CC BY
6
Научная статья УДК 576.89+597.4/5.574 https://doi.org/10.24143/2073-5529-2024-1-14-22 EDN YFENJC
Трематоды рода Apophallus (Trematoda: Heterophyidae) в фауне многоклеточных паразитов Perca fluviatilis (Perciformes, Actinopterygii) в дельте Волги
Марина Васильевна РубановаОксана Владимировна Мухортова2
1Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук, филиал ФГБУН «Самарский федеральный исследовательский центр Российской академии наук», Тольятти, Россия, [email protected]н
2Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук, пос. Борок, Ярославская область, Россия
Аннотация. Условия обитания гидробионтов в Волго-Каспийском морском судоходном канале определяются высоким уровнем комплексной многофакторной антропогенной нагрузки. Являясь звеном единой международной транспортной системы, канал служит инвазионным коридором расселения чужеродных организмов, включая паразитов. Изучена фауна многоклеточных паразитов Perca fluviatilis (Perciformes) на участке канала. Зарегистрировано 6 таксонов паразитических организмов. Нематода Eustrongylides excisus занимает доминирующее положение в фауне макропаразитов P. fluviatilis. Обнаружена чужеродная трематода Apophallus muehlingi, ассоциированная с моллюском-вселенцем Lithoglyphus naticoides, паразит имеет статус вида-содоминанта. Специфичный паразит, широко распространенный в популяциях окуневых рыб в дельте Волги, - Apophallus donicus - не зарегистрирован. Высокая степень инвазии окуня A. muehlingi в течение трехлетнего периода исследований свидетельствует об устойчивости паразитарной подсистемы «A. muehlingi - P. fluviatilis», ранее не характерной для данного вида хозяев в низовьях Волги. В настоящее время сложились более благоприятные условия для инвазии окуня A. muehlingi, чем A. donicus, на отдельных участках дельты Волги. Таким образом, обнаружены структурные изменения в паразито-хозяинных системах трематод р. Apophallus, которые проявляются в виде частичной перестройки видовой и госталь-ной структуры фауны макропаразитов P. fluviatils на исследованном участке реки. Подобная ситуация определяется причинами в большей степени антропогенного характера - изменениями условий обитания хозяев и паразитов, обусловленными совокупностью колебаний уровня Каспийского моря и сброса Волгоградской ГЭС, интенсивным судоходством (большой объем грузоперевозок) и высокой рыбопромысловой нагрузкой. Наиболее вероятным значимым дополнительным фактором изменений в характере заражения P. fluviatils трематодами р. Apophallus в настоящее время является снижение запасов популяций некоторых массовых видов карповых рыб - вторых промежуточных хозяев A. muehlingi, для которых паразит определен как специфичный.
Ключевые слова: Perca fluviatilis, биологические инвазии, фауна многоклеточных паразитов, Apophallus muehlingi, Apophallus donicus, Волго-Каспийский морской судоходный канал, дельта Волги
Финансирование: работа выполнена в рамках государственного задания № 122032500063-0 «Изменение, устойчивость и сохранение биологического разнообразия под воздействием глобальных изменений климата и интенсивной антропогенной нагрузки на экосистемы Волжского бассейна» ИЭВБ РАН - филиала СамНЦ РАН.
Для цитирования: Рубанова М. В., Мухортова О. В. Трематоды рода Apophallus (Trematoda: Heterophyidae) в фауне многоклеточных паразитов Perca fluviatilis (Perciformes, Actinopterygii) в дельте Волги // Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство. 2024. № 1. С. 14-22. https://doi.org/10.24143/2073-5529-2024-1-14-22. EDN YFENJC.
© Рубанова М. В., Мухортова О. В., 2024
Original article U
n
Trematodes genus Apophallus (Trematoda: Heterophyidae) MM
in the fauna of multicellular parasites Perca fluviatilis .
