CC BY
32
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcrneTy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(2), 398-404.
doi:10.15421/011653
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 595.121:[599.6.73](477.52)
Фiзiологiчний стан розвитку личинок i зараженiсть домашнiх копитних Echinococcus granulosus (Cyclophyllidea, Taeniidae) у Пiвнiчно-Схiднiй УкраУш
О.М. Смець, В.М. Деменко, В.В. Кабанець
Сумський нацюнальний аграрний ун1верситет, Суми, Украта
Echinococcus granulosus (Batsch, 1786) - один i3 найпоширенших видав цестод катд, диких i свшських копитних. Поширення ехшокока та залучення у його циркулянта промжних хазя!в мае значну неодномангшсть в агро- та бiоценозах свпу та Украши зокрема, що, як правило, зумовлено штамовою належнiстю ехшокока. Наведено результата 10^чних дослщжень поширення E. granulosus у домаштх копитних Швтчно-Схвдно! Украши (Сумська та Черннчвська обл.). На материт, отриманому вщ 1 884 свиней, 1 025 овець, 1 406 поив велико! рогато! худоби вивчено екстенсивнiсть та штенсившсть iнвазiI, локалiзацiю личинок, фiзiологiчний стан розвитку ларвоцист залежно вщ вшу промiжного хазя!на. Встановлено загальну уражетсть свиней личинками ехшокоюв на рiвнi 10,2 ± 0,6%, овець - 0,7 ± 0,2%. Ларвоцисти гельмшта у велико! рогато! худоби не виявлено. У заражених тва-рин переважав низький ргвень штенсивносп швазй (менше 6 личинок). Цисти локалiзувалися переважно у печшщ. Вщмчено зро-стання кiлькостi фертильних цист у свиней, вжом понад 10 мюящв. Аналiз особливостей поширення та стану розвитку ехшокока в домашнiх копитних у Полюькш та Люостеповш природно-ктматичних зонах суттевих вщмшностей не виявив, продемонстрував !х вiдповiднiсть загальнш картин ураження тварин. Результати дослiджень дали можливють визначити групу свшських копитних, яю забезпечують активно функщонуючий цикл E.granulosus у пiвнiчно-схiднiй частинi Украши.
Ключов1 слова: екстенсивнiсть швази; штенсивнють швази; личинки; фiзiологiчний стан розвитку; Швычно-Схадна Укра1на
The physiological state of the larvae and infestation of domestic ungulates by Echinococcus granulosus (Cyclophyllidea, Taeniidae) in North-Eastern Ukraine
A.M. Yemets, V.M. Demenko, V.V. Kabanyets
Sumy National Agrarian University, Sumy, Ukraine
Echinococcus granulosus (Batsch, 1786) has a worldwide distribution. Different types of carnivores (dogs, jackals, wolves, foxes), domestic and wild ungulates are included in its life cycle. There are significant differences in its pattern of contamination of domestic ungulates in the various regions of Ukraine. Pigs are major intermediate hosts of E. granulosus in the northern and western regions of the country, sheep and cattle in the southern and eastern regions. These differences are associated with strains of Echinococcus. The article presents the results of research conducted on 1,884 pigs, 1,025 sheep and 1,406 cattle in Polesia and the forest-steppe zone of the north-east of Ukraine. We have established the development of Echinococcus larvae in pigs (extent of invasion 10.2 ± 0.6%) and sheep (extent of invasion 0.7 ± 0.2%). The cysts did not develop in cattle. Pigs generally had a low invasion intensity (less than 6 larvae). A high level of invasion intensity (more than 10 larvae) was infrequently recorded in these animals. All sheep had a low level of invasion intensity.The E. granulosus larvae found in sheep were dead. In pigs, most cysts developed to fertile state (139 cases). Young, sterile and dead larvae were less common (39, 10, 4 cases). Pigs older than 10 months had the highest number of fertile cysts. Young larvae dominated in pigs younger than 10 months. In these animals, larvae were localized predominantly in the liver. The kidneys and lungs were infected less frequently. The large number of fertile cysts in pigs older than 10 months made this group of animals the main intermediate hosts ofE. granulosus in the north-eastern part of
Сумський нацюнальнш аграрний утверситет, вул. Г. Кондратьева, 160, Суми, 40021, Украта Sumy National Agrarian University, G. Kondratyiva Str., 160, Sumy, 40021, Ukraine Tel.: +38-095-499-57-98. E-mail: Yemets_A@ukr.net
Ukraine. They enable the parasite to function actively here. Analysis of infestation by E. granulosus larvae of domestic ungulates of the Polesia and the forest-steppe zone showed no significant differences. Identified differences were not statistically confirmed.
