CC BY
14
УДК 576.775
Л.П.Базанова, Г.А.Воронова, Е.Г.Токмакова
ТРАНСМИССИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЧУМЫ БЛОХАМИ FRONTOPSYLLA LUCULENTA LUCULENTA (JORDAN ET ROTHSCHILD, 1923), ИХ АЛИМЕНТАРНАЯ АКТИВНОСТЬ И СМЕРТНОСТЬ
Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Восток
Изучена в эксперименте возможность трансмиссии возбудителя чумы блохами F. l. luculenta Забайкальской и Ольхонской популяций, их алиментарная активность и смертность. Эктопаразитов инфицировали вирулентными штаммами Yersinia pestis, типичными для Забайкальского природного очага. Зарегистрированы активное формирование бактериальных «глыбок» у зараженных чумным микробом особей обеих популяций и передача ими возбудителя животным, установленная, в основном, серологическим методом. Дисперсионный анализ показал существенное влияние факторов пола и популяционных особенностей на жизнеспособность блох. Так, алиментарная активность была выше у блох Ольхонской популяции (F=4,34, P<0,05), а смертность - Забайкальской (F=6,47, P<0,05) и у самцов той и другой популяции по сравнению с самками (F=21,68, P<0,001 и F=14,23, P<0,001 соответственно).
Ключевые слова: Frontopsylla luculenta luculenta, смертность.
Frontopsylla luculenta luculenta (Jordan et Rothschild, 1923) распространена в Прибайкалье, Забайкалье, Якутии, Северо-Восточном Китае, Восточной Монголии и на Дальнем Востоке. Встречается часто и в довольно большом количестве на грызунах многих видов в степных и лесостепных районах, в гнездах птиц; отмечена на домашних животных, в частности, на собаке [4, 7, 16]. В природных очагах чумы Юго-Восточного Забайкалья и Монголии F. l. luculenta относится к эвризоидным блохам [6], у нее установлена естественная зараженность возбудителем данной инфекции [5]. В Юго-Восточном Забайкалье входит в число самых многочисленных видов, которые наиболее значимы и в эпизоотоло-гическом плане, поскольку подавляющее большинство культур чумного микроба выделялось именно от них [2]. На основании лабораторных опытов высказано предположение о низкой эффективности F. l. luculenta как переносчика чумы в Забайкалье [13] и Монголии [14]. Однако у блох этого вида отмечали формирование блока преджелудка и передачу ими чумного микроба грызунам [3, 15]. В природном очаге в северной части Внутренней Монголии (Китай), где роль основного носителя играет полевка Брандта (Microtus brandti), переносчиком является среди других видов и F. l. luculenta [9]. В период последней эпизоотии в Забайкальском природном очаге (1970 г.) культуры чумного микроба изолировали от блох данного вида, снятых с даурских сусликов, а также добытых из их гнезд и входов нор [2].
При изучении эпизоотологической роли блох в природных очагах чумы весьма актуально исследование популяционных факторов, определяющих функциональную активность данных эктопаразитов как переносчиков инфекции. Известно, что блохи из разных по своим биоценотическим характеристикам участков природных очагов различаются по интенсивности возникновения блока преджелудка и спо-
популяции, возбудитель чумы, алиментарная активность,
собности сохранять возбудителя [8, 11], по ряду морфологических показателей и уровню флуктуирующей асимметрии [1].
Цель настоящей работы - изучить в эксперименте у F. l. luculenta из двух популяций особенности взаимоотношений с возбудителем чумы, алиментарную активность, смертность и оценить влияние на эти показатели пола блох и условий содержания самок и самцов в опытах (совместное - раздельное).
Материалы и методы
Эксперименты проводили на базе Иркутского противочумного института. В работе использовали инсектарные культуры блох F. l. luculenta, начало которым положили насекомые из Юго-Восточного Забайкалья (падь Крементуй, район Торейских озер) и Ольхонского района Иркутской области (Таже-ранская степь). Блохи собраны из гнезд даурского и длиннохвостого сусликов. Эктопаразитов инфицировали вирулентными типичными для Забайкальского природного очага штаммами Yersinia pestis И-1986 и И-1996, изолированными в 1970 г. Блох заражали искусственно на биомембране. Заражающую смесь готовили из равных частей 2-миллиардной суспензии 2-суточной агаровой культуры, выращенной при 28 °С, и дефибринированной крови морской свинки. В качестве прокормителя использовали беспородных белых мышей. Подкормки насекомых проводили через 2-3 сут в течение 3 ч. Между подкормками их содержали в прокаленном песке при температуре 18-20 °С и относительной влажности 87-90 %. Проведено три серии экспериментов, включающие 8 опытов: одна осенью (октябрь-ноябрь 2002 г.) и две в летний период (июнь-август 2003 и 2005 гг.).
