так и рациональным использованием и улучшением природных кормовых угодий, не включающихся в севообороты.
Литература
1. Сельское хозяйство: итоги 2011 года и задачи на 2012 год / Министерство сельского хозяйства и продовольственной политики РС(Я). - Якутск, 2012.
2. Система ведения сельскохозяйственного производства в Республике Саха (Якутия) на период до 2015г. (Рос. акад. с.-х. наук, Якут. НИИСХ). -Якутск, 2009. - 316с. - Раздел III, Кормопроизводство, С. 115-146.
3. Егоров А.Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. - М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 248 с.
4. Денисов Г.В., Стрельцова В.С., Осипова В.В. и др. Адаптивное травосеяние в криолитозоне. - М.: УМЦ «Триада», 2008. - 392 с.
5. Попов Н.Т., Максимова X.И., Иванова Л.С. Полевое травосеяние и его перспектива // Теоретические и прикладные вопросы травосеяния в криолитозоне: сб. докл. Междунар. конф. - Якутск, 2001. -Ч.2. - С. 78-85.
6. Румянцев В.А., Румянцева Д.В. Производство зеленого криокорма в Центральной Якутии: рекомендации. - Якутск: Полюс, 2011. - 24 с.
7. Петров К.А., Перк А.А., Иванов Б.И. Эколого-физиологические основы повышения кормовой, питательной и биохимической ценности травянистых растений криолитозоны: матер. Х1УШ Междунар. науч.-техн. конф. «Достижения науки - агропромышленному производству». Ч.3. - Челябинск: УГАУ, 2009. - С. 142-146.
8. Денисов Г.В., Стрельцова В.С. Адаптивность луговых растений в криолитозоне. - Новосибирск: Наука, 1991. - 251с.
Поступила в редакцию 18.04.2013
УДК 591.128: 599.723.2 (571.56)
Температура тела у лошадей якутской породы в условиях зимних температур
А.И. Ануфриев
Проведено наблюдение за динамикой температуры тела в течение года у четырех лошадей якутской породы и одной метизированной. Чистопородные якутские лошади демонстрируют высокую устойчивость температуры тела в годовом жизненном цикле. В отличие от метизированной лошади у якутских лошадей температура тела в зимний период очень стабильна и постоянно поддерживается на достаточно высоком уровне. У чистопородных животных наиболее низкие температуры тела отмечены в мае и сентябре - 31,5-33,5оС. Самые низкие среднесуточные температуры тела были в сентябре-октябре. В период зимних холодов температура тела была стабильна и даже несколько выше, чем в летние и осенние месяцы.
Ключевые слова: якутская лошадь, годовой жизненный цикл, температура тела, суточная динамика, сезонные особенности.
The dynamics of body temperature offour horses of the yakutian breed and a mongrelized one was under observation over a year. Thoroughbred yakutian horses demonstrate high tolerance of the body temperature during the annual life cycle. Unlike the mongrelized horse in winter period the body temperature of the yakutian horses is very stable and keeps at enough high level. For thoroughbred animals the lowest body temperatures are noted in May and September (3L50-33.5°C). The lowest mean daily body temperatures were recorded in September-October. During the winter colds the body temperature was stable and even slightly higher than in summer and autumn months.
Key words: yakutian horse, annual life cycle, body temperature, daily dynamics, seasonal special features.
Якутская лошадь является единственной породой, приспособленной к круглогодичному вольному выпасу на Северо-Востоке России. Выносливость, неприхотливость к резко меняющимся природно-климатическим условиям
АНУФРИЕВ Андрей Иванович - д.б.н., г.н.с. ИБПК СО РАН, [email protected].