Keywords: invasion intensity; invasion extensity; larvae; physiological state of development; North-East Ukraine
Вступ
Серед значного pi3HOMamTra способш спшснування тварин у бюценозах особливий irnepec викликають па-разитичш вщносини, оск1льки бшьшкть тварин i сама людина часто залучеш у кругообiг велико! кшькосп па-разитичних оргaнiзмiв. Один i3 них - стьожковий гель-]шнт Echinococcus granulosus (Batsch, 1786). Вивчення ща цестоди мае надзвичайне теоретичне та практичне значення. Достатньо зауважити, що як дефiнiтивний хазян E. granulosus використовуе понад 10 видав диких хижих тварин (дика собака дшго, шакал, вовк, лисиця, степовий вовк, койот тощо) (Sadykov, 1978) i понад 60 видш траво1дних i все!дних (кабани, гшопотами, яки, диш буйволи, козероги, муфлони, архари, шляхетт оле-нi, лосi, косул^ жирафи, кенгуру тощо) (Geller, 1989).
E. granulosus - один iз найпоширетших у свiтi вид1в цестод свшських собак i копитних (Bessonov, 1999). Анaлiз лiтерaтурних джерел показуе, що E. granulosus поширений на вс1х континентах планети iз залученням у його циркуляцго рiзних домашшх тварин (Varcasia et al., 2006; Eryildiz and §akru, 2012). Еволющя цього паразита нерозривно пов'язана з розвитком людського суспшьст-ва. Процесу «синантротзаци» ех1нокока сприяв imm-сивний розвиток тваринництва. Нинi циркуляц1я ехшо-кок1в базуеться на взаемодй' популяци паразита з «перевантаженою», «скупченою» популящею промгж-ного хазяна - стадом тварин у тваринницьких господар-ствах в умовах бшьш або менш обмежено! територй'.
HacmgKOM цbого crana agamama exiHOKOKa go napa3HTy-BaHHa y neBHOMy npoMmHOMy xa3ai'Hi i3 ^opMyBaHHHM BignoBigHnx i3O^HTiB re^bMiHTa.
BHBneHHH E. granulosus Big pi3HHx xa3fflB i3 6araTbox reorpa^inHnx 3OH bhhbhto hhm&eio BHyTpimHbOBHgoBnx BapiaHriB. TaKi ran6oKO aganroBaHi go neBHoro npoMi^Horo xa3fflka BHyTpimHbOBngoBi вapiaцii exiHOKOKa npnHHaro Ha3HBara mraMaMH. Hn3Ka ^CTogonoriB (Thompson and Smyth, 1975; Gemmell, 1978; Smyth, 1979; Thompson, 1979; Thompson and Kumaratilaka, 1982) CBoro nacy HaMa-rannca giHTH cmnbHoi' gyMKH mogo TaKcoHOMMHoro CTarycy TaKnx i3OflariB, ogHaK po6oTa Hag цнм nmaHHaM TpnBae goHHHi. CynacHHMH MOfleKyjrapHO-reHeraHHHM MeTogaMH BHHBneHO cyTTEBi BigMiHHOCTi CTpyKrypH ^HK BHyrpimHbo-BHgoBnx Bapia^H exiHOKOKy (Kamenetzky et al., 2002; Erdem et al., 2008; Saarma et al., 2009; Rue et al., 2011; Hanifian et al., 2013; Piccoli et al., 2013; Sharma et al., 2013; Hizem et al., 2016), Ha ocHOBi noro 3anponoHOBaHO po3raa-garn aK gocroBipHe icHyBaHHa ^OHanMeHme 10 mraMiB E. granulosus, npoTe nuaHHa HagaHHa iM crarycy OKpeMnx BHgiB a6o, npnHaHMHi, nigBHgiB 3ammaen>ca BigKpHTHM.
B yKpaiHi E. granulosus cepeg goMamHix TBapnH Mae noBCMgHe nomnpeHHa. Цecтogy BHaB^aroTb y Bcix BHgiB cBincbKHx KonHTHnx. 3a noBigoMneHHaMH Lytvynenko (2015a), b Hamin KpaiHi 3 2004 no 2013 piK E. granulosus BHHB^eHO y 1 550 814 cinbcbKorocnogapcbKHx TBapnH (cBHHen, OBe^, Be^HKoi' poraToi' xygo6n). EKcTeHcnBHicTb ix 3apa®eHHa exiHOKOKaMH cyTTeBO pi3HHTbca 3a o6^acTa-mh Ta poKaMH (pnc. 1).
