CC BY
115
Liang G., Li Т., Tin Z., Lei F. 2008. Molecular phylogenetic analysis of some Fringillidae
species based on mitochondrial Col gene sequences // Zool. Research 29, 5: 469-475. McKitrick M.C. 1991. Phylogenetic analysis of avian hindlimb musculature // Misc. Publ.
Mus. Zool. Univ. Michigan 179: 1-87. Moyle R.G., Chesser R.T., Prum R.O., Schikler P., Cracraft J. 2006. Phylogeny and evolutionary history of Old World suboscine birds (Aves: Eurylaimides) // Amer. Mus. Nov. 3544: 1-22.
Olsson U., Irestedt M., Sangster G., Ericson P.G.P., Alstrom P. 2013. Systematic revision of the avian family Cisticolidae based on a multi-locus phylogeny of all genera // Mol. Phyl. Evol. 66: 790-799.
Prum R.O. 1990. A test of the monophyly of the manakins (Pipridae) and of the cotingas
(Cotingidae) based on morphology // Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan 723: 1-44. Sibley Ch.G., Ahlquist J.E. 1990. Phylogeny and classification of birds a study in molecular
evolution. New Haven; London: 1-976. Sibley Ch.G., Monroe B.L. jr. 1990. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. New
Haven, Connecticut: I-XXIV, 1-1111. Tamaki Y., Mindell D.P. 2002. Molecular phylogenetic analysis of Fringillidae, New World
nine-primaried oscines (Aves: Passeriformes) // Mol. Phyl. Evol. 23: 229-243. Zuccon D., Prys-Jones R., Rasmussen P.C., Ericson P.G.P. 2012. The phylogenetic relationships and generic limits of finches (Fringillidae) // Mol. Phyl. Evol. 62: 581-596.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1236: 133-137
Традиционные и современные представления о филогении и классификации воробьинообразных птиц
В.А.Паевский
Второе издание. Первая публикация в 2013*
Птицы в наше время становятся моделью для разработки методологии в изучении филогении животных (Sibley, Ahlquist 1990; Куроч-кин 2006). Наибольшим разнообразием среди ныне живущих птиц обладает отряд воробьинообразных, или воробьиных Passeriformes, состоящий примерно из 5740 видов, или около 60% от всех современных птиц. Изменчивые в экологии, поведении и в ряде морфологических черт, воробьиные широко распространены по всему миру, и по числу видов наиболее многочисленны и разнообразны в тропических лесах. Статья под интригующим названием «Почему существует так много видов воробьиных птиц?» (Raikow 1986) вызвала многочисленные от-
* Паевский В.А. 2013. Традиционные и современные представления о филогении и классификации воробьинообразных птиц // Проблемы эволюции птиц: систематика, морфология, экология и поведение. М.: 156-160.
клики и положила начало интенсивному изучению проблем филогении и эволюции воробьиных птиц. А в связи с быстрым прогрессом молекулярных методов исследований за последние четверть века это привело к новым идеям и радикальному пересмотру традиционных взглядов на эволюцию и воробьиных, и всех других групп птиц.
Исторически было принято, что воробьиные — монофилетическая группа, поскольку они формируют морфологически достаточно гомогенную группу. В наши дни их монофилия хорошо обоснована как по морфологическим, так и по молекулярным основам (Sibley, Ahlquist 1990; Johansson et al. 2001). Тем не менее, филогенетические отношения внутри всего отряда весьма запутаны, поскольку считается, что большинство эволюционных линий произошли путём очень быстрой радиации в течение раннего палеогена. Среди отряда существует много неродственных, но морфологически очень сходных экотипов на разных континентах, эволюционировавших путём конвергенции, а также видов родственных, но совершенно несхожих внешне, что всегда затрудняло построение естественной системы. Известные авторы классических трудов XIX века по систематике птиц (Fürbringer 1888; Ga-dow 1893), введённые в заблуждение морфологическим сходством в пределах отряда, особенно среди певчих воробьиных, считали их близкородственными видами. Характерным отражением преодоления такого подхода можно считать постепенное увеличение числа семейств воробьиных в работах по систематике: от только двух семейств у Фюр-брингера (Fürbringer 1888) до 104 у Уолтерса (Wolters 1975-1982).
Разделение воробьиных на группы певчих (Oscines, или подотряд Passeri) и кричащих (Suboscines, или Clamatores, или же Tyranni), началось уже в конце XIX века. Видовое разнообразие певчих воробьиных гораздо больше, чем у кричащих: певчие составляют почти половину всех современных видов в классе птиц. Эти две группы, рассматриваемые чаще всего как подотряды, различаются морфологически прежде всего по признакам строения сиринкса — сложного строения и сложной вокализации у певчих, и менее развитого строения и простой вокализации у кричащих, а также по форме основания слуховой косточки. В системе птиц Уэтмора (Wetmore 1960), классификация которого была признана многими орнитологами, все Passeriformes были разделены на 4 подотряда: рогоклювые, или ширококлювые Eurylaimi, тиранновые Tyranni, лирохвосты Menurae и певчие Passeres. Впоследствии лирохвосты были признаны принадлежащими к певчим воробьиным, а ширококлювые и тиранновые объединены в подотряде кричащих воробьиных.