В первой серии поставлено два опыта, в которых самок и самцов F. l. luculenta Ольхонской популяции заразили Y. pestis И-1996 и кормили раз-
дельно. Во второй серии опытов (лето 2003 г.) блох инфицировали этим же штаммом. Одна группа состояла из особей Забайкальской популяции, вторая - Ольхонской. В обоих случаях использованы смешанные группы насекомых ($ + б1). Кроме того, в летний период 2003 г. поставлен специальный опыт с повторными заражающими кормлениями, в котором использованы блохи Ольхонской популяции. Проведено поочередно пять заражающих кормлений насекомых на биомембране и пять подкормок на белых мышах. В третьей серии (2005 г.), включающей четыре опыта, насекомых Забайкальской популяции заражали штаммом чумного микроба И-1986. При этом в двух из них самок и самцов инфицировали и кормили вместе, и в двух использовали раздельные группы самок и самцов.
Для определения эффективности передачи возбудителя блохами органы павших и убитых хлороформом белых мышей исследовали бактериологическим и серологическим (реакция пассивной ге-магглютинации - РПГА, реакция нейтрализации антител - РНАт и реакция нейтрализации антигена -РНАг) методами. Всего в опытах использовано 1399 блох (952 $ и 447 б) и 104 белые мыши.
Особенности взаимоотношений инфицированных блох с чумным микробом оценивали по доле особей с бактериальными «глыбками», полными и частичными блоками за подкормку и частоте передачи возбудителя животным, использованным для кормления эктопаразитов. Алиментарную активность инфицированных блох определяли по доле пивших особей от числа живых при каждой подкормке, а смертность - по доле мертвых имаго от общего их количества при данной подкормке. Статистическую обработку провели общепринятыми методами [10] с применением программы «Excel». Влияние различных факторов (штамм Y. pestis, пол блох, время проведения опытов) на изучаемые показатели оценивали с помощью одно- и двухфакторного дисперсионного анализа.
Результаты и обсуждение
Трансмиссия возбудителя чумы блохами F. l. lu-culenta белым мышам. Основные результаты опы-
тов с блохами F. і. luculenta, инфицированными возбудителем чумы, отражены в таблице, в которой опыты отдельных серий пронумерованы последовательно. В опытах 1 и 2 с Ольхонской популяцией выявлены одна самка и один самец с частичным блоком на 27-е сутки после заражающего кормления блох, формирования полных блоков предже-лудка не отмечено. Образование «глыбок» чумного микроба регистрировали у самок с 13-х по 44-е, а у самцов - с 13-х по 48-е сутки. В одном случае передача чумного микроба установлена с помощью бактериологического метода. Она произошла при первой подкормке группы самцов (147 особей), на 2-е сутки после их заражающего кормления. Белая мышь пала на 16-е сутки, и от нее изолирован чумной микроб из печени и селезенки. В остальных десяти случаях передача возбудителя чумы установлена серологическим методом (в системе РПГА-РНАг).
В летних экспериментах 2003 г. в опыте 3 с F. і. luculenta из Забайкалья формирование «глыбок» отмечено у двух самок на 7-е и 35-е сутки. У самцов возбудителя чумы в агрегированном состоянии не выявляли. В опыте 4 с блохами Ольхонской популяции особей с конгломератами возбудителя чумы не регистрировали ни среди самок, ни среди самцов. Факта передачи чумного микроба укусами инфицированных блох не установлено ни одной из 28 белых мышей, использованных в данных опытах.
Летом 2005 г. использовали блох только Забайкальской популяции (опыты 5-8). В опыте 5 самки с «глыбками» встречались начиная со 2-х суток после заражения блох до конца опыта (34-е), а самцы - со 2-х по 16-е сутки. Среди самок отмечали от 1 до 13 особей с «глыбками», среди самцов - по одной особи. Передача возбудителя чумы зарегистрирована серологическим методом в четырех случаях из 10.