Рис. 1. Заражемшть (%) тварин E. granulosus на територй' Украши у 2004-2013 роках (за Lytvynenko, 2015а)
Водночас ввдшчаеться суттева неоднорiднiсть у домiнувaннi того або шшого виду домaшнiх тварин як промiжного хазяша в регионах кра!ни. У Кiровогрaдськiй, Тернопiльськiй, Черншецькш, Кишськш, Хмельницькш, Сумськ1й та Херсонськш областях основнi промiжнi хаза!
- свит (Lytvynenko, 2015b). Поряд iз ними в Одеськiй, Юровоградськш, Черншецькш областях значна роль у циркуляци ехiнококiв належить велик1й рогатй худоб^ а у пшденних та схвдних регионах до цього процесу приеднуються вiвцi (Lytvynenko, 2012). Така вибiрковiсть
емнокоюв до заражения промшного хазя!на може бути пов'язана з його штамовою иалежиiстю, яка, у свою чер-гу, зумовлюе порушеиия фiзiолоriчиих процеав в орrанiзмi личинки ехшокока, за умови II' розвитку у невщ-повiдиоrо до II штаму промiжному хазяМ. Це викликае припииеиия розвитку чи загибель само! личинки, вщтак роль тих або iнших домашщх тварин у циркуляци ехшокоюв далеко не однозначна.
Активно функцюнуючим цикл ехiнокока може бути лише за наявносп у промiжиих хазяв значно! кiлькостi фертильних цист. Враховуючи певну строкатiсть у заражеииi ехшококами домашиiх копитних та територп Пiвиiчио-Схiдиоl Украiии (Сумська, Чериiгiвська обла-сп), ми провели опис фiзiологiчиого стану ларвоцист ехiиококiв в основних видав свшських копитних. Резуль-тати таких дослвджень дали можливiсть встановити гру-пу домашиiх тварин, якi забезпечують активно функцю-нуючий цикл E. granulosus у mвнiчно-схiднiй частииi Украши.
Матерiал i методи дослiджень
Дослвдження заражеиостi копитних личинками ехшокоюв проведено на територiях Сумсько! та Чернтвсько! областей. Матерiал для дослвджень протягом остаинiх 10 рокiв вщбирали переважно в Сумськiй областi на Шостювському, Глухiвському, Конотопському, Сумсь-кому та Лебединському м'ясокомбiиатах. На Шосткш-ський та Глухiвський м'ясокомбiиати тварини надходили переважно з полiських районв - Середино-Будського, Ямпiльського, Шосткiвського Сумсько! областi та Новго-род-Сiверського, Коропського Чер^ив^ю! областi. На три шш - з лiсостепових районiв - Срiбнянського, Талалаiвського Чернтвсько!' областi та Кролевецького, Путивльського, Конотопського та шших Сумсько! обла-стi. Зафiксоваиi зразки уражених ехiнококами оргаиiв поступово опрацьовували. Шд час дослiджень усього оглянуто 1 884 свит, 1 025 овець, 1 406 голш велико! рогато! худоби.
Дослiдження внутрiшиiх оргатв проводили таким чином: селезiнку оглядали ззовнi та на розрiзi, леген та нирки вивчали ззовнi, пальпували пареихiму та у разi виявлення патолопчних змiн, розрiзали. Печiнку оглядали та пальпували з даафрагмального та вюцерального бокiв, на вкцеральному боцi уздовж жовчних проток робили 2-3 ненаскрiзнi розрiзи. На серц проводили два ненаскрiзнi розрiзи уздовж i один упоперек. Ларвоцисти ехшокоюв з уражених оргаиiв колекцiоиували для по-дальшого опрацювання.
За даними обстежень визначали екстенсивнiсть та iнтенсивнiсть iивазi!. За наявносп у тварин вiд одше! до п'яти ларвоцист iитенсивнiсть швазп оцiнювали як низьку, вiд шести до десяти - середню, ввд одинадцяти i бiльше - високу.
Реестрували також локалiзацiю, ступiиь розвитку та стан личинок паразипв. Розрiзняли чотири категорi! ларвоцист: молодi, фертильн (плодоноснi), стерильнi (ацефалоцисти) та загиблт Фертильнiсть цист визначали таким чином: iз ларвоцист видаляли невеликi фрагмента гермшативно! оболонки, якi злегка компресували мiж двома предметними скельцями та вивчали шд
мшроскопом. За наявносп протосколекав цисту вважа-ли фертильною, за вщсутносп - стерильною. Стерильш ларвоцисти, poзмipoм менше 15 мм, вважали молодими.
