CC BY
18
Вюник Дншропетровського унiверситету. Бюлопя, медицина Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biología, medicina Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, medicine
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Med. 2016. 7(1), 32-36.
doi:10.15421/021606
ISSN 2310-4155 print ISSN 2312-7295 online
www.medicine.dp.ua
УДК 582.284.3:577.1
Вплив сульфа^в та цитра^в металiв на вуглеводний склад бюмаси лiкарського гриба Trametes versicolor (Polyporales, Polyporaceae)
Г.А. Аль-Маал^, Н.А. Бюько1, А.М. Остапчук2
Институт ботатки мет М.Г. Холодного НАН Украти, Кшв, Украта 21нститут мжробюлогп та вiрусологii MeHi Д.К. Заболотного НАН Украти, Knie, Украта
Дослщжено вплив цитратв i сульфатш мда, марганцю та цинку на вуглеводний склад бюмаси цшного лiкарського гриба Trametes versicolor (L.) Lloyd., що зростав на рщкому живильному середовищi в умовах глибинно! культури. До складу фракцп загальних вуглеводв мiцелiю T. versicolor 353, культивованому на контрольному середовищ без дослщжених металiв, входили глюкоза (91,5%), маноза (5,4%), галактоза (1,9%), ксилоза (0,7%), фукоза (0,6%). Сдиним моносахаридом, на процентну частку якого не впливав жоден iз дослiджених металiв, була галактоза. Цитрат цинку стимулюе накопичення глюкози у бюмаа T. versicolor 353 за рахунок зменшення конценграцii манози. Фукоза та ксилоза на середовищ iз цитратом цинку не виявленi. У мщели T. versicolor 353, культивованого на середовищi iз цитратом або сульфатом марганцю, iдентифiковано рибозу. Цитрат марганцю де протилежним чином, ж^няно з цитратом цинку: стимулюе синтез манози та зменшуе процентну частку глюкози в мщели T. versicolor 353. Додавання до живильного середовишд цитрату мiдi iндукуе синтез маттолу, сорбiтолу та рибози у T. versicolor 353. Наявтстъ полкшв у мiцелii T. versicolor 353, культивованому на середовищ iз цитратом мщ, вказуе на залежнiсгь !х синтезу вiд при-сутностi у живильному середовищ iонiв мiдi. Результат експерименту свiдчагъ про те, що сульфати цинку, мiдi та марганцю суттево не впливають на вуглеводний склад бюмаси T. versicolor 353, на вщмшу вщ цитратв аналопчних мет^в.
Ключовi слова: марганець; мздь; цинк; моносахарида; манiтол
The effect of citrate and sulfate of different metals on carbohydrates composition of medicinal mushroom Trametes versicolor (Polyporales, Polyporaceae)
G.A. Al-Maali1, N.A. Bisko1, A.M. Ostapchuk2
'Kholodny Institute of Botany of NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine 2Zabolotny Institute of Microbiology and Virology of NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine
The aim of our research was to study the influence of citrate and sulfate of copper, manganese and zinc on the carbohydrates composition of biomass of the medicinal mushroom Trametes versicolor (L.) Lloyd. cultivated in a liquid medium. The studied strain of Trametes versicolor 353 was obtained from the Culture Collection of Mushrooms (IBK) from the M. G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine. Citrates of copper, manganese and zinc were obtained from the Institute of Nanobiotechnologies and Resource Conservation of Ukraine, Kyiv. In this study we used glucose-peptone-yeast extract medium (GPY) with the following composition of (g/L): glucose - 25, peptone - 3, yeast extract - 3, K2HPO4 - 1, KH2PO4 - 1, MgSO4 • 7H2O - 0.25, distilled water -1,000 ml; pH 6,5 (control medium). Cu2+ (sulfate form or citrate form) were added to control medium in concentration 4 mg/L, Zn2+ and Mn2+ (sulfate form or citrate form) were added to control medium in concentration 1 mg/L. Mycelium was grown in a submerged culture on a rotary shaker (120 rpm) at 26 °C in 250 ml Erlenmeyer flasks, containing 50 ml of liquid medium. The biomass was harvested after 9 days of cultivation in the liquid medium. Monosaccharides and sugar alcohols was analyzed by high-performance liquid chromatography Agilent