(Perciformes, Actinopterygii) in the Volga Delta U
V
Marina V. Rubanova1M, Oksana V. Mukhortova2
1Institute of Ecology of the Volga River Baisin of the Russian Academy of Science, Branch of the Federal State Budgetary Institution of Science Samara Federal Research Scientific Center
of Russian A cademy of Science, e
Togliatti, Russia, [email protected] 3
2 d
Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, S
Borok, Yaroslavl region, Russia era __g
СЛ
Abstract. The living conditions of aquatic organisms in the Volga-Caspian Sea Shipping Canal are determined by a high p
level of complex multifactor anthropogenic load. As a link in a unified international transport system, the canal serves as h
an invasive corridor for the settlement of alien organisms, including parasites. The fauna of multicellular parasites Perca l
fluviatilis (Perciformes) in the canal area was studied. 6 taxa of parasitic organisms have been registered. The nematode (
Eustrongylides excisus occupies a dominant position in the fauna of macroparasites P. fluviatilis. An alien trematode, r
Apophallus muehlingi, was discovered associated with the invasive mollusk Lithoglyphus naticoides; the parasite has the 3
status of a codominant species. A specific parasite widely distributed in perch fish populations in the Volga delta, °
Apophallus donicus, has not been registered. The high degree of invasion of perch by A. muehlingi during the three-year :
study period indicates the stability of the parasitic subsystem "A. muehlingi - P. fluviatilis", previously uncharacteristic e
for this host species in the lower reaches of the Volga. Currently, more favorable conditions have developed for the inva- o
sion of perch A. muehlingi than A. donicus in certain areas of the Volga delta. Thus, structural changes were found in the h
host-parasite relationships systems of the trematodes of the genus Apophallus, which appear in the form of a partial re- d
structuring of the species and host structure of the fauna of macroparasites P. fluviatils in the investigated area of the riv- e
er. This situation is determined by factors that are largely anthropogenic in nature - changes in the living conditions g-
of hosts and parasites, caused by a combination of fluctuations in the level of the Caspian Sea and the discharge of the e
Volgograd hydroelectric station, intensive shipping (large volume of cargo transportation) and high fishing pressure. The 3
most likely significant additional factor of changes in the nature of infection of P. fluviatils by trematodes of the genus з
Apophallus is currently a decrease in the stocks of populations of some massive species of cyprinid fish - the second in- f
termediate hosts of A. muehlingi, for which the parasite is defined as specific. 3
Keywords: Perca fluviatilis, biological invasions, fauna of multicellular parasites, Apophallus muehlingi, Apophallus §'
donicus, Volga-Caspian Canal, Volga Delta l
r
Funding: the research has been carried out within the framework of the State task of the № 122032500063-0 3
"Change, sustainability and conservation of biological diversity under the influence of global climate change and in- s
tense anthropogenic load on the ecosystems of the Volga basin" IEVRB RAS - Branch of SamSC RAS. s
For citation: Rubanova M. V., Mukhortova O. V. Trematodes genus Apophallus (Trematoda: Heterophyidae) in the ^
fauna of multicellular parasites Perca fluviatilis (Perciformes, Actinopterygii) in the Volga Delta. Vestnik of Astra- ц
khan State Technical University. Series: Fishing industry. 2024;1:14-22. (In Russ.). https://doi.org/10.24143/2073- «
5529-2024-1-14-22. EDN YFENJC. g
Введение служит Волго-Каспийский морской судоходный e
Дельта реки Волги - динамичный природный канал (ВКМСК) - основной судоходный путь из ff.
комплекс, состояние и гидрологический режим ко- Волги в Каспийское море. Канал является един- |
торого зависят от множества факторов: изменений ственной глубоководной артерией, соединяющей ,
климата, колебаний уровня Каспийского моря Каспийское море с внутренними водными путями c
и сброса Волгоградской ГЭС. Экосистемы дельты Волги и далее - с Азово-Черноморским, Балтийским в'
испытывают комплексное многофакторное антропо- и Северным морскими бассейнами, а также основ- t?
генное воздействие, включающее коммунальное ным звеном Международного транспортного кори- g
и промышленное водоснабжение, влияние нефтега- дора «Север - Юг» в российском секторе Каспия [2]. i зового комплекса, гидроэнергетику, развитие рыбно- Строительство и функционирование судоходных го и сельского хозяйства, водного транспорта и вы- каналов, сброс судовых балластных вод, объедине-сокую рыбопромысловую нагрузку [1]. Гидрографи- ние водных путей в единую систему становятся при-ческая сеть дельты Волги является одной из самых чинами трансформации среды обитания организмов, разветвленных в мире. Главный рукав дельты - си- приводящей к нарастанию проблемы биоинвазий. стема Бахтемира, продолжением стока которого Инвазии чужеродных видов являются важным фак-
S
я о
m S
л
я
и «
&
о с
а
-е-
тз
« §
m о
^х
Ш
S
тором, обуславливающим радикальные перестройки структуры водных и наземных экосистем и их функционирование [3].
Исследования дельты Волги представляют значительный интерес в паразитологическом аспекте. Динамика колебаний уровня Каспийского моря и вмешательство человека в ход естественных процессов приводят к существенным перестройкам биоценозов дельты. Подобные изменения прямо или косвенно отражаются на численности, составе, структуре и экологических связях популяций хозяев и, как следствие, на фауне их паразитов [4]. Антропогенная нагрузка на экосистемы становится все более значимым фактором, определяющим распространение паразитических организмов. Система межбассейновых каналов и водохранилищ превратила Волгу в крупнейший транзитный водный путь, обусловивший расширение ареалов и проникновение гид-робионтов и их паразитов из соседних бассейнов. В настоящее время в бассейне Волги зарегистрировано 47 чужеродных видов паразитов рыб, в том числе этим инвазионным коридором воспользовалось 16-17 видов паразитов, расширивших ареал в дельте Волги [5]. Патогенные виды паразитов, имеющие эпизоотологическое значение, являются регуляторами численности рыб, могут представлять опасность для млекопитающих, угрозу здоровью человека. Чужеродные трематоды р. Apophallus отмечены в дельте Волги с конца 1970 - начала 1980-х гг.: Apophallus muehlingi (Jagerskiold, 1899) является возбудителем апофаллеза у карповых рыб, Apophallus donicus (Skrjabin & Lindtrop, 1919) = = Rossicotrema donicum Skrjabin & Lindtrop, 1919 вызывает россикотремоз у молоди окуневых, инвазия данными видами может приводить к массовому заражению и гибели молоди рыб [6].
Целью работы явилось изучение степени инвазии массового промыслового вида - Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 чужеродными трематодами р. Apophallus на участке ВКМСК. Задачи исследования:
- определение количественного и качественного состава фауны многоклеточных паразитов P. fluviatilis;
- проведение сравнительного анализа оригинальных и литературных данных о зараженности окуня в дельте Волги.