Статистичну обробку отриманих даних проводили за загальноприйнятими методами (Lakin, 1990). Поршнян-ня даних i встановлення дocтoвipнocтi piзницi мгж ними проводили за формулою:
fc-ÄÜ-
,
де tD - кpитеpiй дocтoвipocтi, M1 - середне арифметичне першого ваpiацiйнoгo ряду, M2 - середне арифметичне другого ваpiацiйнoгo ряду; m2M1 - квадрат похибки першого ваpiацiйнoгo ряду, m2M2 - квадрат похибки другого ваpiацiйнoгo ряду. У випадку, якщо tD > 2, piзницю мтж середшми арифметичними вважали дocтoвipнoю (Merkur'eva, 1964).
Результата та ix обговорення
За результатами досл!джень E. granulosus виявлено у 192 свиней. 1нтенсивтсть зараження бшьшосп свиней низька (менше 6 личинок) - 148 випадюв. Поряд iз цим у 37 свиней зареестровано середнш piвень iнтенcивнocтi iнвазii (6-10 личинок) i лише у 7 - високу iнтенcивнicть iнвазii (понад 10 личинок) (табл. 1).
Таблиця 1
Екстенсившсть та штенсившсть зараження домашшх копитних E. granulosus
Вид тварин Екстенсивтсть швази, % 1нтенсивн!сть швази, %
висока середня низька
Свит 10,2 ± 0,6 3,6 ± 1,3 19,2 ± 2,8 77,1 ± 3,0
В!вщ 0,7 ± 0,2 - - 100,0
Велика рогата худоба 0 - - -
Переважання низькoi' iнтенcивнocтi iнвазii' дае пдста-ви припускати, що у бiльшocтi випадюв зараження пром1жних хазяiв ввдбувалося не за безпосереднього контакту iз собаками або iх фекалями, а в результат! ви-падкового проковтування ними окремих яець, занесених у примщення для утримання копитних.
В овець ехшококи траплялись значно р!дше. Екcтенcивнicть зараження 'х дopiвнюе 0,7 ± 0,2% (7 тварин iз 1 025 досл!джених). Iнтенcивнicть швазп в ус1х випадках низька. Уci досл!джеш вiвцi за вшом cтаpшi одного року. Виявлеш в овець личинки ехшокоюв були загиблими. У вели^ poraTOi' худоби цист ехiнoкoкiв не знайдено (досл^джено 1 406 гoлiв).
В органах ввд свиней виявлено молод!, феpтильнi, cтеpильнi та загиблi личинки ехшокоюв (рис. 2).
У свиней найчастше траплялися феpтильнi цисти -139 випадюв iз 192, молод! цисти виявлено у 39 випадках, стерильш - у 10, загиблi - у 4 випадках. 1з вшом екстенсивтсть зараження свиней ехшококами збшьшуеться. молод! тварини, вжом до 10 мюящв, заpаженi лише на 5,8 ± 1,1% (27 випадюв !з 467 досл!джених тварин mei вшово' групи), для свиней, старших за 10 тсящв, цей показник збшьшуеться до 11,6 ± 0,8% (165 випадов !з 1 417 дослвд-жених) Рзниця досктарна (tD = 4,4). 1з вшом у свиней сут-тево змшюеться частка зрших личинок ехшокоюв (рис. 3).
□Молод ОФерта лын
□Стерилын □Загиблi
Рис. 2. Сшввздношення личинок ехшокоюв р1зного ступеня розвитку у свиней р1зного вшу (n = 192)
□Молодi □Фертильш □Стерилын
Рис. 3. Сшввздношення личинок ехшокоюв р1зного ступеня розвитку у свиней вшом до 10 м1сяцш (n = 27)
У тварин вшэм молодших 10 мiсяцiв переважають молодi личинки (23 випадки i3 27), кiлькiсть фертильних i стерильних незначна (по 2 випадки). У свиней старших 10 мюящв (рис. 4), кшькють особин, заражених молоди-ми личинками ехшокоюв, невелика (16 випадкш i3 165), фертильнi личинки виявлено у 137 тварин. У цш вшовш категори свиней траплялися також стерильнi цисти (8) та загибл1 паразити (4 випадки). Таким чином, молода свиш рщко е носiями фертильних цист E. granulosus, швазшних для дефiнiтивного хазя!на - собак.
□Молодi □Фертилын
□Стерильнi □Загибгм
Рис. 4. Сшвввдношення личинок ехшококш р1зного ступеня розвитку у свиней, старших 10 м1сяцш (n = 165)
У дослвджених тварин личинки ехшокошв найчаспше зосередженi у печшщ (табл. 2).