являются уникальными свойствами этих животных [14]. Как порода она была создана методом народной селекции, заселяет почти всю территорию Якутии от лесотундры до горно-таежных ландшафтов [8]. Якутская порода лошадей, исключительно морозоустойчивая, имеющая теплый подшёрсток и длинную до 8-15 см шерсть. Даже зимой она кормится травой из-под снега,
разгребая его копытами. В Якутии лошади вольно содержатся круглый год (при температурах летом до 30°С в зимнее время ниже -50°С). Изучение эколого-физиологических особенностей якутских лошадей может позволить раскрыть механизмы приспособления, выживания, размножения, решить задачу оптимизации условий содержания, разведения и рационального использования животных в целях получения максимальной продукции при относительно невысоких затратах, определить место лошади как компонента в экосистемах Якутии [9, 16].
По индексам генетического сходства якутские лошади оказались близки к породам цен-тральноазиатского происхождения - арабским, туркменским, иранским абуи, происходящим от тарпанов - польских коников. Предположено, что якутская лошадь принадлежит к формам, относящимся к наиболее ранним этапам доме-стификации. Это может быть следствием ее географической изолированности [10]. Лошади якутской породы обладают уникальным генофондом, обеспечивающим высочайший адаптационный потенциал, это позволило успешно их акклиматизировать в различных частях Сибири и Дальнего Востока [16]. Различают пять экоти-пов лошадей якутской породы: колымскую, верхоянскую, центральноякутскую, вилюйскую и таежную [4,8,11]. Все они обладают феноти-пической пластичностью, позволяющей им существовать при больших колебаниях условий жизни. Морфологические отличия у лошадей из разных частей республики объясняются различными условиями существования в разных географических зонах, в первую очередь из-за климата, рельефа, пастбищ.
В представленном сообщении приведены оригинальные материалы изменения температуры тела лошадей якутской породы и метизиро-ванной лошади в условиях естественного для их коренных местообитаний температурного фона, зависимости этого показателя от сезона, чистоты породы.
Материал и методика исследования
Проведено наблюдение за динамикой температуры тела в течение года у лошади верхоянского экотипа, у трех лошадей центральноякут-ского экотипа и одной метизированной (гибрид якутской лошади со скаковой, крупная более 400 кг массы тела). Все животные в период наблюдений находились на круглогодичном вольном выпасе. Термографы DS 1922L-F5* лошади вживляли в правую верхнюю долю основа-
* Подробное описание прибора и его основные характеристики можно найти на сайте www.elin.ru.
ния холки под кожу при местной анестезии. Термографы программировались таким образом, чтобы измерения выполнялись 1 раз в 60 или в 120 мин. Через 10,5-11,0 месяцев приборы были извлечены. Получено около 40 тыс. измерений температуры тела. Выполнена компьютерная обработка данных с использованием общепринятых статистических методов. Одна лошадь, гибрид якутской породы со скаковыми лошадями (метизированная), самец 10 лет, в течение периода исследований содержалась в 50 км южнее г. Якутска (окрестности с. Немюгин-цы) на вольном выпасе, вторая - якутской породы (верхоянский экотип), самец 8 лет, в течение года находилась на вольном выпасе в отрогах Верхоянского хребта (окрестности г. Верхоянска). Одна особь центральноякутского экотипа в период наблюдений находилась в Усть-Ал-данском районе, два экземпляра центрально-якутского экотипа в период исследований содержались в экспериментальном хозяйстве ЯГСХА в 35-40 км западнее г. Якутска (местность Тапсалын).
Результаты и обсуждения
У метизированной лошади в зимний период минимальная температура тела (28,5-29,0оС) зарегистрирована с 22 ноября по 19 февраля. Максимальная годовая температура (38,5-38,0оС) отмечена в феврале и в июле-августе (таблица, рис.1).
Минимальная годовая температура (22,38оС) зарегистрирована в первой декаде сентября, в период, характеризовавшийся продолжительной дождливой погодой. Максимальная среднесуточная температура была в июле (35,75±0,05оС), с августа температура тела начинала снижаться, достигая минимума в декабре (31,85±0,50оС), с января начинался рост среднесуточной температуры тела. В целом у метизированной лошади диапазон изменений температуры тела был достаточно велик и по абсолютной величине составлял 17,4оС.