Материал и методика исследования
Материал для работы собран на левобережном участке в течение 3 лет в одной точке акватории ВКМСК (в районе 12-й верхней жилки). Отловлено поплавочной и донной удочкой с одним крючком 65 экз. окуня (половозрелых, преимущественно одноразмерных, промысловая длина 183-226 мм): в сентябре 2020 г. - 26 экз., 2021 г. - 19 экз., 2022 г. -20 экз. Паразитологическое вскрытие рыб, фиксацию, обработку материала производили общепринятыми методами [7]. Обследованы покровы и внутренние органы, полость тела, жабры, плавники, глаза, мускулатура. Видовую идентификацию паразитов проводили при помощи бинокулярного микроскопа Biolar, оснащенного микрофотонасадкой Levenhuk C-Series 5M picsels [8]. Прижизненную окраску паразитов осуществляли раствором бледно-розового цвета нейтрального красного (0,03 мг Ci5H17ClN4 на 10 мл дистиллированной Н2О). Систематика паразитов приведена в соответствие с сайтом Fauna Europaea (2022). Вид Anisakis schupakovi Mosgovoy, 1951 [8] не идентифицируется по Fauna europeae, вероятно, вследствие разночтения в видовом и родовом определении р. Anisakis [9]. Для количественной характеристики зараженности рыб использовали общепринятые показатели: экстенсивность инвазии (ЭИ), %; индекс обилия (ИО), экз.; интенсивность инвазии (ИИ), экз. Также рассчитывали коэффициент Пирсона, коэффициент Серенсена общности видового состава фауны многоклеточных паразитов окуня.
Результаты и обсуждение
У P. fluviatilis обнаружено 6 таксонов паразитов (5 идентифицировано до вида), относящихся к 2 таксономическим группам: Trematoda - Diplostomum sp., Tylodelphys clavata (von Nordmann, 1832), Ichthyoco-tylurus variegatus (Creplin, 1825), A. muehlingi; Nematoda - Eustrongylides excisus Jagerskiold, 1909, Camallanus lacustris (Zoega, 1776) (табл. 1).
Таблица 1 Table 1
Видовой состав, локализация, параметры заражения P. fluviatilis многоклеточными паразитами на участке Волго-Каспийского морского судоходного канала (2020-2022 гг.)
Species composition, localization, parameters of infection of P. fluviatilis with multicellular parasites in the section of the Volga-Caspian Canal (2020-2022)
Вид паразита Локализация Параметры заражения рыб*
2G2G г. 2G21 г. 2G22 г.
Diplostomum sp. mc Хрусталик 23,08 ± 8,43 0,88 ± 1,88 (1-6) 0 10,0 ± 6,7 0,35 ± 1,18 (2-5)
T. clavata mc Стекловидное тело 26,92 ± 8,87 13,46 ± 27,18 (8-127) 21,05 ± 9,61 5,0 ± 11,47 (12-44) 20,0 ± 8,94 3,05 ± 2,88 (8-26)
Окончание табл. 1 Ending of table 1
Вид паразита Локализация Параметры заражения рыб*
2020 г. 2021 г. 2022 г.
I. variegatus mc Стенка плавательного пузыря 11,54 ± 6,39 1,5 ± 5,34 (4-27) 15,79 ± 8,59 1,16 ± 3,35 (4-14) 15,0 ± 7,98 1,1 ± 2,88 (5-11)
A. muehlingi mc Жаберные крышки, плавники, подкожная клетчатка 69,23 ± 9,23 15,96 ± 37,77 (2-192) 73,68 ± 10,38 20,42 ± 36,33 (2-136) 75,0 ± 9,68 19,5 ± 30,61 (4-116)
E. excisus larvae Полость тела, мускулатура, стенка кишечника и плавательного пузыря, ястыки, печень 84,62 ± 7,22 15,85 ± 14,31 (1-44) 84,21 ± 8,59 12,26 ± 12,81 (2-47) 80,0 ± 8,94 10,35 ± 13,01 (3-51)
C. lacustris Кишечник 53,85 ± 9,97 1,19 ± 1,54 (1-6) 36,84 ± 11,37 1,21 ± 2,04 (1-7) 30,0 ± 10,25 0,9 ± 1,61 (2-6)
* В числителе - ЭИ, %; в знаменателе - ИО, экз.; в скобках - ИИ, экз.
В фауне макропаразитов Р. А^аНШ доминирует нематода Е. ехшш (см. табл. 1), широко распространенная у рыб в низовьях Волги [10, 11].
Содоминантом выступает трематода А. тиеНИщ1 /
а
(рис.), для которой отмечены высокая экстенсивность инвазии и максимальные, по сравнению с другими видами, значения индекса обилия и интенсивности инвазии (см. табл. 1).
