CC BY
105
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 574-631.02
А. Ф. Кириллов, Е. В. Пшенникова, Т. А. Салова
ТРАНСФОРМАЦИЯ ОЗЕР ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ И ПРИЧИНЫ ИХ ДЕГРАДАЦИИ
В Якутии широко распространены озера термокарстового (криогенного) происхождения. Озера имеют возраст 10,5-11,5 тыс. лет, характеризуются коротким биологическим летом, длительной зимой и почти полным отсутствием биологической весны и осени. В Лено-Амгинском междуречье такие озера составляют подавляющее большинство. В работе впервые приводятся результаты комплексных исследований этих озер, рассматриваются вопросы развития и обсуждаются причины их деградации. На основе анализа материалов о физико-географическом состоянии озер, их гидрохимии и гидробиологии, включая исследования ихтиофауны, альгофлоры, высших околоводных сосудистых растений и донных отложений, с учетом климатических условий и антропогенной нагрузки авторами предложены мероприятия по восстановлению термокарстовых озерных экосистем. Причинами деградации водоемов являются вырубка лесов, распашка сельскохозяйственных территорий, нарушение водоохранных зон, антропогенное загрязнение водоемов, вследствие чего происходит увеличение содержания биогенов в воде и последующая эвтрофикация озер.
Ключевые слова: озерные экосистемы, термокарстовые озера, бактериальные комплексы, макрофиты, сапропель, фитопланктон, зообентос, ихтиофауна, ондатра, деградация, восстановление.
КИРИЛЛОВАлександр Федорович - к. б. н., доцент, в. н. с. Якутского филиала ФГУП «Госрыбцентр».
E-mail: [email protected]
KIRILLOV Alexandr Fyedorovich - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Leading Researcher of the Yakut branch of the Federal State Unitary Enterprise «Gosrybtcenter».
E-mail: [email protected]
ПШЕННИКОВА Елена Виссарионовна - к. б. н., зав. каф. гистологии и микробиологии Медицинского института СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: [email protected]
PSHENNIKOVA Elena Vissarionovna - Candidate of Biological Sciences, Chair of the Department of Histology and Microbiology of Medical Institute, the North-Eastern Federal University named after M. K. Ammosov.
E-mail: [email protected]
САЛОВА Татьяна Александровна - к. б. н., главный ученый секретарь якутского научного центра СО РАН.
E-mail: [email protected]
SALOVA Tatyana Alexandrovna - Candidate of Biological Sciences, Chief Academic Secretary of Yakut Scientific Center of RAS.
E-mail: [email protected]
A. F. Kirillov, E. V. Pshennikova, T. A. Salova
Transformation of Lakes of Lena-Amga Interfluve of Central Yakutia and Causes of Their Degradation
Lakes of thermokarst (cryogenic) origin are widespread in Yakutia. Lakes have the age of 10,5-11,5 thousand years, and they are characterized by short biological summer, long winter and almost total absence of biological spring and fall. In the Lena-Amga interfluve such lakes are the overwhelming majority. In this article results of complex studies of these lakes are given for the first time, questions of development are considered and the causes of their degradation are discussed. On the basis of analysis of materials of physiographic state of lakes, their hydrochemistry and hydrobiology including studies of ichthyofauna, algal flora, higher semi-aquatic vascular plants and bottom sediments, taking into account climatic conditions and an anthropogenic load, the authors propose measures for reconstruction of thermokarst lake ecosystems. The causes of water reservoirs degradation are forest clearance, plowing of agricultural areas, breach of water conservation zones, anthropogenic pollution of water reservoirs, whereupon the increase of biogenes in water and then eutrophication of lakes are descended up.
Keywords: lake ecosystems, thermokarst lakes, bacterial complex, macrophyte, sapropel, phytoplankton, zoobenthos, ichthyofauna, musk beaver (Ondatra zibethicus), degradation, reconstruction.
Введение
В Якутии широко распространены озера термокарстового (криогенного) происхождения, составляющие в Лено-Амгинском междуречье подавляющее большинство, среди них преобладают мелководные заморные водоемы. В целом в Лено-Алданском междуречье площадь озер, отнесенных к рыбохозяйственному фонду, составляет 572 км2 [1].
В работе впервые приводятся результаты комплексных исследований озер, расположенных в Лено-Амгинском междуречье Центральной Якутии; рассматриваются вопросы развития замкнутых водоемов и обсуждаются причины их деградации.
На основе анализа материалов о физико-географическом состоянии озер, их гидрохимии и гидробиологии, включая исследования ихтиофауны, альгофлоры, зообентоса, околоводных высших сосудистых растений, донных отложений, и с учетом тренда климатических условий и антропогенной нагрузки предложены мероприятия по восстановлению термокарстовых озерных экосистем.
Результаты и обсуждение
Район исследований (около 100 тыс. км2) расположен в восточной части Центрально-Якутской низменности Средне-Сибирской плосткостной возвышенности, с запада ограничен рекой Леной, с востока - Алданом и его левобережным притоком Амгой.