У лошади якутской породы (верхоянский экотип) минимальная среднесуточная температура тела была отмечена в декабре (35,82± ±0,046оС) и в сентябре (35,75±0,029оС). Наиболее низкие годовые температуры тела зарегистрированы в январе (33,5оС) и в сентябре (30,5оС). С января начинался рост температуры тела, максимальная среднесуточная температура отмечена в июле (37,04±0,024оС), затем температура тела постепенно снижалась. Наиболее высокие годовые температуры 39оС были встречены у этого животного 17 января в 17 ч и 27 июня в 21 ч. Самая низкая температура тела 30,5оС отмечена 5 сентября в 8 ч. В целом диапазон изменений температуры тела у данной
Изменение среднесуточной температуры тела у якутских лошадей в течение годового цикла
Центральноякут- Верхоянский экотип, Центральноякутский Центральноякутский Центральноякут-
Месяц ский, метизиро-ванный, экотип (Усть-Алдан) 3 экотип (Тапсалын) ? ский экотип (Тапсалын) ?
М±т М±т М±т М±т М±т
Min-Max Min-Max Min-Max Min-Max Min-Max
Октябрь *36,21±0,0500 **35,93±0,022 **36,82±0,027 **35,56±0,034 **36,59±0,018
32,86-38,38 34,0-38,5 35,0-39,5 30,5-39,5 35,0-38,5
Ноябрь 34,63±0,067 35,78±0,022 36,42±0,021 36,07±0,027 37,078±0,017
28,94-37,13 34,0-38,5 34,5-38,5 34,0-39,0 36,0-38,0
Декабрь 31,85±0,500 35,82±0,046 36,56±0,021 35,72±0,024 37,091±0,015
28,50-37,62 34,5-37,0 34,5-39,0 33,0-37,5 36,0-38,0
Январь 32,05±0,066 36,36±0,026 36,52±0,020 35,13±0,022 37,18±0,018
28,50-37,62 34,0-39,0 34,0-38,0 33,5-37,0 35,5-3,5
Февраль 32,59±0,080 36,21±0,028 36,70±0,026 35,58±0,036 37,12±0,019
28,50-38,56 34,0-38,0 34,0-41,0 33,5-38,5 36,0-39,0
Март 33,35±0,060 36,37±0,027 37,14±0,026 35,89±0,038 37,28±0,020
31,06-36,62 33,5-38,0 34,5-39,5 33,5-40,0 35,5-39,5
Апрель 34,68±0,048 36,78±0,023 37,22±0,046 36,42±0,041 37,51±0,021
31,68-37,31 34,0-38,0 35,5-39,0 30,5-39,5 35,5-39,5
Май 34,93±0,060 36,68±0,025 37,97±0,021 36,34±0,049 36,68±0,035
31,31-37,37 34,0-38,5 36,0-39,5 29,5-41,0 32,5-40,0
Июнь 35,69±0,060 37,04±0,024 37,94±0,024 36,44±0,046 36,88±0,035
29,69-37,50 34,5-39,0 35,0-41,5 31,0-38,5 31,5-40,5
Июль 35,75±0,050 36,91±0,026 37,36±0,036 36,14±0,049 36,88±0,032
32,62-38,31 34,0-38,5 31,5-41,0 31,0-38,0 33,5-38,0
Август 35,28±0,100 36,58±0,026 37,30±0,031 35,78±0,09 36,75±0,057
24,06-39,81 33,0-38,5 33,5-40,0 32,0-41,5 33,5-41,0
Сентябрь 29,78±0,52 35,75±0,029 37,20±0,04 35,31±0,062 36,59±0,035
22,38-34,81 30,5-37,5 29,5-40,5 28,0-41,5 33,5-41,0
* Измерения 1 раз в 120 мин; ** измерения 1 раз в 60 мин.
