофической сети шельфа западной Камчатки на 2-м трофическом уровне располагаются практически все двустворчатые моллюски, все иглокожие и «мирные» полихеты. Все эти животные относятся к группировкам собирающих детритофагов, безвыборочно заглатывающих грунт детритофагов и подвижных сестонофагов. Группа плотоядных животных в сборах была представлена пятью таксономическими группами: хищными полихетами, разноногими и десятиногими ракообразными, немертинами и брюхоногими моллюсками. Несмотря на то что все представители этой группы являются эврифагами с широким спектром питания — от животного детрита до крупных беспозвоночных и рыб, изотопные исследования показывают, что почти все эти виды находятся на 3-4-м трофическом уровне, т.е. являются консументами 2-3-го порядка.

Список литературы

Белогрудов Е.А О питании промысловых креветок в различных районах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 75. — С. 117-120.

Гурьянова Е.ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda-Gammaridea). — Л. : Наука, 1951. — 1029 с. (Определители по фауне СССР, вып. 41.)

згуровский К.А., федина Ж.М. Трофические связи углохвостой креветки в западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1991. — № 5. — С. 42-49.

Короткевич В.С. Тип немертины // Животные и растения залива Петра Великого. — Л. : Наука, 1976. — С. 29-39.

Кузнецов А.п. Закономерности распределения пищевых группировок донных беспозвоночных в Баренцевом море // Тр. ИОАН сСсР. — 1970. — Т. 88. — С. 5-81.

Кусакин О.Г. Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод северного полушария. Часть II. Подотряды Anthuridea, Microcerberidea, Valvifera, Tyloidea. — Л. : Наука, 1982. — 463 с. (Определители по фауне СССР, вып. 131.)

Кусакин О.Г. Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод северного полушария. Подотряд Flabellifera. — Л. : Наука, 1979. — 472 с. (Определители по фауне СССР, вып. 122.)

Надточий В.А., будникова л.л., безруков Р.Г. Некоторые результаты бонитировки бентоса в российских водах дальневосточных морей: состав и количественное распределение (Охотское море) // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 310-337.

Надточий В.А., чучукало В.И., Кобликов В.Н. Особенности питания синего краба (Paralithodes platypus) в Беринговом море в осенний период // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 113-116.

Надточий В.А., чучукало В.И., Кобликов В.Н. Питание краба-стригуна Chionoecetes opilio в Анадырском заливе Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 432-436.

Надточий В.А., чучукало В.И., Кобликов В.Н. Предварительные данные о питании краба-стригуна Бэрда (Chionoecetes bairdi) в Олюторском заливе Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 329-335.

Надточий В.А., чучукало В.И., Кобликов В.Н. Характеристика питания камчатского (Paralithodes camtschatica) и равношипого (Lithodes aequispina) крабов на юге западнокамчатского шельфа в летний период // Изв. ТИнРо. — 1998. — Т. 124. — С. 651-657.

Соколова М.Н. Питание некоторых видов дальневосточных Crangonidae // Тр. ИОАН СССР. — 1957. — Т. 23. — С. 269-285.

Турпаева Е.п. Питание и пищевые группировки морских донных беспозвоночных // Тр. ИОАН СССР. — 1953. — Т. 7. — С. 259-299.

Цихон-луканина Е.А. Трофология водных моллюсков : монография. — М. : Наука, 1987. — 175 с.

чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.

чучукало В.И., Надточий В.А., Кобликов В.Н., борилко О.Ю. Питание и некоторые черты экологии массовых промысловых видов крабов в водах северо-западной части Японского моря в ранневесенний период // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 166. — С. 108-122.

чучукало В.И., Надточий В.А., шебанова М.А. Распределение и питание углохвостого чилима в Олюторском заливе в сентябре 2001 г. // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 13. — С. 64-73.

чучукало В.И., шебанова М.А. Характеристика питания некоторых видов креветок в Охотском море весной 2002 г. // Изв. ТИнРо. — 2003. — Т. 135. — С. 190-196.

Boutillier J.A. and Nguyen H. Pandalus hypsinotus Humpback shrimp. A review of the biology and a recommended assessment framework for a directed fishery. — Canadian Stock Assessment Secretariat Research Document 99/067. — 1999. — 22 p.

Fauchald K., Jumars P.A. The diet of worms: a study of polychaete fiding guilds // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. — 1979. — Vol. 17. — P. 193-284.

Hobson K.A., Fisk A., Karnovsky N. et al. A stable isotope (S13C, 515N) model for the North Water food web: implication for evaluating throphodynamics and the flow of energy and contaminants // Deep-Sea Res. II. — 2002. — Vol. 49. — P. 5131-5150.

Hunt O.D. The Food of the Bottom Fauna of the Plymouth Fishing Grounds // Journ. Mar. Biol. Ass. — 1925. — Vol. 13, № 3.

Minagawa M., Wada E. Stepwise enrichment of 15N along food chains: further evidence and the relation between 515N and animal age // Geochimica Cosmochimica Acta. — 1984. — Vol. 48. — P. 1135-1140.

Post D.M. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumptions // Ecology. — 2002. — Vol. 83. — P. 703-718.

Wolff W.J. The estuary as a habitat // Zool. Verh. (Leiden). — 1973. — Vol. 126. — P. 1-242.