Зима продолжительная и малоснежная, длительность с температурами ниже 0 °С составляет 204-219 дней. Средняя годовая температура составляет минус 8-10 °С. Среднегодо -вое количество осадков составляет 247 мм. Снежный покров имеет существенное значение для пополнения поверхностных вод региона, средняя высота его колеблется от 25 до 50 см. Летом испарение с акватории озера в 2-4 раза превышает количество выпадающих осадков.
Лено-Амгинское междуречье слагается тремя террасами. Самой низкой и молодой террасой является Бестяхская, которая залегает вдоль долины среднего течения Лены в субмеридиональном направлении, ширина составляет 15-20 км, высота 56-78 м над уровнем реки. Терраса сложена однообразной толщей мелких песков, которые бедны криогенными образованиями. При продвижении на восток Бестяхская терраса постепенно переходит в Тюнгюлюнскую (ширина 25-40 км, высота 66-98 м). Верхнюю часть этой террасы слагают пронизанные жилами льда лессовидные суглинки и супеси, мощность которых достигает 30 м. Большую часть Лено-Амгинского междуречья составляют отложения Абалахской террасы. Ее строение сложно, мощность колеблется от 30 до 100 м [2].
Озера на террасах имеют возраст 10,5-11,5 тыс. лет [3]. Водоемы криолитозоны характеризуются коротким биологическим летом, длительной зимой и почти полным отсутствием
биологической весны и осени. Потребление СО2 при фотосинтезе повышает щелочность. При значительном развитии фитопланктона и прибрежных водных растений в поверхностных слоях воды значения рН могут повышаться до 9-10. Явление «цветения» (активный фотосинтез) на озерах Лено-Амгинского междуречья приводит к значительному увеличению щелочности воды и дефициту кислорода.
В высоких широтах в последние десятилетия наблюдаются глобальные климатические изменения. Они выражаются в повышении среднегодовой температуры воздуха и более высокой интенсивности атмосферной циркуляции, что ведет к таянию вечной мерзлоты, увеличению масштабов эрозии берегов водоемов. Установлено также, что потепление, ведущее к таянию наземной мерзлоты, приводит к расконсервации и деградации огромного количества органического вещества, захороненного в поверхностных континентальных отложениях. Конечным продуктом разложения органического вещества являются углекислый газ и метан, т. е. основные парниковые газы, определяющие глобальные изменения климата [4]. В настоящее время в результате изменения климата наблюдается увеличение акватории озер без изменения их глубины, поскольку дно озерных котловин плоское. Одновременно продолжается подъем территории Лено-Амгинского междуречья над уровнем моря на 8-11,5 мм в год [5], что значительно ограничивает подпитку озер паводковыми водами.
Мелководные термокарстовые озера в результате интенсивного летнего прогрева воды (до 28 °С) и мощного ее поверхностного испарения, имеют большей частью щелочную среду (рН 8,52-10,36), высокие показатели минерализации (до 1615,8 мг/л), высокое содержание органического вещества (до 104,4 мг) и биогенных соединений, превышающие предельно допустимую концентрацию ПДК в некоторых озерах в 15-60 раз [6]. Солевой состав состоит из гидрокарбонатов (80,0-192,0 мг/л в среднем 97,6 мг/л) и ионов кальция (17,8 мг/л). Содержание ионов хлора 8,9 мг/л, катионов магния - 8,4 мг/л, натрия и калия - 9,3 мг/л. Самые низкие показатели щелочности отмечены весной вследствие таяния снега на прилегающей местности, богатой гуминовыми веществами.
Содержание кислорода в конце марта - начале апреля по всем глубинам озера составляет в среднем 0,22 мг/л. Минимальные значения при этом были равны 0,01 мг/л (глубина 1,5 м). Летом содержание кислорода в воде значительно возрастает и достигает 3,07 мг/л.
Бактериальные комплексы являются важной составляющей биоты в озерных экосистемах, разлагая органические вещества до минеральных соединений, которые затем вовлекаются в различные пищевые циклы. Бактериальная масса в водоемах может составлять до половины биомассы фитопланктона. В загрязненных водоемах преобладают анаэробные бактериальные комплексы, водоемы при этом становятся заморными [7].
Альгофлора замкнутых, не имеющих гидравлического стока озер уникальна и специфична, ее состав насчитывает более 560 видов и разновидностей водорослей из 134 родов, 70 семейств, 28 порядков и 8 отделов, что составляет 22,4 % от общего видового состава альгофлоры Якутии. Ранговое место отделов совпадает с таковым субарктических и таежных термокарстовых озер с преобладанием диатомовых (193) и зеленых водорослей (160). Значительная степень засоления способствует появлению видов рода Cyclotella. Развитие альгофлоры имеет один пик численности, в отличие от более южных регионов; он приходится на конец июля - первую половину августа, во время массового развития синезеленых (Microcystis aeruginosa, М. pulverea, Aphaothece clatrata, A. saxicola, Merismopedia glauca, M. major) водорослей, проявляющихся в виде «цветения» воды. Средние показатели численно -сти и биомассы составляют 538 млн кл./л и 28,0 мг/л, а в отдельных озерах они достигали 1451,8 млн кл./л и 43,5 мг/л. Высокие показатели продукции объясняются отсутствием водообмена, незначительными глубинами, хорошей прогреваемостью и избытком органических веществ. Коэффициент трофности (по Тунмарку) составляет 2,9. Санитарно-биологический анализ воды позволил выявить 126 видов водорослей - индикаторов сапробности, из них более 70 % принадлежат мезо- и полисапробам [8-12].