В опытах 6 и 7 самок и самцов с «глыбками» чумного микроба регистрировали начиная с 4-х суток и до конца опыта (35-е). За одну подкормку отмечали от 3 до 22 таких самок и от 14 до 32 самцов. Самки и самцы передали чумной микроб равному числу (3 из 10) белых мышей, использованных для подкормок, что установлено серологиче-
Результаты опытов с блохами Е 1иси1еШа 1иси1еШа из двух популяций, инфицированными возбудителем чумы
№ Популяция блох Штамм Кол-во блох в опыте Исходная заражен- Кол-во подкормок Передача чумного микроба установлена методами Средняя по подкормкам доля блох
опыта микроба ность блох, % на белых мышах серологи- ческим бактерио- логическим с конгломератами микроба, % пивших, % погибших, %
1 Ольхонская И-1996 228$ 80 14 5 0 0,8 ± 0,29 87,0 ± 2,22 2,4 ± 0,5б
2 " И-1996 147^ 100 14 10 1 3,0 ± 0,81 95,8 ± 1,12 4,б ± 1,51
3 Забайкальская И-1996 158$ 100 14 0 0 0,2 ± 0,13 78,4 ± 3,048 2,б ± 0,50
+ 57^ 0 92,0 ± 3,0 б,3 ± 1,11
4 Ольхонская И-1996 170$ 90 14 0 0 0 85,2 ± 2,50 1,8 ± 0,бб
+ 11^ 0 9б,5 ± 1,91 0,3 ± 0,12
5 Забайкальская И-1986 127$ 60 10 4 0 8,б ± 1,1б 8б,4 ± 2,97 2,8 ± 0,80
+ 27^ 2,2 ± 0,77 94,9 ± 1,8б 8,4 ± 1,88
6 " И-1986 178$ 80 10 3 0 11,2 ± 1,38 84,5 ± 3,37 2,2 ± 0,б0
7 " И-1986 110^ 60 10 3 0 35,5 ± 3,27 91,8 ± 2,23 8,0 ± 1,57
8 " И-1986 91$ 100 10 3 1 10,9 ± 0,98 90,4 ± 1,89 2,8 ± 0,41
+ 95^ 34,0 ± 2,24 94,7 ± 1,29 7,б ± 1,11
ским методом.
В опыте 8 как среди самок, так и среди самцов первые особи с «глыбками» выявлены на 4-е сутки после инфицирования насекомых, а последние - на 35-е (срок наблюдения). За одну подкормку регистрировали от 4 до 13 таких самок и от 12 до 30 самцов. Передача чумного микроба зарегистрирована в 4 случаях из 10. В одном из них белая мышь пала от генерализованной формы инфекции. Возбудитель чумы выделен из всех исследованных органов и крови.
В отдельном опыте 2003 г. с повторными заражающими кормлениями имаго Ольхонской популяции использовано 112 самок. Их исходная зараженность составила 90 %. Отмечено по одной особи с «глыбками» чумного микроба на 32-е и 46-е сутки и одна блоха с частичным блоком на 52-е сутки. Средняя по подкормкам доля блох с возбудителем в агрегированном состоянии составила 0,4±0,22. У одной самки на 22-е сутки после инфицирования насекомых сформировался полный блок предже-лудка. Для подкормок использовано 5 мышей. Передача возбудителя чумы не установлена, даже при наличии в группе блох (97) блокированной особи.
У F. I luculenta обеих популяций, инфицированных возбудителем чумы, наблюдалось формирование бактериальных «глыбок» (рис. 1). У имаго Забайкальской популяции при заражении их штаммом чумного микроба И-1986 этот процесс протекал более активно (рис. 1, б-в). Дисперсионный анализ показал значимые различия по частоте образования «глыбок» штаммами чумного микроба И-1996 и И-1986 (для самок Б=50,64; Р<0,001; для самцов Б=85,71; Р<0,001). У самцов Забайкальской популяции бактериальные «глыбки» выявляли гораздо чаще, чем у самок, как при раздельном (Б=46,79; Р<0,001), так и совместном (Б=89,53; Р<0,001) их содержании.
Необходимо отметить, что в организме блох F. I luculenta с неочаговой территории (Ольхон) образование конгломератов чумного микроба происходило также более интенсивно у самцов. По результатам дисперсионного анализа эти различия значимы (Б=9,39; Р<0,01).
Факты передачи возбудителя чумы животным при групповых подкормках инфицированных блох обеих популяций установлены в большинстве случаев серологическим методом (в системе РПГА-РНАг), когда выявляли антитела в титре 1:80 -1:320 и, в основном, у животных, убитых хлороформом через 21 день. Трансмиссия чумного микроба подтверждена и бактериологическим методом при первой подкормке блох обеих популяций с их исходной зараженностью 100 %.
