CC BY
03. Атабиева, Ж.А. Прогнозирование эпизоотической и эпидемической ситуации по зоонозным инвазиям на юге России//Ж.А. Атабиева, М.М. Бичиева, И.В. Колодий, А.М. Биттиров, М.А. Шихалиева, М.М. Сарбашева, М.З. Жекамухова / Ветеринарная патология. - 2012. - № 1(39). - С. 119-122.
4. Василевич, Ф.И. Санитарное просвещение населения и пути обеспечения гигиенической безопасности в отношении зоонозных инвазий//Ф.И. Василевич, А.М. Биттиров, М.И. Калабеков, Р.Х. Кешоков, М.Х. Соттаев/ Нальчик-Москва, - 2010. - 68 С.
5. Атабиева, Ж.А. Эколого-видовой состав фауны эндопаразитов и эпидемиологическая характеристика зоонозов//Ж.А. Атабиева, А.А. Биттирова, М.М. Сарбашева, М.А. Шихалиева, А.М. Биттиров, М.З. Жекамухова, З.Ф. Максидова, А.М. Биттиров/Ведомости Белгородского госуниверситета «Медицина и фармация».- 2012.-№10(129). - С. 94-98.
6. Ардавова, Ж.М. Улучшение санитарно-паразитологического состояния объектов окружающей среды в Кабардино-Балкарии// Ж.М. Ардавова, М.М. Сарбашева, А.М. Биттиров, Б.М. Арипшева/ Российский паразитологический журнал. - 2010. - №4. - С. 119-122.
УДК: 551.242.1:911.5/.6:551.43(262.81:479.24)
7. Шихалиева, М.А. Структура паразитоценозов Северного Кавказа// М.А. Шихалиева, Ж.А. Атабиева, И.В. Колодий, А.М. Биттиров, М.М. Сарбашева, М.М. Бичиева, А.М. Биттиров/Ветеринарная патология. - 2012. - .№2(40).
- С. 109-113.
8. Sarbasheva, M.M. MODEL OF SANITARY-HELMINTOLOGICAL SURVEILLANCE AND SEARCH OF MEANS OF DEZINVASE OF SOIL AND WATER IN THE FENCES OF TENAIRINHOZA UNDER CONDITIONS OF KABARDINO-BALKARIA//M.M. Sarbasheva, A.A. Bittirova, Zh.A. Atabieva, A.M. Bittirov/ Hygiene and sanitation. 2014. №3 (93). P.31-34
9. Кабардиев, С.Ш. Эпизоотическая оценка гельминтов чабанских собак на отгонных пастбищах «Уш-тулу», «Жалпак» и «Сукан»// С.Ш. Кабардиев, А.М. Биттиров, К.А. Карпущенко/ Таврический научный обозреватель. - 2015. - №3(2).
- С. 84.
10. Шихалиева, М.А. Паразитозоонозы Кабардино-Балкарской Республики// М.А. Шихалиева, А.А. Дохов, А.М. Биттиров, А.С. Вологиров, С.Ш. Чилаев/ Известия Горского госагроуниверситета. - 2015. - 1(47). - С. 146-148.
ТЕКТОНИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ КАК ФАКТОР ДЕТАЛЬНОГО РАЙОНИРОВАНИЯ МОРСКИХ ЭКОРЕГИОНОВ НА ПРИМЕРЕ КАСПИЙСКОГО МОРЯ У АЗЕРБАЙДЖАНА
Петров К.М.
Санкт-Петербургский государственный университет
TECTONIC MOVEMENTS AS A FACTOR OF DETAILED ZONING OF MARINE ECOREGIONS ON THE EXAMPLE OF THE CASPIAN SEA NEAR AZERBAIJAN
K.M. Petrov
Saint-Petersburg State University DOI: 10.31618/NAS.2413-5291.2024.1.100.882 АННОТАЦИЯ
Обосновываются положения о ведущей роли тектонических движений в формировании морфоструктур, обуславливающих экологические особенности береговой зоны моря. Региональным морфоструктурам соответствуют ландшафты, локальным - морфологические единицы горизонтального расчленения ландшафтов. Приводятся обзорная ландшафтная карта береговой зоны Каспийского моря у Азербайджана и карта Апшеронского подводного ландшафта; раскрываются природные особенности выделенных на карте подводных угодий.