Водоросли представлены в основном обитателями планктона и перифитона. Среди
бентосных видов чаще встречаются эпипелиты и эпилиты. Есть и представители нейстона, эпифиты и эпизоиды.
Зоопланктон. В составе зоопланктона определено 34 вида коловраток, 22 - ветвистоусых и 12 - веслоногих ракообразных. Наибольшее количество (31 вид) было зафиксировано в августе за счет разнообразия ракообразных. Во всех стациях присутствует молодь веслоногих ракообразных науплиальной и копеподитной стадий развития.
Высокие показатели численности и биомассы организмов зоопланктона отмечены весной у берега, летом в гиполимнионе за счет развития мелких фитофильных придонных ветвистоусых ракообразных Chydorus sphaericus и молоди веслоногих ракообразных науплиальной и копеподитной стадий развития. Минимальная численность и биомасса отмечены в зимних пробах, отобранных подо льдом в период минимального содержания в воде кислорода (начало апреля).
В конце зимы (март, апрель) численность зоопланктона определяли молодь Cyclopoida III-IV копеподитной стадий развития, неполовозрелые веслоногие ракообразные Cyclops strenuous и мелкие коловратки Filinia longispina, F. major. Весной - коловратки Synchaeta oblonga, S. pectinata, Conochilus unicornis, а также ветвистоусые ракообразные из семейства Chydoridae в основном за счет фитофильных придонных Chydorus sphaericus, Alona costata, Alonella exiqua.
В августе у берега и в гиполимнионе многочисленны ветвистоусые ракообразные, численность и биомассу определяют Chydorus sphaericus и молодь веслоногих ракообразных науплиальной стадии развития. В заливах основу зоопланктона составляют крупные хищные коловратки Asplanchna priodonta, Synchaeta pectinata, S. oblonga, ветвистоусые ракообразные Chydorus sphaericus, молодь веслоногих ракообразных II-III копеподитной стадии развития.
В сентябре среди других групп зоопланктона веслоногие и ветвистоусые ракообразные занимают ведущее место по биомассе. Средняя биомасса Copepoda по озеру составляет 446,74 мг/м3, при средней численности 13477 экз./м3, средняя биомасса Cladocera достигает 296,49 мг/м3, при средней численности 21797 экз./м3. Доминирующее положение по биомассе из ветвистоусых ракообразных занимают Daphnia cristata, а по численности доминируют Chydorus sphaericus. Коловратки (Rotifera) в зоопланктоне озера занимают третье место по биомассе (1,49 мг/м3) и численности (1172 экз./м3).
Биомасса зоопланктона достигает 4,5 г/м3 при численности 64 тыс. экз./м3, а в некоторых до 9-10 г/м3 и 1,5 млн экз./м3.
Зообентос озер представлен 16 систематическими группами, ведущей группой являются личинки хирономид. Численность организмов составляет 75-340 экз./м2, биомасса - 0,813,2 г/м2 и может достигать 1500-6000 экз./м2 и до 12,3-65,0 г/м3 [13-16].
В период гидрологического лета кормовая база в озере обеспечивает хорошие условия для роста карася, зимой кормовая база ограничена. Почти полное прекращение питания карася зимой является примером адаптации этого вида к условиям жизни в северных водоемах с коротким гидрологическим летом и ограниченной кормовой базой зимой.
Макрофиты на озерах отсутствуют, в то же время известно [17-18], что они значительно снижают содержание в воде фосфора и других биогенных элементов сельскохозяйственного происхождения. В связи с чем рекомендуется создавать буферные зоны из наземной и водно-воздушной растительности на водоемах [19], что также позволит в какой-то мере решить вопросы с обеспечением населения питьевой водой.
Известно, что макрофиты задерживают большую часть загрязнений, поступающих с водосбора. Дыхание гидробионтов и разложение органики, которые сопровождаются выделением углекислого газа, раскисляют водную среду. В отсутствие макрофитов фито-планктонные сообщества резко увеличивают щелочность воды в озерах [20].
Сапропель. Продукционные процессы в мелководных озерах превалируют над деструк-ционными [21], в результате термокарстовые озера являются естественными накопителями значительного количества иловых отложений - сапропеля. Сапропели имеют широкий
спектр различных веществ: углеводов, азотистых оснований, незаменимых аминокислот, гуминовых кислот, микро- и макроэлементов, биологически активных веществ и некоторых др. Такой состав позволяет использовать сапропели в различных областях сельского хозяйства и промышленности. Кроме того, наличие в них гумусовых кислот с карбоксильными группами и ароматическими фрагментами позволяет им вступать в соединения с различными классами токсикантов, проводя тем самым детоксикацию водоема [22]. На территории Лено-Амгинского междуречья разведаны и оценены запасы сапропеля, превышающие 810 млн т [23], что создает предпосылки для их активного использования в различных областях сельского хозяйства и промышленности. Переработанный сапропель пригоден для транспортировки на большие расстояния, следовательно, он может быть предметом экспорта. Вместе с этим возможно восстановление озер с помощью добычи сапропеля [24], в результате чего изымаются донные отложения, источники вторичного загрязнения. При изъятии анаэробных бактериальных комплексов и замене их аэробными, за счет дыхания и выделения СО2 последними снижается щелочность, улучшается газовый режим и качество воды с приближением ее к стандартам «вода питьевая», а экосистема озера с увеличением глубины становится более устойчивой к внешним воздействиям.