б
A. muehlingi: а - метацеркарии на челюстях и жаберных крышках P. fluviatilis; б - общий вид (L = 0,57 мм)
A. muehlingi: а - metacercaria on the jaws and opercle of P. fluviatilis; б - general view (L = 0.57 mm)
Все обнаруженные у Р. АтШ1Ш паразиты имеют сложный жизненный цикл. Для всех видов трематод окунь является дополнительным хозяином, окончательными хозяевами являются рыбоядные птицы [8]. Для нематоды Е. вхшш окунь служит дополнительным хозяином, облигатный окончательный хозяин - рыбоядные птицы, факультативный -каспийская нерпа [12]. В жизненном цикле нематоды С. 1аст1ш окунь играет роль окончательного хозяина. Подавляющая часть обнаруженных видов паразитов (Т. clavata, I. variegatus, А. тиеИНщц Е. excisus,
возможно, Diplostomum sp.) являются возбудителями ихтиопаразитозов, в том числе зарегистрированы виды, способные заканчивать жизненный цикл у млекопитающих и/или человека: Е. ехшш, А. muehlingi [6, 9]. Сходство видового состава макропаразитов Р. fluviatilis в разные годы для выборок, несколько различающихся по количеству особей, статистически достоверно по критерию Пирсона на высоком уровне значимости (г = 0,68, df= 1, р < 0,0001).
£
я о
m S
л
я
и «
CP
о с
а
-е-
тз
У окуня за 20-летний период времени, по литературным источникам (табл. 2), отмечено 13 таксонов многоклеточных паразитов (10 идентифицировано до вида): Monogenea - Ancyrocephalus регсае Ещеиз, 1966; Trematoda - Diplostomum эр., Т. clavata, Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914, А. donicus,
Clinostomum complanatum (Rudolphi, 1810); Nemato-da - E. excisus, A. schupakovi, C. lacustris, Camallanus sp.; Acanthocephala - Corynosoma strumosum (Rudolphi, 1802), Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905; Crustacea - Lernanthropsis sp.
Таблица 2 Table 2
Видовой состав многоклеточных паразитов P. fluviatilis и экстенсивность инвазии Species composition of multicellular parasites P. fluviatilis and parasite prevalence
Видовой состав многоклеточных паразитов* ЭИ, %
Литературные данные** (2000-2020 гг.)
E. excisus larvae 52-100
А. schupakovi larvae 22-100
P. ovatus mc 16,00-100,00
A. donicus mc 1,45-95,00
Diplostomum sp. mc 50
T. clavata mc 50
C. lacustris 50
E. cinctulus 40
Camallanus sp. 4-26
C. strumosum larvae 0,61-2,50
A. percae +***
C. complanatum mc +
Lernanthropsis sp. +
Оригинальные данные (среднее значение за 2020-2022 гг.)
E. excisus larvae 82,94
A. muehlingi mc 72,64
C. lacustris 40,23
T. clavata mc 22,66
Diplostomum sp. mc 11,03
I. variegatus mc 14,11
* Виды паразитов в столбцах расположены по степени доминирования; ** данные [10, 11, 13-20]; ***(+) - паразит обнаружен, данные о количественных характеристиках инвазии отсутствуют.
« §
m о
^х
и S
Максимальные значения ЭИ отмечены для Е. еха,?ш, А. schupakovi, Р. ovatus, А. donicus.
Коэффициент общности видового состава Се-ренсена в 2020-2022 гг. составляет 90 %, а при сравнении оригинальных данных за 2020-2022 гг. с литературными (2000-2020 гг.) - 47 %. Сходство состава паразитов Р. fluviatШs обусловлено наличием 4 типичных паразитов окуня дельты Волги (Diplostomum эр., Т. clavata, С. lacustris, Е. excisus). Различия определяются дополнением состава паразитов на исследованном участке трематодами А. muehlingi и I. variegatus, а также отсутствием ряда таксонов: узкоспецифичного А. рекае и традиционно приуроченного, считающегося специфичным окуню А. donicus, широкоспецифичных Р. ovatus, С. ттр1апаШт, Е. cinctulus, а также солоноватовод-ных/«морских» видов - С. strumosum, А. schupakovi, Lernanthropsis эр. (см. табл. 2).
Трематоды A. muehlingi и A. donicus распространены в средних широтах Палеарктики, от Западного побережья Атлантики до Приморья и Камчатки. Паразиты являются чужеродными для бассейна Волги, их распространение связано с проникновением в дельту по Волго-Донскому каналу из Азово-Черноморского бассейна первого промежуточного хозяина - моллюска Lithoglyphus naticoides (Pfeiffer, 1828) [6]. Успешной реализации жизненных циклов A. muehlingi и A. donicus в дельте Волги способствует изобилие мест обитания, высокая плотность и разнообразие вторых промежуточных (рыбы многих семейств), резервуарных, окончательных (рыбоядные птицы, млекопитающие, человек) хозяев, в том числе хозяев-интродуцентов [4, 21]. Колонизация A. muehlingi и A. donicus территорий в дельте Волги произошла в исторически короткий период времени, поскольку темпы генезиса трематод оказались сходными, а стохастическая модель, описы-
вающая его динамику, характерна для краткосрочных хроноэкологических процессов [22]. К началу 2000-х гг. A. muehlingi и A. donicus стали ведущими компонентами паразитоценозов дельты Волги и Северного Каспия [4]. Предполагалось, что пространственная и гостальная структура очагов апофаллеза и россикотремоза сформированы, далее возможны только количественные изменения зараженности [22]. Однако более поздние исследования зараженности грызунов в дельте Волги свидетельствуют о продолжающемся расширении круга окончательных хозяев этих паразитов [21].
В ранге вторых промежуточных хозяев массовое заражение А. muehlingi было отмечено у 16 видов карповых рыб и единичные случаи инвазии 3 видов окуневых, а A. donicus массово инвазировал 4 вида окуневых и единично карповых [4]. Трематода A. muehlingi считается специфичным паразитом карповых рыб, A. donicus традиционно приурочен к окуневым рыбам [4, 14, 20].