До 1980-х годов основные исследования филогении птиц базировались лишь на морфологических признаках. Первые попытки использовать молекулярные методы для решения вопросов систематики птиц
были предприняты уже в 1960-1970-х годах. Однако самая масштабная, первая в истории систематики филогенетическая картина эволюции птиц по молекулярным данным появилась в капитальной монографии Сибли и Олквиста (Sibley, Ahlquist 1990), где приведены результаты гибридизации ДНК от 1700 видов птиц из 168 семейств. В целом были получены данные от 24 тыс. гибридизаций, использованные для построения филогении всех птиц. Эта монография дала основу и точку отсчёта для многочисленных последующих анализов эволюции птиц. Сибли и Олквист в этой новой классификации создали надотряд воробьиноподобных Passerimorphae, включающий, кроме воробьиных, отряды голубеобразных, журавлеобразных и аистообразных, и все Passeriformes отходили от этой клады неворобьиных.
Данные в отношении филогении воробьиных позволили подтвердить традиционное разделение воробьиных на два подотряда - Tyranni для кричащих воробьиных (Suboscines) и Passeri для певчих воробьиных (Oscines). Однако при этом Сибли и Олквист сгруппировали певчих воробьиных в две монофилетических клады — парвотряд Corvida с певчими воробьиными из Австралийско-папуасского региона, и парвотряд Passerida, которая является сестринской группой ко всем остающимся певчим воробьиным. Эта гипотеза говорила об автохтонной адаптивной радиации певчих воробьиных в пределах Австралии. Такие взгляды были поддержаны новыми данными по ископаемым находкам и по реконструкции палеобиотопов, которые указывали на влажный тропический лес как место, где происходила быстрая адаптивная радиация.
В парвотряд Passerida, по Сибли и Олквисту, входят три весьма больших надсемейства — Passeroidea, Sylvioidea и Muscicapoidea. К неожиданности орнитологов, надсемейство Passeroidea состоит не только из семейств воробьиных, вьюрковых, но также нектарниц и жаво-ронковых. Надсемейство Sylvioidea состоит не только из семейства славковых, но также из ласточек, синиц, пищух, поползней и крапивников. А в надсемейство Muscicapoidea Сибли и Олквист включили, помимо мухоловок, также скворцов, оляпок и свиристелей. Таким образом, в новой классификации на основе молекулярных данных воробьиные подверглись очень большой ревизии, как на уровне семейств, так и на более высоких уровнях. Изменилось мнение о «примитивности» рогоклювов и лирохвостов. Было признано, что кричащие воробьиные состоят из двух монофилетических групп — Нового и Старого Света. Кричащие Старого Света (рогоклювы, питты и филепитты) сконцентрированы в Африке и юго-восточной Азии и бедны в видовом составе. В противоположность этому, адаптивная радиация кричащих Нового Света обширна (около 1100 видов, в основном, эндемиков Южной Америки), и они крайне разнообразны в морфологии и поведении.
Несмотря на огромный успех исследований всей группы специалистов под руководством Сибли и Олквиста, вскоре стали появляться критические статьи по разным аспектам предложенной филогении (Cracraft 1992; и др.). На основе секвенирования ядерной ДНК воробьиных (Barker et al. 2002; Ericson et al. 2002), во-первых, было чётко подтверждено разделение всех Passeriformes на две монофилетиче-ские клады кричащих и певчих воробьиных. Во-вторых, установлено, что семейство так называемых новозеландских «крапивников» Acan-thisittidae, представлявших собой таксономическую загадку, есть ничто иное, как сестринская группа всех остальных воробьиных птиц. В дальнейшем обнаружились (Barker et al. 2004) значительные несоответствия с ветвлением дерева воробьиных по данным гибридизации ДНК, что дало основание считать, что и филогения по Сибли и Олкви-сту, и таксономия, частично основанная на ней (Sibley, Monroe 1990), весьма проблематичны. Было признано невозможным поддержать гипотезу о параллельной диверсификации северных и южных певчих воробьиных и их отношениях как сестринских групп. По новым данным, Passerida — это часть парафилетической группы Córvida. Всё это говорило о происхождении певчих воробьиных не на севере, в Евразии, а в Австралии и Новой Гвинее, как части восточной Гондваны (Ericson et al. 2003).