Ихтиофауна в озерах представлена карасем Сarassius carassius jacuticus и озерным гольяном Rhynchocypris percnurus, т. е. видами, адаптированными к низкому содержанию растворенного в воде кислорода, и типична для заморных озер Центральной Якутии.
Карась распространен повсеместно. Нерест порционный, откладывает в среднем 40 тыс. икринок. Половой зрелости достигает в 3+-5+ лет. Наблюдения за биологией карася показали, что сезонные изменения в подходах к берегам самцов и самок обычно определяются физиологическим состоянием особей, в первую очередь, степенью зрелости их половых продуктов. Самцы созревают на несколько дней раньше самок и на нерестовые участки подходят также раньше. В весенних уловах карась представлен особями, половые продукты которых находятся на разной стадии половой зрелости, неполовозрелые особи составляют незначительное количество в прилове, что обусловлено условием сезонного распределения карася.
Первый нерест происходит в конце мая - начале июня в прибрежной, заросшей растительностью части озера. Через неделю начинается выклев личинок, через месяц они переходят на активное питание. Основу питания составляют планктон, бентос, водная растительность, детрит. При низких температурах воды и дефиците кислорода зимой караси прекращают питаться и закапываются в ил в наиболее глубоких ямах, которые покидают весной при таянии льда.
В уловах встречаются рыбы в возрасте до +6 лет, при промысловой длине тела до 18 см, массе 200 г и с низкой упитанностью (2,6-3,3 % по Фультону). Соотношение самок и самцов равно 5:1.
Паразитофауна карасей представлена 6 видами паразитов, в том числе: простейшие - 2, нематоды - 2, цестоды - 1, скребни - 1. Myxobolus musculi локализуется в желчном и мочевом пузырях, заражено 9 % рыб; Myxobolus carassi - в полости тела и стенках кишечника, 7 %; Pseudocapillaria tomentosa - в кишечнике, 5 %; Philometroides sanguine - в соединительной ткани у почек, 2 %; Digramma interrupta - в брюшной полости, 14 %; Neoechinorhynchus rutili - в кишечнике, 12 % [25].
При определении химического состава чешуи карасей было выявлено содержание 17 элементов: Li, B, P, Ti, V, Cr, Mn, Co, Ni, Cu, Zn, Ga, Mo, Ag, Pb, Bi, Ge, из которых Li, B, P, Ti, Mn, Cu, Zn, Mo и Pb присутствуют в чешуе карасей из всех озер. По средним значениям ряд ранжирования элементов в чешуе карася выглядит следующим образом: P>Zn>Li>Mn>Ag>Mo>B>Cu>Cr>V>Ti>Ni>Pb>Bi>Ge>Co>Ga. В некоторых озерах выявлено высокое содержание Li, Mn, Ti, Zn, Mo, P, в ряде случаев превышающих среднее их значение более чем в 2 раза. В чешуе карася был выявлен ряд активно накапливающихся элементов. Наиболее активно накапливаются Li, Ag, Mn, Mo, Ti и Pb [26].
Результаты исследований концентраций металлов в разных органах рыб [27] показывают, что в рядах ранжирования микроэлементов по степени убывания их концентраций чешуя обычно располагается в конце рядов, а набор и распределение микроэлементов в разных органах рыб хотя и имеют общие черты, не идентичны.
Низкая продуктивность озер и жесткий гидрохимический режим обусловливают замедленный рост и возникновение карликовых форм карася. Численность карася в таких небольших мелководных и сильно заболоченных озерах регулируется периодически возникающими заморами. В последующие за кислородной депрессией годы у карася обычно наблюдается хороший рост и довольно интенсивное нарастание численности [28-29].
Заключение
Причинами деградации водоемов являются вырубка лесов, распашка сельскохозяйственных территорий без сохранения лесополос, нарушение водоохранных зон, прямое загрязнение водоемов стоками животноводческих ферм и жилищно-коммунальными стоками и, как следствие, увеличение поступлений загрязнения с водосборной площади, увеличение содержания биогенов в воде и последующая эвтрофикация озер. Нарушение поверхности водосбора происходит также при строительстве дорог, что ведет к дополнительному поступлению частиц грунта в озера и способствует их заиливанию [30].