1нститут ботатки iMeHi М.Г. Холодного НАН Украти, вул. Терещенпвська, 2, Кшв, 01601, Украта Kholodny Institute of Botany of NAS of Ukraine, Tereshchenkivska Str., 2, Kyiv, 01601, Ukraine
1нститут мiкробiологiï та вiрусологiï мет Д.К. Заболотного НАН Украти, вул. Академка Заболотного, 154, Knie, 03680, Украта Zabolotny Institute of Microbiology and Virology of NAS of Ukraine, Acad. Zabolotny Str., 154, Kyiv, 03680, Ukraine Tel.: +38-067-497-49-20. E-mail: [email protected]
1200 (Agilent technologies, USA). The results of our research demonstrated that the fraction of total carbohydrates from T. versicolor 353, which were cultivated on the control medium, consists of glucose (91.5%), galactose (1.9%), mannose (5.4%), fucose (0.6%) and xylose (0.7%). The adding of sulfate of zinc or copper to the liquid medium didn't change the content of monosaccharides of T. versicolor 353 biomass relative to the control medium. At the same time, in the medium with citrate of zinc the amount of glucose increased and the amount of mannose decreased relative to the control medium. Xylose and fucose were not detected in this case. In mycelium of T. versicolor 353 that was cultivated in the medium with manganese sulfate or manganese citrate we detected a small amount of ribose. But the content of other monosaccharides didn't change in the medium with sulfate of manganese. At the same time, the addition of citrate of manganese to the medium raised the amount of mannose and reduced the amount of glucose in the biomass of T. versicolor 353 relative to the control medium. Also copper citrate reduced the content of glucose in mycelium of T. versicolor 353 relative to the control medium. But in this case we detected mannitol and sorbitol in the biomass. This data indicates that synthesis of sugur alcohols in T. versicolor 353 depend on copper ions in bioactive forms of citrate.
Keywords: manganese; copper, zinc; monosaccharides; mannitol Вступ
БДологДчну активнДсть бДльшостД вида грибДв здебДль-шого визначають сполуки вуглеводно! природи, вмДст яких у мДцелДД досягае 60% сухо! бДомаси грибш (Wasser and Wais, 1999). Вони представленД вДльними та зв'язани-ми моносахаридами, полДсахаридами та цукровими спиртами. ЦД речовини виконуютъ резервну, осморегулювальну, регуляторну, протекторну та iншi функцДД (Bisko, 2012).
ПДсля виявлення у 1970-х роках онкостатичних вла-стивостей полДсахаридних екстрактДв iз плодових тДл та мДцелДю деяких базидДевих грибш почалося активне вив-чення цих сполук, а також пошук продуцентДв, дослДд-ження процесiв стимулювання Дх синтезу (Wasser, 2014). Серед найперспективнДших продуцентДв бiологiчно ак-тивних речовин, у тому числ1 полДсахаридДв, треба згадати Trametes versicolor (L.) Lloyd. (Hobbs, 2004). Сучаснi до-слДдження демонструють, що гриби роду Trametes мають численнi лiкувальнi властивостД, серед яких протипух-линнi, гепатопротекторнД, антибактерiалънi та противД-руснi (Cai et al., 2010, Maehara et al., 2012, Patel, 2012). Цд лДкарськД властивостД пов'язують насамперед Дз рДзними фракцДями полДсахаридДв (Standish et al., 2008, Zong et al., 2012, Kuan et al., 2013).