Из масштабных работ по секвенированию ДНК птиц наиболее примечательны две. Первая (Hackett et al. 2008) дала совершенно новую картину филогенетических отношений птиц, существенно отличающуюся от всех предыдущих. Эти исследования подтвердили незыблемость разделения воробьиных на певчих и кричащих, а также на особое базовое положение новозеландских крапивников. Воробьиные, по этим авторам, входят в самую большую кладу — кладу наземных птиц, и самое неожиданное при этом — отношения сестринских групп между воробьиными и попугаями и сестринское отношение этой клады к кладе соколов. Во второй из значимых публикаций по обширным данным митохондриальных геномов (Pacheco et al. 2011) сообщается о новом анализе эволюционных отношений. Воробьиные в этой работе также признаны монофилетической группой с кричащими и певчими воробьиными как двумя отдельными кладами, и новозеландскими крапивниками как сестринской к ним группой. Однако предполагаемое отношение воробьиных и попугаев как сестринских групп и соколиных как близкородственной группы не подтвердилось. В то же время в целом предложенная филогения показала умеренную согласованность результатов молекулярных исследований с рядом традиционных взглядов. Наконец, в самых последних интересных публикациях по результатам молекулярных исследований значительной ревизии подверглась систематика семейства вьюрковых (Zuccon et al. 2012), цистиколовых
(Olsson et al. 2013) и надвида Sylvia curruca - S. althaea (Olsson et al. 2013).
Литератур а
Курочкин E.H. 2006. Базальная диверсификация пернатых // Эволюция биосферы и биоразнообразия. 3. Эволюционная морфология. М: 219-232.
Barker F.K., Barrowclough G.F., Groth J.G. 2002. A phylogenetic analysis for passerine birds: taxonomic and biogeographic implications of an analysis of nuclear DNA sequence data //Proc. R. Soc. bond. Ser. В. 269: 295-305.
Barker F.K., Cibois A., Schikler P., Feinstein J., Cracraft J. 2004. Phylogeny and diversification of the largest avian radiation // Proc. National Acad. Sci. USA. 101, 30: 1104011045.
Cracraft J. 1992. Review of «Phylogeny and classification of birds» by C.G.Sibley and J. Ahlquist // Molec. Biol. Evol. 9: 182-186.
Ericson P.G.P., Christidis L., Cooper A., Irestedt M., Jackson J., Johansson U.S., Norman J.A. 2002. A Gondwanan origin of passerine birds supported by DNA sequences of the endemic New Zealand wrens // Proc. R. Soc. Lond. Ser. В. 269: 235-241.
Ericson P.G.P., Irestedt M., Johansson U.S. 2003. Evolution, biogeography, and patterns of diversification in passerine birds // J. Avian Biol. 34, 1: 3-15.
Fürbringer M. 1888. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel. Bd 1, 2. Amsterdam; Jena: 1-1706.
Gadow H. 1893. Vögel. II. Systematischer Theil // Bronn's Klassen und Ordnungen des ThierReichs, Bd 6. Abt 4. Leipzig: 1-303.
Hackett S.J., Kimball R.T., Reddy S. et al. 2008. A Phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history // Science 320 (5884): 1763-1768.
Johansson U.S., Parsons T.J., Irestedt M., Ericson P.G.P. 2001. Clades within «higher land birds», evaluated by nuclear DNA sequences // J. Zool. Syst. Evol. Res. 39: 37-51.
Olsson U., Irestedt M., Sangster G., Ericson P.G.P., Alström P. 2013. Systematic revision of the avian family Cisticolidae based on a multi-locus phytogeny of all genera // Molec. Phylogenet. Evol. 66: 790-799.
Olsson U., Leader P.J., Carey G.J., Khan A.A., Svensson L., Alström P. 2013. New insights into the intricate taxonomy and phytogeny of the Sylvia curruca complex // Molec. Phylogenet. Evol. 67: 72-85.
Pacheco M.A., Battistuzzi F.U., Lentino M., Aguilar R.F., Kumar S., Escalante A.A. 2011. Evolution of modem birds revealed by mitogenomics: timing the radiation and origin of major orders // Molec. Biol. Evol. 28, 6: 1927-1942.
Raikow R.J. 1986. Why are there so many kinds of passerine birds? // System. Zool. 35: 255259.
Sibley C.G., Ahlquist J.E. 1990. Phytogeny and Classification of Birds: a Study in Molecular Evolution. Yale Univ. Press: 1-976.
Sibley C.G., Monroe B.L. 1990. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. Yale Univ. Press: 1-1111.
Wetmore A. 1960. A classification for the birds of the world // Smithsonian Miscell. Coll. 139, 11: 1-37.
Wolters H.E. 1975-1982. Die Vögelarten der Erde. Hamburg; Berlin: 1-745.
Zuccon D., Prys-Jones R., Rasmussen P.C., Ericson P.G.P. 2012. The phylogenetic relationships and generic limits of finches (Fringillidae) // Molec. Phylogenet. Evol. 62: 581596.