В опытах с F. I luculenta из Забайкалья частота передачи возбудителя чумы равнялась 30-40 % как при совместном, так и раздельном содержании самок и самцов. Самки F. I luculenta Ольхонской популяции передали возбудителя чумы 5 белым мышам из 14 (35,7 %), самцы - 11 из 14 (78,6 %). Статистическая обработка полученных результатов показала достоверные половые различия в передаче чумного микроба у F. I luculenta в данном опыте (1=2,3, Р<0,05). Самцы передавали возбудителя чумы вдвое чаще, чем самки. Необходимо отметить, что блохи Ольхонской популяции в этих опытах были инфицированы штаммом чумного микроба И-1996, который уступал штамму И-1986 в формировании бактериальных «глыбок».
Алиментарная активность и смертность блох F. I luculenta. Проведен двухфакторный дисперсионный анализ алиментарной активности и смертности самок и самцов F. I luculenta из разных популяций в зависимости от условий их содержания в опытах (совместное или раздельное). Алиментарная активность самцов Ольхонской популяции по сравнению с самками была достоверно выше как в осенних опытах (1-2) 2002 г. (Б=12,52; Р<0,01), так и в летнем (4) 2003 г. (Б=12,98; Р<0,01). В осенний период смертность среди самок и самцов достигала примерно одного уровня (Б=1,79; Р>0,05), в то время как в летнем опыте самцы погибали достоверно чаще самок (Б=4,77; Р<0,05). В опытах 2005 г. (5-8) с блохами Забайкальской популяции алиментарная активность самцов была выше как при раздельном, так и совместном содержании их с самками (Б=6,68; Р<0,05). Смертность самцов превышала таковую у самок независимо от условий их содержания в опы-
12
10
8
6
4
2
0
%
12 3 4
50
40
30
20
10
0
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Подкормки
%
123
4 5 6 7 Подкормки
8 9 10
Подкормки
Рис. 1. Динамика формирования в экспериментах конгломератов возбудителя чумы у F. і. luculenta,
инфицированных разными штаммами:
- - -# - - - самки; —Д— - самцы. а - Ольхонская популяция при инфицировании штаммом И-1996 (раздельное содержание самок и самцов); б-в - Забайкальская популяция при инфицировании штаммом И-1986 (б - совместное содержание самок и самцов, в - раздельное содержание самок и самцов)
б
а
в
100
80
60
40
20
0
%
100
80
60
40
20
0
%
100
80
60
40
20
0
%
123456789 10 Подкормки
123456789 10 Подкормки
123456789 10 Подкормки
Рис. 2. Алиментарная активность блох F. I luculenta в опытах:
- - ----доля пивших самок; —Д— - доля пивших самцов.
а-б - при совместном содержании самок и самцов (а - Ольхонская популяция, б - Забайкальская популяция); в - при раздельном содержании самок и самцов Забайкальской популяции
в
тах (Б=15,77; Р<0,001). Взаимодействия факторов по результатам дисперсионного анализа не выявлено.
Динамика активности питания блох в опытах показана на рис. 2. При совместном содержании самок и самцов кривые, характеризующие изменение доли пивших особей того и другого пола за подкормку, имеют на графике как бы зеркальное отражение, что может свидетельствовать о конкуренции между полами во время кровососания. Эта закономерность характерна для блох как Ольхон-ской, так и Забайкальской популяций (рис. 2, а-б). При раздельном содержании на кривых, отражающих динамику доли пивших самок и самцов, пики и спады совпадают по времени (рис. 2, в).
Дисперсионный анализ влияния пола и популяционных особенностей на показатели жизнеспособности блох показал существенную роль обоих факторов. У самцов обеих популяций параметры алиментарной активности (Б=21,68, Р<0,001) и смертности (Б=14,23, Р<0,001) превышали таковые у самок. Алиментарная активность была значительно выше у блох Ольхонской популяции (Б=4,34, Р<0,05), а смертность - у особей Забайкальской (Б=6,47, Р<0,05).