ANNOTATION
The provisions on the leading role of tectonic movements in the formation of morphostructures that determine the ecological features of the coastal zone of the sea are substantiated. Landscapes correspond to regional morphostructures, and morphological units of horizontal landscape dissection correspond to local morphological structures. An overview of a landscape map of the coastal zone of the Caspian Sea near Azerbaijan and a map of the Absheron underwater landscape are presented; the natural features of the underwater lands highlighted on the map are revealed.
Ключевые слова: береговая зона моря, тектонические движения, морфоструктуры, подводные ландшафты, морфологическая структура, Средний Каспий, Азербайджан.
Keywords: coastal zone of the sea, tectonic movements, morphostructures, underwater landscapes, morphological structure, Middle Caspian, Azerbaijan.
Введение
Принципы районирования морских экорегионов мира разработаны M. D. Spalding, G. Allen, H. Fox, and N. C. Davidson (Spalding et al., 2007). Предложенная система районирования отражает наиболее крупные глобальные особенности жизни в океане; исходной единицей районирования служат экорегионы (морские бассейны). Однако, запросы науки и практики требуют разработки более детальной системы единиц районирования морей. В настоящей статье обсуждаются принципы детальной регионализации морского экорегиона на примере береговой зоны Каспийского моря у Азербайджана.
1. Тектоника как ведущий фактор детальной регионализации экорегионов.
Важным фактором смены биономических условий в береговой зоне и на шельфе являются изменения характера рельефа, процессов абразии и седиментации. Ведущая роль в этих процессах принадлежит морфоструктурным особенностям окраин материков, новейшим и современным тектоническим движениям. В неоген-четвертичное время происходило развитие морфоструктур от планетарных до локальных, что определило основные черты рельефа морских окраин платформ и орогенов. Морфоструктуры контролируют рельеф побережья, контур береговой линии и приглубость подводного склона. Различают продольные берега, у которых оси складок располагаются вдоль береговой линии и поперечные берега, у которых оси складок идут по нормали к берегу. Для растущих продольных берегов характерно формирование берегового обрыва (клифа), абразионного подводного берегового склона, берег приглубый, шельф узкий. У берегов поперечного типа оси растущих складок продолжаются в море, образуя систему мысов, островов и заливов, шельф широкий. На подводном береговом склоне формируется абразионно-аккумулятивная терраса с многочисленными рифами, банками на месте локальных складок. Абразионно-скульптурный подводный береговой склон является особым биотопом каменистых грунтов, где господствуют гидробионты-обрастатели (сессильная биота).
На месте тектонических прогибов происходит накопление мощной толщи четвертичных отложений и формируются морфоструктуры аккумулятивных равнин и берегов. На подводном склоне волнение, направленное по нормали к берегу, вызывает поперечное перемещение наносов и их сортировку. На глубинах, недоступных воздействию волн, откладывается выносимый из береговой зоны тонкий песчано-илистый материал. Распространение волн под прямым и косым углом к береговой линии обусловливает вдольбереговой поток наносов. Характерными формами рельефа здесь являются подводно-береговые валы и другие формы аккумулятивного рельефа (Зенкович, 1962). В верхней части подводного берегового склона в пределах активного воздействия волнового поля на
песчаных наносах обитают преимущественно подвижные формы; в нижней части, где воздействие волн ослаблено, формируется биотоп песчано-илистых отложений, где господствуют закапывающиеся в грунт гидробионты (инфауна).
1. Предлагается следующий размерный ряд единиц морфоструктурного районирования: области, округа, районы (ландшафты).