Таблиця2
Локал1зацт личинок E. granulosus в органтп домашних тварин (вiдносна частка)
Вид тварин Заражено особин Локашзащя личинок, %
печшка легет нирки
Свиш 192 98,4 ± 0,9 0 1,6 ± 0,9
Вшщ 7 85,7 ± 13,2 14,3 ± 13,2 0
Така локалiзацiя цист характерна як для свиней, так i для овець (189 та 6 випадкш вщповвдно). Лише зрвдка личинок виявляли у нирках або легенях (3 та 1 випадок вщповщно). Паразитування E. granulosus переважно у печiнцi вказуе на певну вибiрковiсть паразита до локал1заци i, швидше за все, це пов'язано саме з його штамовою належнiстю.
Поршняльний анал1з зараженосп домашнiх копит-них iз полкьких та л1состепових районiв суттевих вщмшностей не виявив (табл. 3). 1з пол1ських районш дослвджено 781 свиню, iз лiсостепових - 1 103, личинки ехшококш виявлено вщповщно у 90 та 102 тварин. Хоч кшьшсть швазованих ех1нококами свиней у л1состе-пових районах виявилась бшьшою, все ж екстенсивнiсть швази !х дещо менша порiвняно iз заражетстю цих самих тварин у полськш зонi, однак статистично така рiзниця не шдтверджуеться (tD = 1,7).
Таблиця 3
Заражен1сть E. granulosus домашшх копитних 1з р1зни\ природно-клiматични\ зон рег1ону
Зона Свит Вшщ
n екстенсивтсть швази, % iнгенсивнiсть швази, екз. n екстенсившсть швази, % штенсившсть швази, екз.
1-5 6-10 >10 1-5 6-10 >10
Полюся 781 11,5 ± 1,1 75,6 ± 4,8 21,1 ± 4,3 3,3 ± 1,8 450 0,7 ± 0,3 100 0 0
Лсостеп 1 103 9,2 ± 0,8 78,5 ± 4,1 17,6 ± 3,7 3,9 ± 1,3 575 0,7 ± 0,3 100 0 0
Вiвцi з обох природно-ктматичних зон зараженi ехь нококами значно рвдше, нж свит (для обох зон рiзниця дост^рна tD = 9,8 та tD = 11,3). Ршень екстенсивносп швази овець в обох зонах однаковий - 0,7 ± 0,3%. У велико! рогато! худоби в обох природно-ктматичних зонах личинок E. granulosus не знайдено ^з пол1ських ра-йонiв дослвджено 574 тварини, з л1состепових - 832).
Свит з обох природно-ктматичних зон найчаспше мали низьку iнтенсивнiсть швази (до 6 личинок). У по-лкьких районах i! зареестровано у 68 iз 90 заражених ехшококами тварин. Середнш ршень зараження (6-10 личинок) зареестровано у 19 випадках, високий (понад 10 личинок) - у трьох. У тварин iз л1состепових райошв низьку iнтенсивнiсть iнвазi! виявляли дещо часпше (80 ви-
падкв iз 102), а середню та високу - майже з такою самою частотою, як i у тварин iз районiв Полюся (18 та 4 ви-падки вiдповiдио). Всi показники iитенсивностi швази для тварин iз поМсько! та люостепово! зон досп^рно! рiзницi не мають (tD = 0,4, tD = 0,6, tD = 0,3 ввдповвдно).
Aиалiз стану розвитку личинок, виявлених у тварин з обох зон, суттево! рiзницi не виявив. У свиней переважа-ли фертильш личинки - 71,1 ± 4,7% для полкько! зони та 73,5 ± 4,3% для люостепово! (tD = 0,3) (вiдповiдно по 64 та 75 випадкв iз 90 та 102 обстежених тварин). Молода та загибл личинки траплялись майже однаково часто: молодi - 20,0 ± 4,2% (18 випадюв) для потських та 20,6 ± 4,0% (21 випадок) для лiсостепових райотв (tD = 0,1); загиблi - ввдповщно 2,2 ± 1,5% (2 випадки) та 2,0 ± 1,3% (2 випадки) (tD = 0,1); стерильн - 6,7 ± 2,6% (6 випадюв)
6,3%
2,5%
79,7%
11,3%
та 3,9 ± 1,9% (4 випадки) (tD = 0,8). В овець обох зон зна-ходили лише загиблих личинок.
У тварин обох зон переважна бшьшкть фертильних цист виявлена у свиней вiком понад 10 мкящв (рис. 5).