У P. fluviatiUs в дельте Волги в 1977-1999 гг. были отмечены оба вида р. Apophallus - доминирующий в его трематодофауне A. donicus и единично встречающийся A. muehlingi [4, 6]. В 2000-2020 гг., по литературным данным [10, 11, 13-20], A. donicus сохранил высокую (до ~ 95 %) ЭИ окуня, A. muehlingi у него не зарегистрирован (см. табл. 2). По нашим данным, зараженность окуня A. muehlingi высока, наблюдается тенденция к увеличению степени инвазии в межгодовом аспекте, вид занимает положение субдоминанта в фауне многоклеточных паразитов P. АтШШ (см. табл. 1, 2). При этом A. donicus, типичный для P. fluviatШs в низовьях Волги, нами не обнаружен. Таким образом, в настоящее время отмечены значительные качественные и количественные изменения на уровне вторых промежуточных хозяев трематод р. Apophallus.
В дельте Волги P. fluviatШs входит в состав массовых жилых видов, составляющих ядро ихтиофауны. Вид является промысловым, состояние популяции окуня стабильно, наблюдается рост численности и промыслового запаса [23]. В то же время численность молоди полупроходных и речных рыб -воблы и леща, поколения которых характеризуются как низкоурожайные, снижается [24], причем сни-
жение урожайности воблы отмечается в течение последних 5 лет [25]. По лещу и группе «прочих пресноводных» наблюдалось снижение вылова [25]. Таким образом, для популяций некоторых массовых видов карповых рыб, являющихся вторыми промежуточными хозяевами A. muehlingi, в дельте Волги отмечена депрессивная ситуация. На это косвенно указывают полученные паразитологические данные по зараженности P. fluviatШs специфичной и неспецифичной трематодами р. Apophallus. Паразиты окуня использованы в работе как своеобразные биологические метки (маркеры), отражающие особенности экологии рыб в изменяющихся условиях среды (в частности, под влиянием высокой антропогенной нагрузки) [26, 27].
Заключение
На локальном участке ВКМСК в результате исследования выявлена высокая степень инвазии P. fluviatils специфичным паразитом карповых рыб -чужеродной трематодой A. muehlingi. Вид имеет статус субдоминанта в фауне макропаразитов окуня. Специфичный паразит окуневых рыб - A. donicus -у Р. fluviatils на данном участке дельты Волги не обнаружен. Паразитарные подсистемы с участием трематод р. Apophallus формируются и функционируют в условиях нестабильного гидрологического режима, зависящего от колебаний уровня Каспийского моря и сброса Волгоградской ГЭС, высокого уровня антропогенной нагрузки. К наиболее вероятным причинам изменений в характере заражения Р. АтШШ паразитами в настоящее время можно отнести дополнительный фактор - снижение численности некоторых видов карповых рыб, служащих вторыми промежуточными хозяевами A. muehlingi, на фоне стабильного роста численности популяции окуня. Преобразование структуры ихтиоценоза привело к устойчивому функционированию паразитарной подсистемы, образованной специфичным паразитом карповых рыб A. muehlingi и окунем. Значимое положение в ихтиоценозе и экологическая пластичность Р. fluviatШs позволили использовать его паразитов - чужеродных трематод р. Apophallus - в качестве биомаркера изменений, начинающихся в экосистеме водоема.
2?
V
"О
У
о а
Список источников
1. Бреховских В. Ф., Островская Е. В. и др. Загрязняющие вещества в водах Волжско-Каспийского бассейна. Астрахань: Издатель Сорокин Роман Васильевич, 2017. 408 с.
2. Бухарицин П. И. Волго-Каспийский морской судоходный канал - от старых принципов к новым идеям // Гидротехника. 2018. Т. 1 (50). С. 76-80.
3. Алимов А. Ф., Богуцкая Н. Г., Орлова М. И. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах: моногр. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2004. 436 с.
4. Иванов В. М. Мониторинг, структурные измене-
ния и экологические особенности трематодофауны позвоночных животных дельты Волги и Северного Каспия (фауна, систематика, биология, экология, патогенное значение): дис. ... д-ра биол. наук. М., 2003. 323 с.
5. Zhokhov A. E., Pugacheva M. N., Molodozhnikova N. M., Berechikidze I. A. Alien parasite species of the fish in the Volga river basin: a review of data on the species number and distribution // Russian Journal of Biological Invasions. 2019. V. 10. N. 2. P. 136-152.
6. Бисерова Л. И. Трематоды Apophallus muehlingi и Rossicotrema donicum - паразиты рыб дельты Волги:
>
в
о
"О
о. о с
-е-
тз
особенности экологии и ихтиопаразитозы, ими вызываемые: дис. ... канд. биол. наук. М., 2005. 168 с.
7. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
8. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1987. Вып. 149. Т. 3. Паразитические многоклеточные. 583 с.
9. Гаевская А. В. Анизакидные нематоды и заболевания, вызываемые ими у животных и человека. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2005. 223 с.
10. Чепурная А. Г., Конеева Г. Я. Оценка паразитоло-гической ситуации в разнотипных водоемах дельты Волги // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2006. № 3 (32). С. 78-82.
11. Конькова А. В., Володина В. В., Воронина Е. А., Терпугова Н. Ю. Эпидемиологическое значение паразитов рыб Волго-Каспийского рыбохозяйственного подрайона (Астраханская область) // Гигиена и санитария. 2020. Т. 99, №. 5. С. 448-454.