Необходимо отметить также отрицательное влияние на озерные экосистемы ондатры [31-33], интродуцированной в этот регион в 1939 г. Ондатра устраивает свои норы по берегам озерных водоемов. В результате термокарстовых явлений норы постоянно разрушаются под воздействием волнового прибоя, вследствие чего происходит подмыв нижней части надводного берегового склона. Затем происходит солифлюкционное оползание грунта по подошве сезонно-талого слоя. В нижней части норы обнажается верхняя граница многолет-немерзлой толщи (сильно-льдистые грунты), меняется среднегодовая температура грунта, тем самым протаивает и проседает льдистая порода под слоем воды. После этого начинается термоабразионное разрушение берега, увеличивается его изрезанность, что увеличивает акваторию водоема. Это в свою очередь приводит к увеличению испарения воды и, как следствие, к усыханию и обмелению озера. Вместе с тем ондатра в местах своего обитания способствует резкому сокращению количества водных растений. Поскольку макрофиты и фитопланктон при определенной концентрации находятся в конкурентных взаимоотношениях, то водоем может перейти из макрофитного состояния в состояние с преобладанием фитопланктона [20], и макрофитные сообщества уже не могут восстановиться самостоятельно.
В комплексе эти факторы (вырубка лесов, распашка территорий, уничтожение ма-крофитов и др.) и привели к снижению водности и деградации озер, расположенных в Лено-Амгинском междуречье.
Потенциальная бистабильность озер позволяет перевести систему из «цветущего» состояния в «не цветущее», не применяя меры по снижению концентрации питательных элементов. Этого можно достичь при помощи комплекса мероприятий:
- дноуглубительные работы. Снижают влияние температурного тренда, возможность вторичного загрязнения и улучшают газовый режим;
- замена анаэробных бактериокомплексов на аэробные. Это способствует снижению рН за счет увеличения СО2 при дыхании аэробных организмов;
- высадка макрофитов по берегам озер. Макрофиты в процессе жизнедеятельности раскисляют воду, в результате щелочность водоемов снижается. Сдерживание развития фитопланктона достигается еще и за счет его выедания представителями хищного зоопланктона, которые находят убежище в зарослях макрофитов. Следовательно, при расселении макрофитов произойдет не только подавление фитопланктона, но и будет создана экологическая ниша для хищного зоопланктона, потребляющего фитопланктонные организмы;
- отлов ондатры. Регулирование численности ондатры сохранит береговую линию озер и предотвратит обмеление озер, а также сократит выедание макрофитов;
- организация водопоя и выгула сельскохозяйственных животных в отведенных местах. Это уменьшит поступление биогенов в водоемы;
- снижение антропогенной нагрузки на озерные экосистемы, в том числе и за счет проведения работ по оптимизации озерных водосборных площадей, включающее вынесение загрязнителей с водоохранных зон и высадку лесополос. Высадка деревьев и восстановление лугов приведут к снижению твердого стока и других загрязняющих веществ с водосборов.
Восстановление рыбохозяйственного фонда озер является весьма перспективным направлением. Для повышения продуктивности озер возможна интродукция пеляди Corego-пш peled, требующая комплекса подготовительных мероприятий. Для зарыбления пелядью необходимы углубление дна, очистка и планировка дна озера, изъятие малоценных видов рыб (озерного гольяна), аэрация в подледный период. Следует отметить, что паразитофауна карасей в озерах не представляет опасности для вселяемой пеляди.
Рекультивацию озерных экосистем Лено-Амгинского междуречья необходимо предварить всесторонним научным изучением и последующим импактным мониторингом.
Л и т е р а т у р а
1. Кириллов А. Ф. Промысловые рыбы Якутии. - М.: Научный мир, 2002. - 194 с.
2. Соловьев П. А. Криолитозона северной части Лено-Амгинского междуречья. - М., 1959. - 144 с.
3. Андреев А. А. История растительности и климата Центральной Якутии в голоцене и послелед-никовье // Озера холодных регионов. Часть VI. - Якутск, 2000. - С. 15-28.
4. Сергиенко В. И., Семилетов И. П. Морские исследования ДВО РАН в Арктике: основные результаты и дальнейшие планы // Морские исследования ДВО РАН в Арктике (Тр. арктич. регион. центра. Т. IV). - Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 6-13.
5. Петров А. Ф., Тимиршин и др. Наука - строительному комплексу. - Якутск, 2006. - С. 68-73.
6. Десяткин Р. В., Десяткин А. Р. Гидрохимическая и гидробиологическая характеристика озер разновозрастных аласов в засушливый период естественных природных ритмов // Материалы международной конференции «Озера холодных регионов». Часть III. Гидрогеохимические вопросы.
- Якутск, 2000. - С. 52-66.
7. Копылов А. И., Косолапов Д. Б., Романенко А. В. и др. Микробная «петля» в планктонных сообществах озер разного трофического статуса // Журнал общей биологии. - 2007. - Т. 68, № 5.
- С. 350-360.
8. Пшенникова Е. В. Санитарно-биологическая оценка состояния аласных озер // Материалы научных чтений, посвящен. проф. Б. Г. Иоганзену. - Томск, 1998. - С. 346-347.
9. Пшенникова Е. В. Современное состояние аласных озер Центральной Якутии // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы I междунар. науч. конф. - Минск: БГУ, 1999. - 148 с.
10. Пшенникова Е. В. Водоросли аласных озер Лено-Амгинского междуречья // Материалы международной конференции «Озера холодных регионов». Ч. II. Гидробиологические вопросы. - Якутск, 2000. - С. 148-151.