У тварин полсько! зони фертильнi личинки знайдено у понад 2/3 свиней ще! вшово! категори (63 випадки з 79). Це дещо менше, нж у свиней ще! вшово! категори в лiсостеповiй зоиi (74 випадки iз 86, tD = 0,5). У тварин цього вiку, поряд iз фертильними, виявили молодих личинок (вщповщно 9 i 7 випадкв, tD = 0,2), стерильних (5 та 3 випадки, tD = 0,4) та загиблих личинок (по 2 випадки).
У свиней молодшого вшу (до 10 мiсяцiв) в обох зонах виявляли переважно молодi цисти (рис. 6). У районах полкько! зони - 9 iз 11 випадкiв, у люостепових дещо частiше - 14 iз 16. Статистично така рiзниця не щдтверджувалася (tD = 0,9).
3,5%
86,1%
2,3% 1%
□Молодi □Стерилын
□Фертилын □Загиблi
полiська зона (n = 79)
лсостепова зона (n = 86)
Рис. 5. Сммшмношешш зараженосл свиней вiком понад 10 м1сяцш личинками ех1мокок1в певмого ступеня розвитку
9,1%
9,1%
81,8%
6,2%
6,2%
87,6%
полюька зона (n = 11)
□Молод ПФертильш □Стерильнi лсостепова зона (n = 16)
Рис. 6. Ствввдношення зараженосп свиней в1ком менше 10 м1сяц1в личинками ех1нокок1в певного ступеня розвитку
Фертильнi личинки траплялись значно рвдше (по одному випадку). Так само рвдко виявляли стерильнi цисти. Личинки E. granulosus у тварин iз районв обох при-родно-клiматичних зон в основному локалiзувалися у
печiнцi. У свиней iз полiських районiв ехiиококи у печшщ виявлено у 88 випадках, у тварин iз лiсостеповоl зони - у 101. У 3 випадках зареестровано локалзацш личинок у нирках: у двох свиней iз полюьких районiв, в
одте! - iз лiсосгепових (табл. 4). В овець переважала локалiзацiя цист ехшокоюв у печiнцi, лише зрвдка !х виявляли в легенях. У тварин iз пошсько! зони ехшококи у печiнцi локалiзувалися в уж випадках, а у тварин iз лiсостепових районiв один раз 1х виявили також у легенях. Нирки, на вщмшу вщ свиней, не уражались.
Проведенi дослвдження виявили певт закономiрностi у зараженнi свшських копитних личинками ехiнококiв у твтчно-схщнш часгинi Укра!ни. Системно зараженi тут тшьки свинi, в окремих випадках фшсуеться зараження в овець i зовсiм не заражена велика рогата худоба. Така вибiрковiсть, скорше за все, пов'язана зi штамовою належтстю ехшокока (свинячий штам). Ця думка може бути щдтверджена результатами вивчення стану розвитку ехiнококiв вщ свиней i овець. В останнiх виявлено лише загиблi личинки, у той час як у свиней вони досягали нормального розвитку та фертильного стану. Тобто у природних умовах яйцями ехiнококiв швазуютъся всi види домашнiх копитних, однак подальший розвиток
Отже, повноцшний розвиток цист ехшокоюв ввдбува-еться тшьки в оргатзм свиней, як1 е гомоксенним хазя!-ном до циркулюючого шгаму ехшокока. Значна к1льк1сть фертильних цист, виявлених в организм свиней, шдтвер-джуе значення цих тварин як единих серед домашшх копитних, яю забезпечують активно функц1онуючий цикл E. granulosus в умовах Швтчно-Схвдно! Укра!ни. Подабна ситуаци описана у захвдних та швтчних областях Укра!-ни (Lytvynenko, 2015c; Jampol'skij, 2009).
На розвиток личинок ехшокоюв у промжному хазя!т тяким чином не впливае природно-клматичний чинник. Пор1вняльний анал1з екстенсивносп та 1нтенсивност1 швази домашшх копитних ех1нококами у Пол1ськ1й та Люостеповш зонах не виявив достов1рних вщмшностей за цими показниками. В обох випадках активно функцю-нуючий цикл забезпечують свиш вшом понад 10 мсящв, як1 мають найб1льшу юльксть фертильних ларвоцист.
Певш негативш змши у розвитку тваринництва в Укра!т - зменшення погол1в'я свиней, поширення на територш нашо! кра!ни карантинних захворювань, зок-рема, африкансько! чуми, як1 потребують тотального винищення свиней у вогнищ1 шфекци, та деяк 1нш1 -неодмшно вплинуть на перебй життевого циклу E. granulosus у найближчому майбутньому. Це зумов-люе необхвдшсть подальшого вивчення ще! цестоди.