12. Володина В. В., Грушко М. П. Инвазионные заболевания каспийского тюленя // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. 2012. № 2 (14). С. 25-29.
13. Чепурная А. Г., Конькова А. В. Эпизоотологиче-ский мониторинг промысловых рыб дельты Волги // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. СПб.: Изд-во Всерос. науч.-исследоват. ин-та рыб. хоз-ва и океанографии, 2009. Вып. 338. Проблемы ихтиопатологии в начале XXI века (к 80-летию создания лаборатории болезней рыб ФГНУ «ГосНИОРХ»). С. 210-213.
14. Чепурная А. Г. Фауна паразитов рыб в разнотипных водоемах Нижнего Поволжья // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2010. № 1. С. 62-65.
15. Володина В. В., Проскурина В. В., Солохина Т. А., Воронина Е. А., Конькова А. В. Рыбы Волго-Каспийского региона - переносчики возбудителей антропозоонозов // Гигиена и санитария. 2016. Т. 95 (6). С. 517-520.
16. Ларцева Л. В., Володина В. В. Зараженность промысловых видов рыб Волго-Каспийского бассейна личинками гельминтов, опасных для здоровья человека // Тр. Центра паразитологии. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2016. Т. ХКК: Фауна и экология паразитов. С. 59-60.
17. Терпугова Н. Ю., Конькова А. В., Володина В. В., Воронина Е. А. К вопросу о паразитах окуневых рыб дельты Волги // Современные проблемы паразитологии и экологии. Чтения, посвящ. памяти С. С. Шульмана: сб. тр. Всерос. науч. конф. с междунар. участием. Тольятти: Полиар, 2018. С. 285-292.
18. Конькова А. В., Солохина Т. А., Терпугова Н. Ю. Паразиты молоди рыб дельты реки Волга // Паразитология. 2019. Т. 53, №. 6. С. 483-505.
19. Степаненко Е. А., Каниева Н. А., Волкова И. В., Попова К. С. Сравнительная характеристика паразитарной чистоты окуня обыкновенного (Perca fluviatilis L.) из естественных водоемов разного типа Астраханской области // Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса: материалы VII Науч.-практ. конф. молодых ученых с междунар. участием. Астрахань, 2019. С. 449-455.
20. Попова К. С., Каниева Н. А., Степаненко Е. А. Па-разитофауна рыб семейства Percidae в водоемах Астраханской области // Экология и природопользование: материалы Междунар. науч.-практ. конф. Назрань: ООО «КЕП», 2020. С. 147-151.
21. Ivanov V. M., Semenova N. N., Kalmykov A. P., Fedorovich V. V., Parshina O. Y. Structural changes of hel-minthofauna in rodents caused by introduction and settlement of animals in the Volga Delta // Arid Ecosystems. 2011. V. 1. N. 4. P. 246-250.
22. Судариков В. Е., Фрезе В. И., Иванов В. М., Семенова Н. Н., Ломакин В. В. Закономерности генезиса инвазии трематод в дельте реки Волги и Северном Каспии // Сибир. зоолог. конф., посвящ. 60-летию Ин-та систематики и экологии животных СО РАН: тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 405-406.
23. Ткач В. Н., Никифоров С. Ю. Промысел полупроходных, речных рыб, видовой состав уловов в южном рыбохозяйственном районе Волжско-Каспийского рыбохозяйственного бассейна в ретроспективе и современный период // Вестн. рыбохозяйств. науки. 2019. Т. 6. №. 2 (22). С. 16-26.
24. Доклад об экологической ситуации в Астраханской области в 2019 году. Астрахань, 2020. 218 с.
25. Доклад об экологической ситуации в Астраханской области в 2022 году. Астрахань, 2023. 304 с.
26. Halmetoja A., Valtonen E. T., Koskenniemi E. Perch (Perca fluviatilis L.) parasites reflect ecosystem conditions: a comparison of a natural lake and two acidic reservoirs in Finland // International Journal for Parasitology. 2000. V. 30. N. 14. P. 1437-1444.
27. Valtonen E. T., Holmes J. C., Aronen J., Rautalahti I. Parasite communities as indicators of recovery from pollution: parasites of roach (Rutilus rutilus) and perch (Perca fuviatilis) in central Finland // Parasitology. 2003. V. 126. P. 43-52.
References
1. Brekhovskikh V. F., Ostrovskaia E. V. i dr. Zagriaz-niaiushchie veshchestva v vodakh Volzhsko-Kaspiiskogo bas-seina [Pollutants in the waters of the Volga-Caspian basin]. Astrakhan', Izdatel' Sorokin Roman Vasil'evich, 2017. 408 p.
2. Bukharitsin P. I. Volgo-Kaspiiskii morskoi sudokhod-nyi kanal - ot starykh printsipov k novym ideiam [Volga-Caspian Sea Shipping Channel - from old principles to new ideas]. Gidrotekhnika, 2018, vol. 1 (50), pp. 76-80.
3. Alimov A. F., Bogutskaia N. G., Orlova M. I. Biolog-icheskie invazii v vodnykh i nazemnykh ekosistemakh: mono-grafiia [Biological invasions in aquatic and terrestrial ecosystems: monograph]. Moscow, T-vo nauch. izd. KMK, 2004. 436 p.