Регулюючи склад живильних середовищ для культи-вування лДкарських базидДевих грибДв, можна збДльшити вихДд як бДомаси, так i и окремих компонент, у тому числД вуглеводно! природи (Montoya et al., 2013, Wang et al., 2013, Zhang et al., 2015). РДзнД автори зазначають, що пДд час культивування деяких видДв лДкарських грибДв додавання до живильного середовища мДкроелементДв позитивно впливае на бДосинтез екзо- та ендополД-сахаридДв (Zou et al., 2005, Xiao et al., 2006, Zhi-ling, 2009). ВДдмДтимо особливу роль мДдД у фДзДологДД жив-лення T. versicolor, пов'язану з тим що Дони мДдД входять до активного центру лакази. КрДм того, мДдь входить до складу низки ферментДв електронотранспортного лан-цюга та супероксиддесмутази (Banci, 2013, Kroneck and Sosa Torres, 2015). Цинк - один Дз найбДльш значущих мДкроелементДв у живленнД грибДв. ВДн залучений у бшьшДсть метаболДчних шляхДв, включаючи синтез амДнокислот, метаболДзм РНК i ДНК, а також експресДю генДв. Цинк - единий метал, який зустрДчаеться в усДх класах ферментДв (Broadley et al., 2007). Марганець не менш важливий для грибноД фДзДологДД. ВДн абсолютно необхДдний для функцДонування низки ферментДв, включаючи оксидоредуктази, трансферази, гДдролази, лДази, Дзомерази та лДгази (Low et al., 1998). Зазвичай пДд час культивування грибДв використовують неорганДчнД солД
металДв, якД мають низьку хДмДчну чистоту та невисоку бДологДчно активнДсть порДвняно з органДчними сполуками металДв. ПерспективнД з цього погляду солД карбонових кислот, у тому числД цитрати металДв, дозволенД до вико-ристання у харчовДй промисловостД. Проте традицДйнД методи отримання карбоксилатДв трудомДсткД та енергозатратнД. У попередньому дослДдженнД ми вивчали вплив рДзних концентраций цитратДв i сульфатДв низки металДв (залДзо, марганець, мДдь та цинк) на рДст мДцелДю T. versicolor 353 на рДдкому живильному середовищД (AlMaali, 2015). ОтриманД результати свДдчать, що цитрати цинку, марганцю та мДдД ефективнДше збДльшували продуктивнДсть бДомаси T. versicolor 353 порДвняно Дз сульфатами вДдповДдних металДв.
Це дослДдження виконуеться в рамках комплексного аналДзу впливу цитратДв рДзних металДв на метаболДзм T. versicolor. Мета нашоД статтД - оцДнити вплив цитратДв i сулъфатiв мддД, марганцю та цинку на моносахаридний склад бiомаси лДкарського гриба T. versicolor.
Матерiал i методи досл1джень
Об'ект дослiдження - штам T. versicolor 353 з КолекцДД культур шапинкових гри6Дв 1нституту ботанДки iменi М.Г. Холодного НАН УкраДни (Buchalo et al., 2011). Штам обрано за результатом скринДнгу бДотехно-логДчно цДнних штамiв T. versicolor, проведених Л.О. Ан-тоненко (Antonenko, 2013).
МДцелДй вирошували 9 дД6 у гли6инндй культурД (120 об./хв) за температури 26 ± 1 °С у колбах Ерленмейера об'емом 250 мл, що мДстили 50 мл живильного середови-ща такого складу (контрольне середовище, г/л): глюкоза -25, пептон - 3, дрДжджовий екстракт - 3, K2HPO4 - 1, KH2PO4 - 1, MgSO4^7H2O - 0,25, дистильована вода -1 дм3, pH 6,5 (ГПД). 1нокулюм отримували упродовж п'яти дДб за тих самих умов. 1нокулюм додавали з розрахунку 10% вДд об'ему живильного середовища. У дослДджуваних варДантах до середовища додавали цитрат або сульфат мддД (у концентрацДД 4 мг/л Cu2+), марганцю (1 мг/л Mn2+) або цинку (1 мг/л Zn2+). КонцентрацДД дослДджуваних металДв, оптимальнД для накопичення бДомаси цього штаму, визначенД у попередньому дослДдженнД (Al-Maali, 2015).