С увеличением глубины происходит быстрое изменение биономических условий, характера биотопов и донных биоценозов, в результате чего шельф предлагается разделять на 3 пояса. Верхний пояс включает береговую зону (подводный береговой склон). Он находится в пределах волнового воздействия, ему присуща сезонная ритмика (прежде всего, прогрев в теплый период года) и освещенность достаточная для развития сообществ макрофитов. Средний пояс располагается ниже термоклина, волновая деятельность ослаблена, сезонная ритмика слабо выражена, освещенность низкая. Здесь встречаются единичные многоклеточные и некоторые одноклеточные водоросли. Благодаря ослабленной гидродинамике в этом поясе происходит осаждение тонкого илистого материала богатого детритом и формирование разнообразной инфауны. Нижний пояс соответствует перегибу профиля дна в сторону материкового склона. Здесь возрастает гидродинамическая активность, формируются скульптурные формы рельефа, увеличивается разнообразие группировок сессильной фауны.
Ниже показано, как формирование морфоструктур и подводных ландшафтов связано с тектоническим строением побережья Каспийского моря у Азербайджана.
Береговая зона Каспийского моря у Азербайджана в структурном плане образована поочередно сменяющими друг друга крупными мегаструктурами - синклинориями и антиклинориями, продолжающимися с суши на морское дно (Шарков, 1964). На севере расположен обширный Кусаро-Дивичинский синклинорий, широко раскрывающийся к глубоководной части Средне-Каспийской котловины; далее, береговая зона, включая Апшеронский полуостров и Апшеронский архипелаг, приурочена к восточному погружению оси мегаантиклинория Большого Кавказа. Южнее расположена аккумулятивная равнина на месте Джейранкечмесского синклинория, отделенная от обширного Нижнекуринского мегасинклинория
погружающимися в море антиклинальными зонами Кобыстана, определяющими формирование мелководий и островов Бакинского архипелага.
Приведенные материалы показывают четкую обусловленность региональных особенностей природы побережья и береговой зоны Азербайджана от унаследованного
дифференцированного развития мегаструктур. Это служит основанием выделения
соответствующих ландшафтов (рис. 1).
Рис. 1. Ландшафтная карта береговой зоны Каспийского моря у Азербайджана.
1-6 - ландшафты побережья: 1 - низкогорья (отроги Главного Кавказского хребта), поросшие полынной и полынно-солянковой полупустынной растительностью на серо-бурых солонцеватых почвах; 2 - участки интенсивной грязевулканической деятельности; 3 - аллювиально-пролювиальные предгорные равнины (Шолларская равнина), поросшие низинными смешанными лесами и луговой, преимущественно послелесной растительностью в сочетании с кустарниками и рединами на аллювиально-лугово-лесных бескарбонатных почвах; 4 - крупные конусы выносов горных рек (конус выноса р. Пирсагат), поросшие полынной и полынно-солянковой полупустынной растительностью на серо-бурых солонцеватых почвах; 5 - абразионно-аккумулятивные равнины (морские террасы хвалынского возраста), поросшие полынной и солянковой полупустынной растительностью на серо-бурых солонцеватых почвах, на Апшеронском полуострове - эфемеровой разнотравно-злаковой полупустынной растительностью; 6 - абразионно-аккумулятивные равнины (новокаспийская и современная морские террасы) с эоловыми песчаными формами рельефа и приморскими солончаками. Растительность представлена псаммофитными и солянковыми группировками; 7-13 - угодья-доминанты береговой зоны моря: 7 - скал и камней; 8 - поля ракуши; 9 - подводные луга морских трав; 10 - равнины, покрытые коркой современных литифицированных отложений; 11 - полоса прибрежных песчано-ракушечных отложений с подводными береговыми валами; 12 - ракушечноилистые равнины нижнего этажа сублиторали; 13 - ракушечно-илистые равнины верхнего этажа элиторальной зоны; 14 - границы ландшафтов береговой зоны моря: I -Присамурский ландшафт; II - Приапшеронский ландшафт (ландшафт Апшеронского архипелага); III -Приджейранкечмесский ландшафт; IV- ландшафт акватории Бакинского архипелага; V- Прикуринский ландшафт; 15 - нижняя граница сублиторальной зоны; 16 - бровка шельфа
2. Концепция подводного ландшафта
Исследования береговой зоны и шельфа, опирающиеся на общую теорию ландшафтоведения, определились в России в середине XX века (Гурьянова, 1959, Петров, 1989, 2020). Однако развитию подводного ландшафтоведения в известной мере препятствовало отсутствие понятийного аппарата, который бы естественно вошел в теорию океанологии. Прежде всего, необходимо признать, что ландшафт является общим понятием, применимым при исследовании объектов как на суше, так и на морском дне.