11. Пшенникова Е. В. Экология озер Центральной Якутии и здоровье людей // Тез. докл. Х междунар. медицинского российско-японского симпозиума «Якутия - 2003». 22-25 августа. - Якутск, 2003.
- С. 44-45.
12. Пшенникова Е. В. Водоросли аласных озер Центральной Якутии // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Материалы II международной науч. конф. 22-26 сент. 2003 г., Минск-Нарочь / Сост. и общ. ред. Т. М. Михеевой. - Минск: БГУ, 2003.
- С. 337-339.
13. Ларионова А. - М. Лимнологическая характеристика и меры улучшения водоемов Средней Лены // Природа Якутии и ее охрана: Материалы VI-го республиканского совещания по охране природы Якутии. - Якутск, 1980. - С. 19-20.
14. Прикладная экология Амги // Д. Д. Саввинов, Г. Н. Савинов, Н. П. Прокопьев и др. - Якутск: Якутский научный центр, 2000. - 168 с.
15. Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика // Д. Д. Савинов, С. И. Миронова, Н. П. Босиков и др. - Новосибирск: Наука, 2005. - 264 с.
16. Десяткин Р. В. Почвообразование в термокарстовых котловинах - аласах криолитозоны. - Новосибирск: Наука, 2008. - 323 с.
17. Knight Robert L., GuBinhe., Clark Robert A., Newman Jane M. Long-term phosphorus removal in Florida aquatic systems dominated by submerged aquatic vegetation // Ecol. Eng. - 2003-20, N 1. - P. 45-63.
18. Koskiaho Jari, Ekholm Petri, Rati Mari, Riihimaki Juna, Puustinen Markku. Retaining agricultural nu-triens in constructed wetlands - experiences under boreal conditions // Ecol. Eng. - 2003 - 20, N1, - P. 89-103.
19. Поздняков Ш. Р., Станиславская Е. В., Русанов А. Г., Игнатьева Н. В. Исследование экологического состояния озера Свинечное и разработка мероприятий по его оздоровлению // Сб. тр. междунар. науч.-практич. конф. «Теория и практика восстановления внутренних водоемов». - СПб., 2007. - С. 264-269.
20. Садчиков А. П., Кудряшов - М. А. Гидроботаника: прибрежно-водная растительность: Учеб. пособие для студ. высших учеб. заведений. - М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 240 с.
21. Драбкова В. Г., Румянцев В. А., Субетто Д. А. Сравнительно-лимнологическое исследование озер Крайнего Севера как основа прогноза развития их экосистем в условиях антропогенного воздействия // Материалы международной конференции «Озера холодных регионов» Часть 1. Вопросы теории, методики, лимногенеза, классификации и районирования. - Якутск, 2000. - С. 54-66.
22. Перминова И. В. Гуминовые вещества - вызов химикам XXI века // Химия и жизнь. - 2008.
- № 1. - С. 50-56.
23. Сапропелевые ресурсы России. Республика Саха (Якутия). - ФГУП Росгеолфонд, 2000. - С. 7-8.
24. Алхименко А. П. Оздоровление и восстановление озер при добыче сапропеля // Сб. тр. междунар. науч.-практич. конф. «Теория и практика восстановления внутренних водоемов». - СПб., 2007.
- С. 9-15.
25. Апсолихова О. Д., Венедиктов С. Ю., Жирков Ф. Н., Ильин И. Ю., Карпов С. О., Кириллов А. Ф., Климовский А. И., Свешников Ю. А. Экология карася Сarassius сarassius yacuticus (Cypriniformes, Cy-prinidae) в заморных озерах бассейна среднего течения реки Лена (на примере озера Белое) // Молодой ученый. - 2013. - № 11 (58). - С. 233-236.
26. Жирков Ф. Н., Кириллов А. Ф., Сивцева Л. Н. К экологии карася Сarassius carassius jacuticus Kirillov, 1956 (Cypriniformes, Cyprinidae) водоемов Якутии // Сб. науч. статей IV международной науч.-практич. конф. «Биодиверситиология: Современные проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия». - Чебоксары: Новое время, 2012. - С. 44-46.
27. Савинов Г. Н., Легостаева Я. Б., Маркова С. В. и др. Ландшафтно-геохимические особенности формирования микроэлементозов в среднетаежной зоне Якутии. - М.: ООО Недра-Бизнесцентр, 2006. - 319 с.
28. Жирков Ф. Н., Кириллов А. Ф. Рост и содержание металлов у карася Carassius carassius jacuticus (Cypriniformes, Cyprinidae) из замкнутых озер бассейна реки Вилюй // Материалы I всерос. заочной научн.-техн. конф. «Комплексные исследования водных биоресурсов: рыболовство, аквакультура, экология, переработка, экономика и управление рыбохозяйственной отраслью». - Владивосток: Дальрыбвтуз, 2012 г. - С. 3-4.
29. Кириллов А. Ф. Карась озер Центральной Якутии // Илин. - Якутск: НИПК «Сахаполиграфиз-дат», 2000. - № 3 (22). - С. 77-81.