Цитрати мддД, марганцю та цинку отриманД методом аквананотехнологДД в УкраДнському державному науково-дослДдному ДнститутД нанобДотехнологДй i ресурсозбере-ження при Державному агентствД резерву УкраДни (Patent of Ukraine for utility model number 39392). Моносахарид-ний склад визначали за допомогою високоефективноД
рщинног хроматографа з мас-спекгрометр1ею на Agilent 1200 (Agilent Technologies, USA).
Дослвдження проводили у трьох повгорносгях. Дат виражет як середт значения ± похибка. Статисгичний анал1з проводили за допомогою програм OriginPro 8.5.1 (Origin-Lab Corportion, USA). Статистично достов1рною пор1вняно з контролем вважали р1зницю P < 0,05.
Результати та ix обговорення
Аналз вуглеводного складу бюмаси T. versicolor 353, культивованого на середовищ1 1з солями мвд, марганцю та цинку в оргатчнш i неоргатчнш форм1, свщчить про
те, що цитрати та сульфати дослТджених метал1в рТзною мрою впливають на яюсний та к1льк1сний склад моносахарида i полюхпв мщелш (табл.). До складу фракци загальних вуглеводв мiцелiю T. versicolor 353, культивованого на контрольному середовищТ, входили там моносахарида: фукоза, ксилоза, маноза, глюкоза, галактоза (табл.). У разТ додавання до живильного середовища сульфату цинку жодних змш у спiввiдношеннi Моносахаридiв не виявлено. Присутнiсть цитрату цинку в середовищi суттево впливала на моносахаридний склад мщелк> T. versicolor 353. Зафжсовано достовiрне зростання процент-ног частки глюкози, зменшення кiлькостi манози та галак-този. Ксилоза та фукоза не були виявленi зовсiм (табл.).
Таблиця
Вуглеводний склад мiцелiю T. versicolor 353, культивованого в умовах глибинноУ культури на ГПД середовшni з додаванням цит ратов або сульфатш рш iii\ металш
Вуглеводи, % вгд загальноï кшькосп Контроль Сульфат марганцю Цитрат марганцю Сульфат цинку Цитрат цинку Сульфат мщ Цитрат мщ
Рибоза - 0,53 ± 0,05ab 0,28 ± 0,04ab - - - 0,63 ± 0,05ab
Фукоза 0,56 ± 0,10 0,58 ± 0,05 0,74 ± 0,05a 0,64 ± 0,05b - 0,76 ± 0,06a 0,66 ± 0,05
Ксилоза 0,66 ± 0,12 0,66 ± 0,06 0,68 ± 0,04 0,67 ± 0,07b - 0,86 ± 0,07a 0,78 ± 0,07
Маноза 5,39 ± 0,59 5,94 ± 0,51 7,59 ± 0,61ab 5,66 ± 0,59b 2,94 ± 0,48ab 6,02 ± 0,58 6,18 ± 0,51
Глюкоза 91,52 ± 1,21 90,30 ± 1,04 88,92 ± 0,97a 91,10 ± 1,12b 95,65 ± 0,88ab 90,40 ± 0,99 89,00 ± 1,00a
Галактоза 1,87 ± 0,40 1,98 ± 0,37 1,79 ± 0,23 1,93 ± 0,41 1,42 ± 0,40 1,97 ± 0,28 1,91 ± 0,26
Маттол - - - - - - 0,42 ± 0,03ab
Сорбгтол - - - - - - 0,41 ± 0,04ab
Прим1тки: a - достовТрна (P < 0,05) рiзниця порiвняно з контролем; b - достовТрна (P < 0,05) рТзниця порiвняно з дослiдом iз сульфатом/цитратом вщповщного металу; «-» - вщповщний моносахарид чи полiол не виявлено в мщели T. versicolor 353.
У мщели T. versicolor 353, культивованому на середовищ1 i3 цитратом або сульфатом марганцю, кр1м вищезгаданих моносахарида, виявлено рибозу. Але И вм1ст у мщели T. versicolor 353, культивованому на середовищ1 i3 сульфатом марганцю, майже удвiчi вищий, пор1вняно з бiомасою, отриманою на середовида i3 цитратом марганцю. Додавання сульфату марганцю у середо-вище достовiрно не впливало на юльюсть шших виявле-них моносахарида. За умов культивування T. versicolor 353 на середовищ i3 цитратом марганцю вщбувалось зменшення концентрацй' глюкози та збшьшення кшькосп манози пор1вняно з контрольним середовищем (табл.).