Таким образом, в организме блох F. I luculenta возбудитель чумы может размножаться и накапливаться в агрегированном состоянии (бактериальные «глыбки», частичные и полные блоки преджелудка). Инфицированные имаго данного вида способны к трансмиссии возбудителя чумы белым мышам, у которых развивается острая форма инфекции с интенсивной бактериемией, что может обеспечить дальнейшее заражение интактных насекомых. Активность F. I luculenta как переносчиков возрастает при возможных повторных заражениях на инфицированных возбудителем чумы животных, при питании блох на их специфическом прокормителе - даурском суслике. Это следует из экспериментов, проведенных Г.А.Вороновой с соавт. [3] в Забайкалье. В этом случае среди F. I luculenta зарегистрировано 3,8 % блокированных особей и установлена передача возбудителя даурскому суслику и полевке Брандта. Поскольку F. I luculenta встречаются в большом количестве на грызунах многих видов в Забайкальском природном очаге, они могут прини-
мать участие в распространении возбудителя чумы в период активизации эпизоотии и, возможно, иметь эпидемиологическое значение, поскольку способны пить кровь человека [12].
Не исключено, что определенную роль в качестве переносчиков чумного микроба в случае заноса инфекции может играть и F. I luculenta с неочаговой территории, так как у блох Ольхонской популяции зарегистрировано формирование бактериальных «глыбок», полного блока преджелудка и осуществление ими трансмиссии возбудителя белым мышам.
Выводы
1. У инфицированных чумным микробом блох F. I luculenta различных популяций формируется блок преджелудка.
2. Блохи F. I luculenta как из Забайкальского природного очага, так и не очаговой территории способны осуществлять трансмиссию возбудителя чумы белым мышам.
3. Выявлены различия между Ольхонской и Забайкальской популяциями блох в активности питания и смертности. «Ольхонские» имаго, независимо от пола, пили чаще, а отмирали в меньшем количестве, чем «забайкальские».
4. У самок и самцов F. I luculenta отмечены различия в активности кровососания и смертности. Данные показатели выше у самцов как той, так и другой популяций: они более активно питаются и погибают чаще, чем самки.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Базанова Л.П., Вержуцкий Д.Б., Никитин А.Я. и др. // Мед. паразитол. - 2004. - № 1. - С. 37-39. -2. Вершинин Е.А. Экологические особенности блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы: Дис. ... канд. биол. наук. - Иркутск, 1993. - 243 с. - 3. Воронова Г.А., Ган Н.В., Юзвик Л.Н. и др. // Матер. регион. совещ. противочумн. учрежд. по эпидемиол., эпизоотол. и профилакт. особо опасных инф. (19-20 дек. 1989 г., Уральск). - Куйбышев, 1990. - С. 37-39. - 4. Гончаров А.И., Ромашева Т.П., Котти Б.И. и др. Определитель блох Монгольской Народной республики. - Улан-Батор, 1989. - 415 с. - 5. Жовтый И.Ф. // Докл. Иркут. противочумн. ин-та Сибири и ДВ. - Кызыл,
19б9. - Вып. В. - С. 253-25В. - б. Жовтый И.Ф., Вершинин Е.А., Ромашева Т.П. // Совр. асн. профилакт. зоонозн. инф. - Иркутск, 1984. - Ч. I. - С. 72-74. - 7. Иофф И.Г., Скалон O.^ Oнределитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов.- М.: Медгиз, 1954. -275 с. - S. Князева Т.В., Тонорков В.П., Бережнов А.З. и др. // Природн. очагов., микробиол. и профилакт. зоонозов. - Саратов, 1989. - С. 11б-121. - 9. Понов Н.В., Куклев Е.В., Слудский А.А. и др. // Пробл. особо опасных инф. -Саратов, 2005. - Вып. 1 (89). - С. 9-15. - 10. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - Минск: Вышейшая школа, 1967. -328 с. - 11. Сержанов O.^, Хрусцелевская Н.М., Чу -маченко В. Д. и др. // Пробл. особо опасных инф. - 1979. -Вып. 4 (бВ). - С. 58-6G. - 12. Скородумов А.М. Oчерки но эпидемиологии чумы в Забайкалье и Монголии. - Верхне-удинск, 1928. - 11G с. - 13. Феоктистов А.З., Даниленко А.Ф., Юзвик Л.Н. и др. // Докл. Иркут. противочумн. ин-та Сибири и ДВ. - Чита, 1974. - Вып. 1G. - С. 2G6-2G7. -14. Цэрэнноров Д. Эпизоотологическое значение блох Citel-lophilus tesquorum sungaris (Jordan, 1923) и Frontopsylla luculen-ta luculenta (Jordan et Rothschild, 1923) в природных очагах чумы Монголии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Ставрополь, 1999. - 1В с. - 15. Kiefer M., Krumpal M., Cendsuren N. et al. // Erforch. boil. Ress. MVR, Halle (Galle). - 1984. - N 4. -S. 91-123.