Разнообразие подводных ландшафтов береговой зоны определяется рядом факторов. Гидрологические условия связаны с климатом и метеорологическим режимом атмосферы, что определяет сезонный ритм природных процессов в береговой зоне.
Проникновение солнечной радиации поддерживает фотосинтез фитопланктона и фитобентоса. Подвижность вод контролирует процессы абразии, литодинамики и аккумуляции осадков, а также способствует хорошей аэрации, притоку питательных веществ и разносу зачатков организмов. Разгрузка жидкого и твердого стока суши вызывает сильную изменчивость солености морских вод и приводит к обогащению биогенными и органическими веществами. Большое видовое разнообразие и богатство жизненных форм определяет высокую плотность заселения разнообразных экологических ниш.
Подводные ландшафты береговой зоны и шельфа несут отпечаток влияния плейстоценовой регрессии, с которой связаны реликтовые формы рельефа, наличие субаэральных отложений и дизъюнкция ареалов гидробионтов, и голоценовой трансгрессии, определившей молодость подводных ландшафтов.
Отметим основные свойства подводных ландшафтов береговой зоны моря:
- ландшафт морского дна обособляется на участке земной коры, имеющем в общем одинаковое геологическое строение; как правило, он связан с развитием одной региональной морфоструктуры;
- каждому ландшафту свойственен определенный набор литологических разностей современных донных отложений или выходов коренных пород, контролирующих характер скульптурных микро- и мезоформ подводного рельефа;
- подводная освещенность, температура и волновые процессы изменяются с глубиной, что обуславливает вертикальное подразделение береговой зоны;
- разнообразие форм рельефа, грунтов, гидрологических обстановок определяют пестроту битопов и соответственно разнообразие донных биоценозов.
Все это служит основанием для выделения системы морфологических единиц
внутриландшафтной дифференциации.
Характеристика морфологической структуры подводных ландшафтов включает описание единиц горизонтального и вертикального подразделения. Основными единицами горизонтального подразделения подводных ландшафтов являются фации и угодье. Подводная фация - наименьший элементарный донный природный комплекс. Она представляет конкретный биотоп, связанный с одной формой микрорельефа или одним элементом мезорельефа (вершина, склон, подножье банки), и расположена в определенном интервале глубин. Фация сложена одной литологической разностью современных осадков или приурочена к однородному по вещественному составу выходу горных пород и занята одним биоценозом. Комплекс фаций образует подводное угодье. Подводное угодье - это природный комплекс, связанный с определенной мезоформой рельефа, обладающий хорошо выраженными границами. Дифференцированное развитие локальных структур определяет формирование угодий двух типов. На структурах, испытывающих поднятие, происходит размыв дна, и формируются угодья абразионно-скульптурного типа: вдольбереговой пояс скал, подводные банки и рифы в дали от берега. Возникает сложная морфологическая структура ландшафта, большое разнообразие биотопов и связанных с ними биоценозов. У структур, испытывающих опускание, происходит седиментационное выравнивание дна и формирование угодий аккумулятивного типа. На участках активной литодинамики подводные угодья представлены береговыми валами, подводными косами и т.п. В спокойной гидродинамической обстановке на участках устойчивого осадконакопления происходит формирование угодий монотонных песчано-илистых равнин. Важным экологическим фактором названных угодий являются свойства грунта. Хорошо известны сообщества гидробионтов-обрастателей, связанных с каменистыми грунтами, и сообщества организмов, закапывающихся в рыхлый грунт, в облике которых находят отражение приспособительные признаки, обусловленные образом жизни на разных типах грунта.