Сульфат мда, як i сульфат цинку, суттево не впливав на яюсний моносахаридний склад мщелш T. versicolor 353. Натомють у мщели, культивованому на середовищ iз цитратом мда, зменшувалась частка глюкози та виявлено рибозу. Крiм того, виявлено полюли манiтол i сорбiтол, не ввдшчет анi в контрольному дослщ, анi в дослщах з шшими цитратами та сульфатами (табл.).
Отримат результати свщчать про те, що в уах до-слвдних варiантах домшантний моносахарид у складi загальних вуглеводв T. versicolor 353 - глюкоза. У пращ Kazarski et al. (2012) вщмчено, що глюкоза - домшантний компонент полюахарида T. versicolor. Нашi данi щд-тверджують результати аналiзу вуглеводного складу ш-ших вида грибiв, проведеного В.Г. Бабицькою зi ствав-торами (Bisko, 2012). У спирторозчиннш фракци вшьних вуглеводв цитозолю Ganoderma lucidum (Cutis) P. Karst., Lentinus edodes (Berk.) Singer, Crinipellis schevczenkovi Buchalo глюкоза складае 61,4%, 70,4% та 54,8% вщпо-
вщно. У фракци водорозчинних ендополiсахаридiв модели» тих самих вида вона складае 73,3-93,6%.
Зазначимо, що жоден iз сульфапв дослТджених мета-лiв не впливае на процентну частку глюкози в мщели T. versicolor 353 (табл.). Цитрати цих металiв змшювали ïï вм1ст у бiомасi, що свщчить про активiзацiю внутрь шньоклiтинних енергетичних процесiв. Це узгоджуеться iз попередньо отриманими даними, як1 продемонструва-ли, що цитрати марганцю, мiдi та цинку ефектившше стимулюють синтез бюмаси T. versicolor 353, нгж вщпо-вiднi сульфати металiв (Al-Maali, 2015).
Низка автор1в вщтчае наявнiсть манози та галактози в рГзних фракщях вуглеводв деяких цшних лiкарських макромщепв, у тому числГ T. versicolor (Bisko, 2012; Kazarski et al., 2012). Вм1ст манози та галактози, за цими даними, може коливатися у широкому ТнтервалТ (вщ при-сутносп у незначних кшькостях до десятюв проценпв), що зб1гаеться з нашими даними (табл.).
Галакоза - единий моносахарид, на процентну частку якого в мщели T. versicolor 353 не впливае жоден дослтджений цитрат або сульфат. Цитрат марганцю збшьшував умют манози на 40%, а цитрат цинку зменшу-вав юльюсть цього моносахариду майже удвТчт Гриби синтезують de novo манозу Тз глюкози (рис. 1) (Valentine and Bainbridge, 1978). Зменшення синтезу манози та збшьшення концентрацй глюкози в мщели T. versicolor 353 за да цитрату цинку можна пояснити впливом остан-нього на активтсть ферменпв, залучених до шляху бюсинтезу манози (рис. 1).
ЦТ данi узгоджуються також Тз тим, що у бiомасi T. versicolor 353, культивованого на середовищi Тз цитра-
том цинку, не выявлено фукози, бюсинтез яко!' пов'язаний i3 манозою (рис. 2) (Ren et al., 2010). Таким чином, цитрат цинку пригтчуе синтез манози i3 глюкози, що зумовлюе накопичення останньо! та зниження концентрацй як манози, так i фукози. Одночасно спостерДгаемо протилежну картину у дослДдах iз цитратом марганцю: зменшення концентрацй' глюкози викликае накопичення манози та незначне збшьшення концентрацй' фукози порДвняно з контролем (табл.). ПДдкреслимо, що сульфат цинку та сульфат марганцю не викликали аналогДчних змДн, що свДдчить про рДзну бюлогДчну активнДсть цитратно! та сульфатно! форми цих металДв.