4. Ivanov V. M. Monitoring, strukturnye izmeneniia i ekologicheskie osobennosti trematodofauny pozvonochnykh
zhivotnykh del'ty Volgi iSevernogo Kaspiia (fauna, sistematika, biologiia, ekologiia, patogennoe znachenie). Dissertatsiia ... d-ra biol. nauk [Monitoring, structural changes and ecological features of the trematodofauna of vertebrates of the Volga Delta and the Northern Caspian (fauna, systematics, biology, ecology, pathogenic significance). Dissertation ... by Dr. Biol. sciences]. Moscow, 2003. 323 p.
5. Zhokhov A. E., Pugacheva M. N., Molodozhnikova N. M., Berechikidze I. A. Alien parasite species of the fish in the Volga river basin: a review of data on the species number and distribution. Russian Journal of Biological Invasions, 2019, vol. 10, no. 2, pp. 136-152.
6. Biserova L. I. Trematody Apophallus muehlingi i Ros-sicotrema donicum - parazity ryb del'ty Volgi: osobennosti ekologii i ikhtioparazitozy, imi vyzyvaemye. Dissertatsiia ... kand. biol. nauk [Trematodes Apophallus muehlingi and Ros-
sicotrema donicum - parasites of fish of the Volga Delta: features of ecology and ichthyotic parasitosis caused by them. Dissertation ... cand. Biol. sciences]. Moscow, 2005. 168 p.
7. Bykhovskaia-Pavlovskaia I. E. Parazity ryb. Rukovod-stvo po izucheniiu [Parasites offish. Study Guide]. Leningrad, Nauka Publ., 1985. 121 p.
8. Opredelitel' parazitov presnovodnykh ryb fauny SSSR [The determinant of parasites of freshwater fish fauna of the USSR]. Leningrad, Nauka Publ., 1987. Iss. 149. Vol. 3. Paraziticheskie mnogokletochnye. 583 p.
9. Gaevskaia A. V. Anizakidnye nematody i zabolevan-iia, vyzyvaemye imi u zhivotnykh i cheloveka [Anisakid nem-atodes and diseases caused by them in animals and humans]. Sevastopol', EKOSI-Gidrofizika Publ., 2005. 223 p.
10. Chepurnaia A. G., Koneeva G. Ia. Otsenka parazito-logicheskoi situatsii v raznotipnykh vodoemakh del'ty Volgi Assessment of the parasitological situation in different types of reservoirs of the Volga Delta [Assessment of the parasito-logical situation in different types of reservoirs of the Volga Delta]. Vestnik Astrakhanskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta. Seriia: Rybnoe khoziaistvo, 2006, no. 3 (32), pp. 78-82.
11. Kon'kova A. V., Volodina V. V., Voronina E. A., Terpugova N. Iu. Epidemiologicheskoe znachenie parazitov ryb Volgo-Kaspiiskogo rybokhoziaistvennogo podraiona (Astrakhanskaia oblast') [Epidemiological significance of fish parasites in the Volga-Caspian fisheries subdistrict (Astrakhan region)]. Gigiena i sanitariia, 2020, vol. 99, no. 5, pp. 448-454.
12. Volodina V. V., Grushko M. P. Invazionnye zabolevaniia kaspiiskogo tiulenia [Invasive diseases of the Caspian seal]. Aktual'nye voprosy veterinarnoi biologii, 2012, no. 2 (14), pp. 25-29.
13. Chepurnaia A. G., Kon'kova A. V. Epizootolog-icheskii monitoring promyslovykh ryb del'ty Volgi [Epizo-otological monitoring of commercial fish of the Volga Delta]. Sbornik nauchnykh trudov GosNIORKh. Saint Petersburg, Izd-vo Vseros. nauch.-issledovat. in-ta ryb. khoz-va i okeanografii, 2009. Iss. 338. Problemy ikhtiopatologii v nachale XXI veka (k 80-letiiu sozdaniia laboratorii boleznei ryb FGNU «GosNIORKh»). Pp. 210-213.
14. Chepurnaia A. G. Fauna parazitov ryb v raznotip-nykh vodoemakh Nizhnego Povolzh'ia [Fauna of fish parasites in diverse reservoirs of the Lower Volga region]. Vest-nik Astrakhanskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta. Seriia: Rybnoe khoziaistvo, 2010, no. 1, pp. 62-65.
15. Volodina V. V., Proskurina V. V., Solokhina T. A., Voronina E. A., Kon'kova A. V. Ryby Volgo-Kaspiiskogo regiona - perenoschiki vozbuditelei antropozoonozov [Fish of the Volga-Caspian region are carriers of pathogens of anthropozoonosis]. Gigiena i sanitariia, 2016, vol. 95 (6), pp. 517-520.
16. Lartseva L. V., Volodina V. V. Zarazhennost' promys-lovykh vidov ryb Volgo-Kaspiiskogo basseina lichinkami gel'mintov, opasnykh dlia zdorov'ia cheloveka [Infection of commercial fish species of the Volga-Caspian basin with larvae of helminths dangerous to human health]. Trudy Tsen-tra parazitologii. Moscow, T-vo nauch. izd. KMK, 2016. Vol. XLIX: Fauna i ekologiia parazitov. Pp. 59-60.