L.P.Bazanova, G.A.Voronova, E.G.Tokmakova
Yersinia pestis Transmission by Fleas Frontopsylla luculenta luculenta (Jordan et Rothschild, 1923), Their Alimentary Activity and Mortality
Irkutsk Anti-Plague Research Institute for Siberia and the Far East
The possibility for Yersinia pestis to be transmitted by fleas F. l. luculenta (Trans-Baikalye and Olkhon populations), as well as flea alimentary activity and mortality were studied in the experiments. The ectoparasites were infected with virulent Yersinia pestis strains, typical for the Trans-Baikalye natural plague focus. Active formation of bacterial “clumps” was observed in the plague pathogen-infected fleas of both populations accompanied by transmission of the infective agent to animals, that was mostly shown using serological techniques. Dispersion analysis revealed significant influence of sex factors and populational distinctions upon flea viability. For instance, alimentary activity was higher in the fleas of Olkhon population (F=4.34, P<0.05), while the Trans-Baikalye flea population manifested higher levels of mortality (F= 6.47, P<0.05), with the males of both populations being liable to greater mortality in contrast to the females (F=21.68, P<0.001 and F= 14.23, P<0.001, respectively).
Key words: Frontopsylla luculenta luculenta flea, populations, the plague agent, alimentary activity, mortality.
Поступила 02.08.06.
УДК 616.981.452:595.775(471.631)
АА.Кузнецов1, В.П.Осипов2, В.К.Синцов2, Т.В.Князева1, А.Н.Матросов1, Т.С.Ким2,
В.Б.-Х.Санджиев3
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ БЛОХИ ХЕМОРБУНА CONFORMIS WAGN., 1903 (БІРНОМАРТЕР.А) В ПРИКАСПИЙСКОМ ПЕСЧАНОМ ОЧАГЕ ЧУМЫ
Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб», Саратов;
2Астраханская противочумная станция; 3Элистинская противочумная станция
По результатам эпизоотологического обследования Прикаспийского песчаного очага чумы оценены масштабы расширения ареала блохи Xenopsylla conformis за период с 1947 по 2005 год. Показано стойкое укоренение вида на территории Волго-Кумского междуречья.
Ключевые слова: блохи, ареал, численность, переносчики возбудителя чумы.
Биоценотическая структура природного очага чумы имеет значение для анализа и оценки его эпизоотической активности и эпидемиологического статуса. Причины, механизмы и последствия наблюдающейся в последние три-четыре десятилетия трансформации южной части очага чумы СевероЗападного Прикаспия до конца не расшифрованы. Резкое отступление Каспия в 30-60-е годы прошлого века, вследствие которого к началу 70-х годов береговая линия отодвинулась в восточном направлении на несколько десятков километров, сопровождалось существенным падением уровня грунтовых вод [6]. Основными причинами трансформации являются два фактора: возрастание аридности климата в регионе [4], явившееся прямым следствием регрессии Каспийского моря, и современное антропогенное преобразование ландшафтов, вызвавшее большие и, возможно, необратимые, как считают некоторые исследователи, изменения первичных степных биоценотических комплексов в этом регионе [1, 3, 5, 9].
За последние 30-40 лет прошлого столетия в
результате зарегулирования стока рек, распашки, перевыпаса мелкого рогатого скота, регрессии Каспия и связанной с этим общей аридизацией ландшафта, развитием солончаков и появлением новых массивов развеваемых песков сократились площади и плотности поселений малого суслика [2]. В то же время развитие поливного земледелия привело к появлению густой сети оросительных каналов и во-догонов, вдоль которых произрастают ассоциации рудеральной растительности и тростниковые заросли. Брошенные водогоны без проведения агротехнических мероприятий послужили идеальным условием для увеличения численности мышевидных грызунов, в первую очередь домовой мыши. Расширение площадей развеваемых и полузакрепленных песков привело к повышению численности песчанок, особенно полуденных. Одновременно происходило изменение фауны, распространения и численности их блох.
С конца 70-х годов уровень Каспийского моря начал вновь повышаться, а с 90-х - резко сократилась антропогенная нагрузка на пастбищные экоси-