Рис. 1. Шлях бюсинтезу манози у ipiiiiiiï (за Valentine and Bainbridge, 1978)
Рис. 2. Шлях бюсинтезу фукози у гриб1в:
ГМД - ГДФ-Э-маноза 4,6-дегДдротаза, ГМЕР - ГДФ-кето-6-деоксиманоза 3,5-епДмераза/4-редуктаза (за Ren et al., 2010)
Накопичення глюкози в мДцелДД T. versicolor 353, куль-тивованому на середовищД Дз цитратом мДдД, корелюе з появою цукрових спиртДв манДтолу та сорбДтолу. За лДте-ратурними даними, бДосинтез манДтолу у грибДв вДдбува-еться у процесД вДдновлення фруктозо-6-фосфату (Song and Vieille, 2009). У свою чергу, фруктозо-6-фосфат утво-рюеться Дз глюкози у процесД глДколДзу шляхом Ембдена -Майергофа - Парнаса (Kamzolkina and Dunaevskaya, 2015). У працях Lee et al. (2007) показано, що додавання до живильного середовища для культивування Candida magnoliae (Lodder and Kreger) S.A. Mey. and Yarrow ДонДв Cu2+ пДдвищуе активнДсть манДтолдегДдрогДнази, яка бере участь у процесД синтезу манДтолу. Гриби використовують манДтол як осморегуляторний компонент в умовах абДотичного стресу (Jannings, 1984, Stoop et al., 1996), а також як енергетичне та вуглецеве депо (Smiley et al., 1967; Pharr et al., 1995). Це пов'язано з тим, що в умовах окиснення манДтолу утворюеться НАДФН, яка напряму конвертуеться в АТФ. Таким чином, манДтол - ефектив-ний ресурс для дихання, його метаболДзм дозволяе ефек-тивно регулювати внутрДшньоклДтинний баланс НАДФ/ НАДФН (Stoop and Mooibroek, 1998). У попередньому дослДдженнД ми виявили, що цитрат мДдД стимулював прирДст бДомаси T. versicolor 353 на 70% порДвняно з контролем, i це - найвищий показник стимулювання росту серед дослДджених цитратДв i сульфатДв металiв (Al-Maali, 2015). За умов додавання до живильного середовища сульфату мДдД бДомаса збДльшувалась тДльки на 49%, i не вДдбувалось накопичення цукрових спиртДв, що свДдчить про Дншу 6ДологДчну активнiсть та вишу бДодоступнДсть цитрату мддД порДвняно Дз сульфатною формою.
Висновки
Уперше оцДнено вплив цитратДв i сульфатДв марганцю, мДдД та цинку на моносахаридний склад мДцелДю T. versicolor 353. Показано, що цитрат цинку, на вДдмДну вДд сульфату, стимулюе накопичення глюкози у бДомаси T. versicolor 353 за рахунок зменшення концентрацДД манози, фукози та ксилози. Цитрат марганцю, порДвняно Дз сульфатом марганцю, стимулюе синтез манози та зменшуе частку глюкози в мДцелДД T. versicolor 353. Додавання до живильного середовища цитрату мДдД Дндукуе синтез манДтолу у T. versicolor 353. Уперше доведено, що вплив цитратДв марганцю, цинку та мДдД на вуглеводний склад мДцелДю T. versicolor 353 суттево вДдрДзняеться вДд впливу сульфатДв вДдповДдних металДв.
Подяка
Ми дякуемо д-ру бДол. наук професору В.Г. Каплу-ненку з УкраДнського державного науково-дослДдного Днституту нанобДотехнологДй i ресурсозбереження при Державному агентствД резерву УкраДни за надання цитратДв мДдД, використаних у цьому дослДдженД.