17. Terpugova N. Iu., Kon'kova A. V., Volodina V. V., Voronina E. A. K voprosu o parazitakh okunevykh ryb del'ty Volgi [On the issue of parasites of perch fish of the Volga
Delta]. Sovremennye problemy parazitologii i ekologii. Cht-eniia, posviashchennye pamiati S. S. Shul'mana: sbornik trudov Vserossiiskoi nauchnoi konferentsii s mezhdunarod-nym uchastiem. Tol'iatti, Poliar Publ., 2018. Pp. 285-292.
18. Kon'kova A. V., Solokhina T. A., Terpugova N. Iu. Parazity molodi ryb del'ty reki Volga [Parasites of juvenile fish of the Volga River Delta]. Parazitologiia, 2019, vol. 53, no. 6, pp. 483-505.
19. Stepanenko E. A., Kanieva N. A., Volkova I. V., Popova K. S. Sravnitel'naia kharakteristika parazitarnoi chisto-ty okunia obyknovennogo (Perca fluviatilis L.) iz estestven-nykh vodoemov raznogo tipa Astrakhanskoi oblasti [Comparative characteristics of the parasitic purity of common perch (Perca fluviatilis L.) from natural waters of different types in the Astrakhan region]. Sovremennye problemy i per-spektivy razvitiia rybokhoziaistvennogo kompleksa: materialy VII Nauchno-prakticheskoi konferentsii molodykh uchenykh s mezhdunarodnym uchastiem. Astrakhan', 2019. Pp. 449-455.
20. Popova K. S., Kanieva N. A., Stepanenko E. A. Parazitofauna ryb semeistva Percidae v vodoemakh Astrakhanskoi oblasti [Parasitofauna of fish of the Percidae family in the reservoirs of the Astrakhan region]. Ekologiia i pri-rodopol'zovanie: materialy Mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii. Nazran', OOO «KEP», 2020. Pp. 147-151.
21. Ivanov V. M., Semenova N. N., Kalmykov A. P., Fedorovich V. V., Parshina O. Y. Structural changes of hel-mintho-fauna in rodents caused by introduction and settlement of animals in the Volga Delta. Arid Ecosystems, 2011, vol. 1, no. 4, pp. 246-250.
22. Sudarikov V. E., Freze V. I., Ivanov V. M., Semenova N. N., Lomakin V. V. Zakonomernosti genezisa invazii trematod v del'te reki Volgi i Severnom Kaspii [Patterns of the genesis of trematode invasion in the Volga River Delta and the Northern Caspian Sea]. Sibirskaia zoologicheskaia konferentsiia, posviashchennaia 60-letiiu Instituta siste-matiki i ekologii zhivotnykh SO RAN: tezisy dokladov. Novosibirsk, 2004. Pp. 405-406.
23. Tkach V. N., Nikiforov S. Iu. Promysel polup-rokhodnykh, rechnykh ryb, vidovoi sostav ulovov v iuzhnom rybokhoziaistvennom raione Volzhsko-Kaspiiskogo rybo-khoziaistvennogo basseina v retrospektive i sovremennyi period [Fishing of semi-migratory, riverine fish, species composition of catches in the southern fisheries region of the Volga-Caspian fisheries basin in retrospect and the modern period]. Vestnik rybokhoziaistvennoi nauki, 2019, vol. 6, no. 2 (22), pp. 16-26.
24. Doklad ob ekologicheskoi situatsii v Astrakhanskoi oblasti v 2019 godu [Report on the environmental situation in the Astrakhan region in 2019]. Astrakhan', 2020. 218 p.
25. Doklad ob ekologicheskoi situatsii v Astrakhanskoi oblasti v 2022 godu [Report on the environmental situation in the Astrakhan region in 2019]. Astrakhan', 2023. 304 p.
26. Halmetoja A., Valtonen E. T., Koskenniemi E. Perch (Perca fluviatilis L.) parasites reflect ecosystem conditions: a comparison of a natural lake and two acidic reservoirs in Finland. International Journal for Parasitology, 2000, vol. 30, no. 14, pp. 1437-1444.
27. Valtonen E. T., Holmes J. C., Aronen J., Rautalahti I. Parasite communities as indicators of recovery from pollution: parasites of roach (Rutilus rutilus) and perch (Perca fuviatilis) in central Finland. Parasitology, 2003, vol. 126, pp. 43-52.
2?
V
V
"O
y
"a
e r
0 a
1
>
в
о
"О
Статья поступила в редакцию 13.07.2021; одобрена после рецензирования 21.09.2023; принята к публикации 21.02.2024 The article was submitted 13.07.2021; approved after reviewing 21.09.2023; accepted for publication 21.02.2024
Информация об авторах / Information about the authors
Марина Васильевна Рубанова - кандидат биологических наук; научный сотрудник лаборатории биоразнообразия; Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук, филиал ФГБУН «Самарский федеральный исследовательский центр Российской академии наук»; [email protected]
Оксана Владимировна Мухортова - кандидат биологических наук; старший научный сотрудник лаборатории водных беспозвоночных; Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук; [email protected]
Marina V. Rubanova - Candidate of Biological Sciences; Researcher of the Laboratory of Biodiversity; Institute of Ecology of the Volga River Baisin of the Russian Academy of Science, Branch of the Federal State Budgetary Institution of Science Samara Federal Research Scientific Center of Russian Academy of Science; [email protected]
Oksana V. Mukhortova - Candidate of Biological Sciences; Senior Researcher of the Laboratory of Aquatic Invertebrates; Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences; [email protected]