30. Десяткин Р. В. Нарушение водного баланса при антропогенной деградации таежно-аласных ландшафтов // Сибирский экологический журнал. - 1998. - № 3-4. - С. 269-273.
31. Комаров А. В. Ондатра в биоценозах Восточной Сибири // Материалы V всесоюзного совещания. Грызуны. - М.: Наука, 1980. - С. 340-341.
32. Чащухин В. А. Ондатра: причины и следствия биологической инвазии. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - 133 с.
33. Чибыев В. Ю. Экология ондатры Лено-Амгинского междуречья. - Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Якутск, 2007. - 16 с.
R e f e r e n c e s
1. Kirillov A. F. Promyslovye ryby Iakutii. - M.: Nauchnyi mir, 2002. - 194 s.
2. Solov'ev P. A. Kriolitozona severnoi chasti Leno-Amginskogo mezhdurech'ia. - M., 1959. - 144 s.
3. Andreev A. A. Istoriia rastitel'nosti i klimata Tsentral'noi Iakutii v golotsene i poslelednikov'e // Ozera kholodnykh regionov. Chast' VI. - Iakutsk, 2000. - S. 15-28.
4. Sergienko V. I., Semiletov I. P. Morskie issledovaniia DVO RAN v Arktike: osnovnye rezul'taty i dal'neishie plany // Morskie issledovaniia DVO RAN v Arktike (Tr. arktich. region. tsentra. T. IV). - Vladivostok: Dal'nauka, 2006. - S. 6-13.
5. Petrov A. F., Timirshin i dr. Nauka - stroitel'nomu kompleksu. - Iakutsk, 2006. - S. 68-73.
6. Desiatkin R. V., Desiatkin A. R. Gidrokhimicheskaia i gidrobiologicheskaia kharakteristika ozer raz-novozrastnykh alasov v zasushlivyi period estestvennykh prirodnykh ritmov // Materialy mezhdunarodnoi konferentsii «Ozera kholodnykh regionov». Chast' III. Gidrogeokhimicheskie voprosy. - Iakutsk, 2000.
- S. 52-66.
7. Kopylov A. I., Kosolapov D. B., Romanenko A. V. i dr. Mikrobnaia «petlia» v planktonnykh soobsh-chestvakh ozer raznogo troficheskogo statusa // Zhurnal obshchei biologii. - 2007. - T. 68, № 5. - S. 350-360.
8. Pshennikova E. V. Sanitarno-biologicheskaia otsenka sostoianiia alasnykh ozer // Materialy nauchnykh chtenii, posviashchen. prof. B. G. Ioganzenu. - Tomsk, 1998. - S. 346-347.
9. Pshennikova E. V. Sovremennoe sostoianie alasnykh ozer Tsentral'noi Iakutii // Ozernye ekosistemy: biologicheskie protsessy, antropogennaia transformatsiia, kachestvo vody: Materialy I mezhdunar. nauch. konf. - Minsk: BGU, 1999. - 148 s.
10. Pshennikova E. V. Vodorosli alasnykh ozer Leno-Amginskogo mezhdurech'ia // Materialy mezhdun-arodnoi konferentsii «Ozera kholodnykh regionov». Ch. II. Gidrobiologicheskie voprosy. - Iakutsk, 2000.
- S. 148-151.
11. Pshennikova E. V. Ekologiia ozer Tsentral'noi Iakutii i zdorov'e liudei // Tez. dokl. Kh mezhdunar. med-itsinskogo rossiisko-iaponskogo simpoziuma «Iakutiia - 2003». 22-25 avgusta. - Iakutsk, 2003. - S. 44-45.
12. Pshennikova E. V. Vodorosli alasnykh ozer Tsentral'noi Iakutii // Ozernye ekosistemy: biologicheskie protsessy, antropogennaia transformatsiia, kachestvo vody: Materialy II mezhdunarodnoi nauch. konf. 22-26 sent. 2003 g., Minsk-Naroch' / Sost. i obshch. red. T. M. Mikheevoi. - Minsk: BGU, 2003. - S. 337-339.
13. Larionova A. - M. Limnologicheskaia kharakteristika i mery uluchsheniia vodoemov Srednei Leny // Priroda Iakutii i ee okhrana: Materialy VI-go respublikanskogo soveshchaniia po okhrane prirody Iakutii.
- Iakutsk, 1980. - S. 19-20.
14. Prikladnaia ekologiia Amgi // D. D. Savvinov, G. N. Savinov, N. P. Prokop'ev i dr. - Iakutsk: Iakutskii nauchnyi tsentr, 2000. - 168 s.
15. Alasnye ekosistemy: Struktura, funktsionirovanie, dinamika // D. D. Savinov, S. I. Mironova, N. P. Bosikov i dr. - Novosibirsk: Nauka, 2005. - 264 s.
16. Desiatkin R. V. Pochvoobrazovanie v termokarstovykh kotlovinakh - alasakh kriolitozony. - Novosibirsk: Nauka, 2008. - 323 s.
17. Knight Robert L., GuBinhe., Clark Robert A., Newman Jane M. Long-term phosphorus removal in Florida aquatic systems dominated by submerged aquatic vegetation // Ecol. Eng. - 2003-20, N 1. - P. 45-63.