Б1бл1ограф1чн1 посилання
Al-Maali, G.A., 2015. The influence of metal citrates obtained
by aquananotechnology on growth of the strains of medical
macromycetes Ganoderma lucidum 1900 and Trametes versicolor 353. Ukr. Bot. J. 72(4), 393-397.
Antonenko, L.A., 2013. Biotekhnolohiia otrymmannia biomasy vyshchykh bazydialnykh hrybiv rodu Coriolus [Biotechnology of biomass higher basidiomycetes of the genus Coriolus]. NUHT, Kyiv (in Ukrainian).
Banci, L., 2013. Metallomics and the cell. Springer, Dordrecht.
Bisko, N.A., Babickaya, V.G., Buchalo, A.S., Krupoderova, T.A., Lomberg, M.L., Mikhajlova, O.B., Puchkova, N.A., Solomko, E.F., Shcherba, V.V., 2012. Biologicheskie svo-jstva lekarstvennyh makromicetov v kul'ture [Biological properties of the medicinal macromycetes in the culture]. Laposhshenko LTD, Kyiv (in Russian).
Broadley, M.R., White, P.J., Hammond, J.P., Zelko, I., Lux, A., 2007. Zinc in plants. New Phytol.t 173(4), 677-702.
Buchalo, A.S., Mytropolska, N.Y., Mykchaylova, O.B., 2011. Catalogue of the culture collection of mushrooms IBK. Alterpress, Kiev.
Cai, X., Pi, Y., Zhou, X., Tian, L., Qiao, S., Lin, J., 2010. Hepa-toma cell growth inhibition by inducing apoptosis with poly-saccharide isolated from Turkey tail medicinal mushroom, Trametes versicolor (L.: Fr.) Lloyd (Aphyllophoromy-cetideae). Int. J. Med. Mushr. 12(3), 257-263.
Hobbs, C., 2004. Medicinal value of Turkey tail fungus Tram-etes versicolor (L.:Fr.) Pilat (Aphyllophoromycetideae). Int. J. Med. Mushr. 6(3), 195-218.
Jannings, D.H., 1984. Polyol metabolism in fungi. Adv. Microbiol. Phisiol. 25, 149-193.
Kamzolkina, O.V., Dunaevskaya, J.A., 2015. Fungal cell biology [Biologiya gribnoj kletki]. KMK, Moscow (in Russin).
Kozarski, M., Klaus, A., Niksic, M., Vrvic, M.M., Todorovic, N., Jakovljevic, D., Van Griensven, L.J., 2012. Antioxidative activities and chemical characterization of polysaccharide extracts from the widely used mushrooms Ganoderma ap-planatum, Ganoderma lucidum, Lentinus edodes and Trametes versicolor. J. Food Compos. Anal. 26(1), 144-153.
Kroneck, P.M.H., Sosa Torres, M.E. (eds.), 2015. Sustaining life on planet Earth: Metalloenzymes mastering dioxygen and other chewy gases. Springer International Publishing, Switzerland.
Kuan, Y.C., Wu, Y.J., Hung, C.L., Sheu, F., 2013. Trametes versicolor protein YZP activates regulatory B lymphocytes - gene identification through de novo assembly and function analysis in a murine acute colitis model. PloS One, 8(9), e72422.
Law, N., Caudle, M., Pecoraro, V., 1998. Manganese redox enzymes and model systems: Properties, structures, and reactivity. Adv. Inorg. Chem. 46, 305-440.
Lee, J.K., Oh, D.K., Song, H.Y., Kim, I.W., 2007. Ca2+ and Cu2+ supplementation increases mannitol production by Candida magnoliae. Biotechnol. Lett. 19, 291-294.
Maehara, Y., Tsujitani, S., Saeki, H., Oki, E., Yoshinaga, K., Emi, Y., Baba, H., 2012. Biological mechanism and clinical effect of protein-bound polysaccharide K (Krestin®): Review of development and future perspectives. Surgery Today 42(1), 8-28.
Montoya, S., Sanchez, O.J., Levin, L., 2013. Polysaccharide production by submerged and solid-state cultures from several medicinal higher Basidiomycetes. Int. J. Med. Mushr. 15(1), 71-79.