Висновки
У Швтчно-Схвднш Укра!т в життевий цикл E. granulosus 1з домашшх копитних як промжних хазя!в включен! винятково свиш. В органзм свиней личинки ехшо-кок1в закшчують свш розвиток i досягають фертильного стану. В органзм овець ларвоцисти можуть починати свiй розвиток, але у подальшому гинуть. В органiзмi велико! рогато! худоби личинки не розвиваються.
личинок вщбуваеться лише у пром1жному хазя!т, який е гомоксенним до циркулюючого шгаму ехшокока. У на-шому випадку це свин1. В оргатзм овець личинки ехшокоюв починають свш розвигок, але швидко гинуть, не досягши фертильного стану. В оргатзм велико! рогато! худоби, напевне, ввдбуваеться тльки вившьнення онко-сфер без !х подальшого розвитку в органах-мшенях. Тобто у випадку з в1вцями та великою рогатою худобою ввдбуваеться перехресне !х зараження свинячим штамом ехшокока. В експерименп 1з перехресного зараження тварин подабш результати отримано в Чехй' (Wikerhanser, 1986) та Шмеччит (Hahn, 1988). У Шмеччит проведено зараження овець, свиней i юз (гетероксенн1 хазя!) онко-сферами вiд собак, заражених мiсцевим штамом ехшокока, поширеним серед велико! рогато! худоби. Контролем була група велико! рогато! худоби (гомоксенний хазя!н). Розвиток ларвоцист спостериали тiльки у контрольно! групи тварин. В овець, свиней i кiз ларвоцисти або були вщсутт, або загинули на раннiх стадях розвитку.
Найбiльша к1льк1сть фертильних цист властива сви-ням BiKOM понад 10 мюящв. Саме ця вшова категорiя тварин забезпечуе активно функцюнуючий життевий цикл ехшокока. Вибiрковiсть до пром1жного хазя!на пов'язана 3i штамовою належнiстю E. granulosus.
Бiблiографiчнi посилання
Bessonov, A.S., 1999. Jehinokokkozy - biologija vozbuditelej, jepizootologija, profilaktika i bor'ba (po materialam XVIII Mezhdunarodnogo kongressa po gidatidologii. Lissabon, no-jabr' 1997 g.) [Echinococcosis - biology of pathogens, epi-zootiology, prevention and control (based on the 18th International Congress on gidatidologii Lisbon, November 1997)]. Veterinarija 4, 78-81(in Russian). Erdem, A., Simsek, S., Koroglub, E., Donald, P., 2008. Molecular genetics characterization of different isolates of Echinococcus granulosus in east and southeast regions of Turkey. Acta Trop. 107, 192-194. Eryildiz, C., §akru, N., 2012. Molecular characterization of human and animal isolates of Echinococcus granulosus in the Thrace Region, Turkey. Balkan Med. J. 29(3), 261-267. Geller, I.J., 1989. Jehinokokkoz [Echinococcosis]. Medicine,
Moscow (in Russian). Gemmell, M.A., 1978. Perspective on options from hydatidosis
and cysticercosis control. Vet. Med. Rew. 1, 3-40. Hahn, E., Horchner, F., Sanft, S., 1988. Zur frag der stamm-spezifitat van Echinococcus granulosus (Rind) in Dent-shland. Wienn. Tierazztl. Monatsschr. 2, 429-476. Hanifian, H., Diba, K., Tappeh, K.H., Mohammadzadeh, H., Mahmoudlou, R., 2013. Identification of Echinococcus granulosus strains in isolated hydatid cyst specimens from animals by PCR-RFLP method in West Azerbaijan - Iran. Iran J. Parasitol. 8(3), 376-381. Hizem, A., M'rad, S., Oudni-M'rad, M., Mestiri, S., Hammedi, F., Mezhoud, H., Zakhama, A., 2016. Molecular genotyping of Echinococcus granulosus using formalin-fixed paraffin-
Таблиця4
Локатзацт личинок ехшокоюв (%) у домашшх копитних пол1ських та люостепових райошв
Зона Свинi Вшщ
n печшка нирки легет n печшка нирки легет
Полюся 90 97,8 ± 1,5 2,2 ± 1,5 0 3 100 0 0
Лсостеп 102 99,9 ± 0,3 0,1 0 4 75,0 ± 21,6 0 25,0 ± 21,6
embedded preparations from human isolates in unusual tissue sites. J. Helminthol. 90, 417-421.
Jampol'skij, B.V., 2009. Sanitarnaja ocenka kachestva tush i organov krupnogo rogatogo skota pri jehinokokkoze [Sanitary evaluation of the quality of carcasses and organs of cattle with echinococcosis]. Odessa (in Russian).