особи составлял 8,5оС, что, в общем, для такого крупного животного как лошадь величина относительно небольшая. Если сравнить с другими видами, то у овцебыков этот диапазон достигает 11оС, у северного оленя - 13оС [15]. У мелких млекопитающих соболя и светлого хоря годовой диапазон изменений температуры тела составляет 10 и 11оС соответственно [6].
У лошади из Усть-Алдана минимальная годовая температура тела (29,5оС) отмечена в середине сентября, максимальная (41,5оС) - во второй половине июня (рис.1, таблица). В течение
^Температура,"с С
30------------
28 ------------- ■ --------------- -
26
24-----------------------------
22-------------------
20 -..........1--;--:------!----1 - - - - -
11.05. 22.06. 02.08. 13.09. 25.10. 05.12. 16.01. 27.02. 08.04 15:00:01 07:00:01 23:00:01 15:00:01 06:00:01 22:00:01 14:00:01 06:00:01 23:00:0
Дата.время
Рис. 1. Динамика температуры тела у лошадей якутской породы: А - метизированная; Б - верхоянский экотип; С -центральноякутский экотип (Усть-Алдан)
годового цикла среднесуточная температура тела характеризовалась относительной стабильностью. Диапазон изменений среднесуточной температуры не превышал 1,5оС, а по абсолютной величине был 12оС. В период зимних холодов (октябрь-март) диапазон изменений температуры в основном не превышал 4-7оС.
У лошади центральноякутского экотипа (Тапсалын) температура тела в течение года поддерживалась в относительно узком диапазоне, среднесуточная температура изменялась на 0,92оС, у метизированной - до 6оС. Годовой диапазон изменений температуры тела в абсолютном выражении был 9,5оС. В отличие от метизированной лошади у чистопородных животных температура тела на протяжении годового цикла была несколько выше и стабильнее. Наиболее низкие температуры тела отмечены в мае и сентябре 31,5 и 33,5оС соответственно. Самые низкие среднесуточные температуры тела были в сентябре-октябре. В период зимних холодов температура тела была стабильна и даже несколько выше, чем в летние и осенние месяцы.
Сезонные особенности изменения температуры тела лошадей состояли в увеличении градиента между дневными и ночными температурами тела с понижением температуры среды. Изменения среднесуточной температуры тела у них следовали за изменениями среднесуточной температуры среды (рис.2). У метизированной лошади эти изменения были более выражены. Коэффициент корреляции температуры тела и температуры среды у метизированной лошади был + 0,9, у лошадей якутской породы - не выше + 0,61. Следует отметить, что у чистопородных лошадей отсутствовали выраженные сезонные изменения температуры тела. У мети-
зированной лошади с декабря отчетливо прослеживается рост среднесуточной температуры, с июля - ее снижение. Сходные изменения температуры тела нами ранее были отмечены [7, 15] для ряда вида животных Якутии (белого песца, лисицы обыкновенной, енотовидной собаки, северного оленя, овцебыка и др.).
Суточные изменения температуры тела у лошадей в зимнее и летнее время имеют сходство и сезонные особенности. На рис. 3 показана суточная динамика температуры тела у метизи-рованной лошади 2 августа и 6 декабря. В первом случае было отмечено одно из максимальных годовых значений температуры тела, во втором - одно из минимальных. В обоих случаях изменения температуры внешней среды оказывали влияние на изменения температуры тела лошади. Максимальная температура тела наблюдалась после прохождения максимума суточной температуры, затем снижалась почти синхронно с температурой среды (рис.3, А). В зимнее время в декабре минимальная температура тела лошади была в одно время с суточным минимумом. Максимальная температура тела была в период суточного максимума (рис.3, Б).