Patel, S., Goyal, A., 2012. Recent developments in mushrooms as anti-cancer therapeutics: A review. 3 Biotech. 2(1), 1-15.
Pharr, D.M., Stoop, J.M.H., Williamson, J.D., Feusi, M.E.S, Massel, M.O., Conkling, M.A., 1995. The dual role of mannitol as osmoprotectant and photoassimilate in celery. Hort Sci. 30, 1182-1188.
Ren, Y., Perepelov, A.V., Wang, H., Zhang, H., Knirel, Y.A., Wang, L., Chen, W., 2010. Biochemical characterization of GDP-L-fucose de novo synthesis pathway in fungus Mor-tierella alpina. Biochem. Bioph. Res. Co. 391(4), 1663-1669.
Smilley, K.L., Cadmus, M.C., Liepins, P., 1967. Biosynthesis of D-mannitol from D-glucose by Aspergillus Candidus. Biotechnol. Bioeng. 9, 365-374.
Song, H.S., Vieille, C., 2009. Recent advances in the biological production of mannitol. Appl. Microbiol. Biotechnol. 84, 55-62.
Standish, L.J., Wenner, C.A., Sweet, E.S., Bridge, C., Nelson, A., Martzen, M., Torkelson, C., 2008. Trametes versicolor mushroom immune therapy in breast cancer. J. Soc. Integr. Oncol. 6(3), 122-128.
Stoop, J.M., Mooibroek, H., 1998. Clonning and characterizasion of NADH-mannitol dehydrogenase cDNA from the button mushroom, Agaricus bisporus, and his expresion in response to NaCl stress. Appl. Environ. Microbiol. 64, 4689-4696.
Stoop, J.M.H., Williamson, J.D., Pharr, D.M., 1996. Mannitol metabolism in plants: Method for coping with stress. Trends Plant Sci. 1, 139-144.
Valentine, B.P., Bainbridge, B.W., 1978. The relevance of a study of a temperature-sensitive ballooning mutant of As-pergillus nidulans defective in mannose metabolism to our understanding of mannose as a wall component and carbon/energy source. Microbiology 109(1), 155-168.
Wang, F., Zhang, J., Hao, L., Jia, S., Ba, J., Niu, S., 2012. Optimization of submerged culture conditions for mycelial growth and extracellular polysaccharide production by Co-riolus versiolor. J. Bioprocess Biotech. 2(4), 124-129.
Wasser, S.P., 2014. Medicinal mushroom science: Current perspectives, advances, evidences, and challenges. Biomed. J. 37(6), 345-356.
Wasser, S.P., Weis, A.L., 1999. Therapeutic effects of substances occurring in higher Basidiomycetes mushrooms: A modern perspective. Crit. Rev. Immunol. 19(1), 65-96.
Xiao, J.H., Chen, D.X., Wan, W.H., Hu, X.J., Qi, Y., Liang, Z.Q., 2006. Enhanced simultaneous production of mycelia and intracellular polysaccharide in submerged cultivation of Cordyceps jiangxiensis using desirability functions. Process Biochem. 41(8), 1887-1893.
Zhang, H., Li, Q., He, P., Xu, C., 2015. Effect of carbon source on properties and antioxidant potential of exopolysaccha-rides produced by Trametes robiniophila (Higher Basidiomycetes). Int. J. Med. Mushrooms 17(2), 179-186.
Zhi-ling, C., 2009. Effect of some trace elements and vitamins on contents of polysaccharide and acid of Ganoderma lucidum. Journal of Anhui Agricultural Sciences 5, 078.
Zong, A., Cao, H., Wang, F., 2012. Anticancer polysaccharides from natural resources: A review of recent research. Carbo-hydr. Polym. 90(4), 1395-1410.
Zou, X., 2005. Effects of Zn supplementation on the growth, amino acid composition, polysaccharide yields and anti-tumour activity of Agaricus brasiliensis. World J. Microb. Biot. 21(3), 261-264.
Hadiümna do редкоnегlí 09.03.2016
36