18. Koskiaho Jari, Ekholm Petri, Rati Mari, Riihimaki Juna, Puustinen Markku. Retaining agricultural nu-triens in constructed wetlands - experiences under boreal conditions // Ecol. Eng. - 2003 - 20, N1, - P. 89-103.
19. Pozdniakov Sh. R., Stanislavskaia E. V., Rusanov A. G., Ignat'eva N. V. Issledovanie ekologicheskogo sostoianiia ozera Svinechnoe i razrabotka meropriiatii po ego ozdorovleniiu // Sb. tr. mezhdunar. nauch.-prak-tich. konf. «Teoriia i praktika vosstanovleniia vnutrennikh vodoemov». - SPb., 2007. - S. 264-269.
20. Sadchikov A. P., Kudriashov - M. A. Gidrobotanika: pribrezhno-vodnaia rastitel'nost': Ucheb. poso-bie dlia stud. vysshikh ucheb. zavedenii. - M.: Izdatel'skii tsentr «Akademiia», 2005. - 240 s.
21. Drabkova V. G., Rumiantsev V. A., Subetto D. A. Sravnitel'no-limnologicheskoe issledovanie ozer Krainego Severa kak osnova prognoza razvitiia ikh ekosistem v usloviiakh antropogennogo vozdeistviia // Materialy mezhdunarodnoi konferentsii «Ozera kholodnykh regionov» Chast' 1. Voprosy teorii, metodiki, limnogeneza, klassifikatsii i raionirovaniia. - Iakutsk, 2000. - S. 54-66.
22. Perminova I. V. Guminovye veshchestva - vyzov khimikam KhKhl veka // Khimiia i zhizn'. - 2008.
- № 1. - S. 50-56.
23. Sapropelevye resursy Rossii. Respublika Sakha (Iakutiia). - FGUP Rosgeolfond, 2000. - S. 7-8.
24. Alkhimenko A. P. Ozdorovlenie i vosstanovlenie ozer pri dobyche sapropelia // Sb. tr. mezhdunar. nauch.-praktich. konf. «Teoriia i praktika vosstanovleniia vnutrennikh vodoemov». - SPb., 2007. - S. 9-15.
25. Apsolikhova O. D., Venediktov S. Iu., Zhirkov F. N., Il'in I. Iu., Karpov S. O., Kirillov A. F., Kli-movskii A. I., Sveshnikov Iu. A. Ekologiia karasia Sarassius sarassius yacuticus (Cypriniformes, Cyprinidae) v zamornykh ozerakh basseina srednego techeniia reki Lena (na primere ozera Beloe) // Molodoi uchenyi.
- 2013. - № 11 (58). - S. 233-236.
26. Zhirkov F. N., Kirillov A. F., Sivtseva L. N. K ekologii karasia Sarassius carassius jacuticus Kirillov, 1956 (Cypriniformes, Cyprinidae) vodoemov Iakutii // Sb. nauch. statei IV mezhdunarodnoi nauch.-praktich. konf. «Biodiversitiologiia: Sovremennye problemy izucheniia i sokhraneniia biologicheskogo raznoobrazi-ia». - Cheboksary: Novoe vremia, 2012. - S. 44-46.
27. Savinov G. N., Legostaeva Ia. B., Markova S. V. i dr. Landshaftno-geokhimicheskie osobennosti formirovaniia mikroelementozov v srednetaezhnoi zone Iakutii. - M.: OOO Nedra-Biznestsentr, 2006. - 319 s.
28. Zhirkov F. N., Kirillov A. F. Rost i soderzhanie metallov u karasia Carassius carassius jacuticus (Cypriniformes, Cyprinidae) iz zamknutykh ozer basseina reki Viliui // Materialy I vseros. zaochnoi nauchn.-tekhn. konf. «Kompleksnye issledovaniia vodnykh bioresursov: rybolovstvo, akvakul'tura, ekologiia, pere-rabotka, ekonomika i upravlenie rybokhoziaistvennoi otrasl'iu». - Vladivostok: Dal'rybvtuz, 2012 g. - S. 3-4.
29. Kirillov A. F. Karas' ozer Tsentral'noi Iakutii // Ilin. - Iakutsk: NIPK «Sakhapoligrafizdat», 2000.
- № 3 (22). - S. 77-81.
30. Desiatkin R. V. Narushenie vodnogo balansa pri antropogennoi degradatsii taezhno-alasnykh land-shaftov // Sibirskii ekologicheskii zhurnal. - 1998. - № 3-4. - S. 269-273.
31. Komarov A. V. Ondatra v biotsenozakh Vostochnoi Sibiri // Materialy V vsesoiuznogo soveshchaniia. Gryzuny. - M.: Nauka, 1980. - S. 340-341.
32. Chashchukhin V. A. Ondatra: prichiny i sledstviia biologicheskoi invazii. - M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2007. - 133 s.
33. Chibyev V. Iu. Ekologiia ondatry Leno-Amginskogo mezhdurech'ia. - Avtoref. diss. ... kand. biol. nauk. - Iakutsk, 2007. - 16 s.