Температура Температура
среды,"с 35
ЗУ 38,5 38 37,5 37 36,5 36 35,5 35
02.08.2006 02.08.2006 02.08.2006 02.08.2006 02,08.2006 02.08.2006 01:00:01 04:00:01 08:00:01 12:00:01 16:00:01 20:00:01
Время
Рис. 2. Среднемесячная температура тела у лошадей якутской породы: 1 - метизированная; 2 - верхоянский экотип; 3-5 - центральноякутский экотип; 6 - температура внешней среды
-38,00
06.12.2006 06.12.2006 06.12.2006 06.12.2006 06.12.2006 06.12.2006 00:00:01 04:00:01 08:00:01 12:00:01 16:00:01 20:00:01
Время
Рис. 3. Изменение температуры тела у метизированной лошади в течение суток: А - 2 августа; В - 16 декабря. 1 -температура тела; 2 - температура среды
Рис. 4. Изменение температуры тела у лошади (верхоянский экотип) в течение суток: А - 1 августа; Б - 1 декабря. 1- температура тела; 2 - температура среды
У лошади из Верхоянья так же, как у лошадей из Центральной Якутии, изменения температуры тела по абсолютной величине были существенно ниже, чем у метизированной. В летнее время (рис.4, А) температура тела лошади была повышенной в течение более продолжительного времени, чем зимой (рис.4, Б), и в меньшей степени зависела от температуры среды. Коэффициенты корреляции температуры тела и температуры среды были +0,64 зимой и +0,33 летом.
В целом чистопородные якутские лошади демонстрируют высокую устойчивость температуры тела в годовом жизненном цикле. В отличие от метизированной лошади у якутских лошадей температура тела в зимний период очень стабильна и постоянно поддерживается на достаточно высоком уровне. Некоторая нестабильность присутствует у лошадей в осенний период перед наступлением зимних холодов. Этот период, особенно сентябрь - начало октября, характеризуется первыми заморозками и, зачастую, дождливой погодой. Животные, еще не завершившие подготовку к зимовке, которая включает создание жировых запасов, отрастание теплого меха, мерзнут, реагируя на первые похолодания. Особенно сильно это проявилось на температуре тела метизированной лошади.
Так, у данной особи температура под кожей на поверхности мышц понизилась почти до 22оС. У чистопородных лошадей в сентябре температура тела также понижалась от 28 до 33оС. В период зимних холодов, в наиболее холодный месяц в январе, у них минимальные температуры тела были от 33,5 до 36,0оС, у метизированной -до 28,5оС.
Высокая холодоустойчивость и температуро-выносливость лошадей якутской породы обусловлены рядом их физиологических особенностей. Так, ранее были показаны изменения уровня метаболизма лошадей при понижении температуры воздуха от -13 до -46°С в раннезимний период. Установлено, что область температур около -35°С запускает «зимний» уровень обмена. Зимой, в среднем, уровень обмена у лошадей ниже летнего на 40%. Летом при температурах от 16 до 28°С наблюдается устойчиво высокий уровень обмена [1,2]. Далее было установлено, что в зимнее время при температурах внешней среды от 0 до -40°С частота дыхания не зависит от температуры среды, величины минутного объема дыхания при -40°С даже снижаются. Дыхательный коэффициент в этом диапазоне температур очень низкий, что в общем не характерно для травоядных. Возможно, это связано с особенностями метаболизма лошадей весной. Летом резко возрастают частота и минутный объем дыхания, вместе с тем глубина дыхания остается на уровне, характерном для зимы. Таким образом, оптимальная температурная зона в зимний период находится, вероятно, в области от -20 до 5оС [12,13]. Высокая холодоустойчивость лошадей якутской породы также связана со способностью накопления в организме больших запасов жира. Осенью 10,3-16,8% туши составляет жир, мышечные ткани содержат 16,0-21,8% жира. Якутская и казахская лошади, находящиеся круглый год на вольном выпасе, имеют наиболее легкоплавкий жир среди крупных домашних млекопитающих [3]. По сезонам года меняется кислотное число жира якутских лошадей, характеризующее интенсивность жирового обмена. Повышенное кислотное число в периоды летнего и осеннего нагулов объясняется интенсивным образованием из углеводов пищи свободных жирных кислот. При скудном зимнем кормлении кислотное число возрастает за счет распада триглицеридов [5].