Kamenetzky, L., Gutierrez, A.M., Canova, S.G., Haag, K.L., Guarnera, E.A., 2002. Several strains of Echinococcus granulosus infect livestock and humans in Argentina. Infect. Genet. Evol. 2, 129-136.
Lakin, G.F., 1990. Biometrija [Biometrics]. Vysshaja Shkola, Moscow (in Russian).
Lytvynenko, O.P., 2012. Poshyrennja ehinokokozu velykoi' rogatoi' hudoby na terytorii' Ukrai'ny [Distribution echinococcosis cattle in Ukraine]. Dosjagnennja Biologii' ta Me-dycyny 20, 72-77 (in Ukrainian).
Lytvynenko, O.P., 2015b. Dynamika poshyrennja ehino-kokoznoi' invazii' sered svynej v Ukrai'ni [Dynamics of echinococcosis infestation of pigs in Ukraine]. Veterynarna Medycyna 101, 179-181(in Ukrainian).
Lytvynenko, O.P., 2015c. Preventyvni zahody z ehinokokozu tvaryn [Preventive measures echinococcosis animals]. Tva-rynnyctvo Ukrai'ny 6, 23-26 (in Ukrainian).
Lytvynenko, O.P., Pavlikovs'ka T.M., 2015a. Ehinokokoz ljudej i tvaryn v Ukrai'ni [Echinococcosis in humans and animals in Ukraine]. Veterynarna Biotehnologija 26, 102-110 (in Ukrainian).
Merkur'eva, E.K., 1964. Biometrija v zhivotnovodstve [Biometrics in animal husbandry]. Kolos, Moscow (in Russian).
Piccoli, L., Bazzocchi, C., Brunetti, E., Mihailescu, P., Bandi, C., Mastalier, B., Cordos, I., Beuran, M., Popa, L.G., Mero-ni, V., Genco, F., 2013. Molecular characterization of Echinococcus granulosus in south-eastern Romania: Evidence of G1-G3 and G6-G10 complexes in humans. Clin. Microbiol. Infect. 19(6), 578-582.
Rue, M., Takano, K., Brochado, J.F., Costa, C.V., Soares, A.G., Yamano, K., Yagi, K., Katoh, Y., Takahashi, K., 2011. Infection of humans and animals with Echinococcus granulosus (G1 and G3 strains) and E. ortleppi in Southern Brazil. Vet. Parasitol. 177, 97-103.
Saarma, U., Jogisalu, I., Moks, E., Varcasia, A., Lavikainen, A., Oksanen, A., Simsek, S., Andresiuk, V., Denegri, G., González, L.M., Ferrer, E., Gárate, T., Rinaldi, L., Maravilla, P., 2009. A novel phylogeny for the genus Echinococcus, based on nuclear data, challenges relationships based on mitochondrial evidence. Parasitology 136(3), 317-328.
Sadykov, V.M., 1978. Jehinokokkoz i bor'ba s nim [Echinococcosis and fight with him]. Medicine, Moscow (in Russian).
Sharma, M., Sehgal, R., Fomda, B., Malhotra, A., Malla, N., 2013. Molecular characterization of Echinococcus granulosus cysts in North Indian patients: Identification of G1, G3, G5 and G6 genotypes. Neglested Tropical Diseases
Smyth, J.D., 1979. An in vitro approach to taxonomic problems in trematodes and cestodes, especially Echinococcus granulosus. Symp. Brit. Soc. Parasitol. 17, 75-101.
Thompson, R.C.A., 1979. Biology and speciation of Echinococcus granulosus. Austral. Vet. J. 55, 93-98.
Thompson, R.C.A., Kumaratilaka, L.M., 1982. Intraspecific variation in Echinococcus granulosus the Australian situation and perspectives for the future. Trans. Roy. Soc. Trop. Med. 1, 13-16.
Thompson, R.C.A., Smyth, J.D., 1975. Equince hydatidosis (echinococcosis) in Great Britain. Prec. Soc. European Mul-ticoloqui of Parasitol. Trogir. Yugoslavia 301-309.
Varcasia, A., Canu, S., Lightowlers, M.W., Scala, A., Garippa, G., 2006. Molecular characterization of Echinococcus gra-nulosus strains in Sardinia. Parasitol. Res. 98, 273-277.
Wikerhanser, T., Brgler, J., 1986. Eksperementalno istrazivanje jtpornosti teladi i jagjadi na Echinococcus granulosus svin-jisoy porijekla. Vet. Arh. 1, 7-11.
Hadiümna do редкоnегlí 30.09.2016