Таким образом, холодоустойчивость якутской лошади обеспечивается развитой физической и химической терморегуляцией, эволюционно обусловленными особенностями экологии и поведения, что позволяет в течение годового жизненного цикла поддерживать стабильную тем-
пературу тела даже в условиях длительного воздействия очень низких окружающих температур.
Автор статьи благодарит руководство ЯГСХА за предоставленную возможность проводить эксперименты на лошадях якутской породы экспериментального хозяйства «Тапсалын».
Литература
1. Алексеев Н.Д. Некоторые морфофизиологиче-ские особенности якутской лошади // Матер. VI Всесоюз. симп. «Биологические проблемы Севера».
- Вып.1. - Якутск: ЯФ СО АН CCCP, 1974. - С. 120-126.
2. Алексеев Н.Д. Адаптация лошадей к температурным факторам среды // Физиологические исследования адаптаций к природным факторам высоких широт // Матер. V симп. - Магадан, Владивосток, 1974. - С. 236-240.
3. Анашина Н.В. Биологическая ценность депонированных жиров лошади: автореф. дис.... канд. биол. наук. - Рязань, 1970. - 17 с.
4. Андреев Н.П. Мясная продуктивность якутских лошадей и пути ее повышения: автореф. дис.... канд. сельхоз. наук. - М., 1978. - 18 с.
5. Андреев Н.П., Другин П.С. Мясная продуктивность якутских лошадей. - Якутск: Кн. изд-во, 1970.
- 88 с.
6. Ануфриев А.И., Ядрихинский В.Ф., Сафронов
B.М. Изменения температуры тела у двух представителей MUSTELIDAE в годовом цикле на северо-востоке Сибири //Альманах современной науки и образования. - Тамбов: Грамота, 2009. - №30, ч.1. -
C. 108-110.
7. Ануфриев А.И., Ядрихинский В.Ф., Исаев А.П., Хайми Н.В. Особенности изменения температуры
тела у представителей семейства CANIDAE в условиях Северо-Восточной Сибири // Наука и образование. -2011. - №2. - С. 54-59.
8. Габышев М.Ф. Якутская лошадь. - Якутск, 1957. - 235 с.
9. Гурьев И.П. Эволюция домашней лошади // Наука и образование. - 1998. - №1. - С. 51-57.
10. Князев С.П., Федоров В.И. Особенности биологии якутских лошадей на юге западной Сибири // Аграрный вест. Урала. - 2008. - №1(43). - С. 31-32.
11. Рогалевич М.И. Коневодство Якутской АССР// Тр. Якутской экспедиции АН СССР. - М.; Л.: АН СССР, 1941. - 76 с.
12. Слепцов М.К., Ахременко А.К., Ходулов В.Д., Николаева Р.Н. Система терморегуляции при адаптации организма к факторам среды // Тез. докл. Всесоюз. конф. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1990. - С. 109-111.
13. Слепцов М.К., Ахременко А.К., Сафронова В.Е. и др. Биохимические исследования адаптации якутской лошади к холодному климату //Адаптации животных к холоду. - Новосибирск: Наука, 1990. - С. 104-111.
14. Соломонов Н.Г., Ануфриев А.И., Ядрихинский В.Ф., Исаев А.П. Изменение температуры тела у чистопородных и гибридных якутских лошадей в условиях Якутии // Докл. РАН. - 2009. - Т.427, №3. - С. 426-429.
15. Соломонов Н.Г., Ануфриев А.И., Охлопков И.М. и др. Годовая динамика температуры тела у овцебыка (OVIBOS MOSCHATUS) в условиях Якутии // Докл. РАН. - 2011. - Т.438, №1 - С. 138-141.
16. Тихонов В.Г. Эколого-этологические особенности якутской лошади: дис.... канд. биол. наук. -Якутск, 1989. - 186 с.
Поступила в редакцию 15.04.2013