Вертикальная дифференциация морских мелководий отражает высоту воздействия прибоя, ритмику приливо-отливных явлений, ослабление волнения и угасание подводной освещенности с глубиной. Под влиянием названных факторов находятся процессы рельефообразования, осадконакопления, а также вся совокупность экологических условий, определяющих распределение донных биоценозов.
Батиметрический профиль является основой сопряженного ряда донных природных комплексов. Закономерной смене с глубиной подвержены и фации, и угодья, и целые ландшафты. Главными единицами подразделения подводных ландшафтов по глубине являются вертикальные зоны. В верхнем поясе шельфа выделяются три вертикальные зоны:
супралитораль, литораль (псевдолитораль), сублитораль. Глубже простирается элиторальная зона, относящаяся к среднему поясу шельфа. Следующую единицу, на которую зоны делятся по вертикали, предлагается именовать этажом. В супралиторали они отражают высоту воздействия прибоя; в литорали - ритмы прилива и отлива, в сублиторали - ослабление воздействия волн на дно и угасание подводной освещенности. Иногда внутри этажей выделяются ступени, отличающиеся по составу донных биоценозов. Величина интервалов вертикальных подразделений меняется с глубиной от сантиметров до десятков метров, в целом система единиц вертикального подразделения ландшафтов береговой зоны напоминает пружину, сжатую в начале и растянутую на глубине.
Представление о морфологических единицах занимает особое место в учении о подводных ландшафтах. Именно они являются непосредственным объектом морских и подводных исследований и картирования. Закономерные пространственные сочетания морфологических единиц подобны геному, определяющему устойчивость ландшафта в целом.
3. Ландшафтно-биономическое картографирование Апшеронского архипелага
Апшеронский полуостров и мелководье Апшеронского архипелага формируется на восточном продолжении мегаантиклинория Большого Кавказа. Акватория Апшеронского архипелага представляет ландшафт, где распространение угодий разного типа контролируется геологическим и
геоморфологическим строением (Шарков, 1964). Дно обширного мелководья доступно для аэро- и космосъемки высокого разрешения, при этом угодья разного типа получают характерное изображение благодаря чему их контуры легко дешифрируются и переносятся на основу морских карт (Гурьева, Петров, Шарков, 1976).
Рассмотрим особенности дешифрирования и картографирования на примере подводных угодий скал и камней, которые формируются на месте локальных структур, испытывающих поднятие. Водолазные работы на ключевых участках позволили установить, что на аэроснимках темные детали изображения соответствуют каменистым грядам, обросшим водорослями, а светлый тон соответствует песчано-ракушечным наносам (рис. 2а). С помощью простейших преобразований аэроснимок может быть представлен в графической форме как карта донных природных комплексов (рис. 26).
Рис. 2. Угодье скал и камней с сообществами литофильных гидробионтов, развитое на месте антиклинальной складки: а - аэрофотоизображение (м-б 1:15 000) темные элементы изображения соответствуют грядам, обросшим водорослями, светлые элементы - выровненным участкам дна, покрытым песчано-ракушечными наносами; б - карта донных природных комплексов: 1 - выравненные участки дна, покрытые песчано-ракушечными наносами, 2 - каменистые гряды, обросшие водорослями
Итогом дешифрирования аэроснимков в Раскроем тесную связь образования и
процессе морских и подводных исследований распространения основных типов подводных
явилась ландшафтно-биономическая карта угодий с геолого-геоморфологическим строением
акватории Апшеронского архипелага (рис. 3). морского дна (рис. 4).
..О.ООО'О .0-0*0. О
Рис. 3. Ландшафтно-биономическая карта Апшеронского архипелага. Условные обозначения. Подводные угодья: 1 - скал и камней, 2 - равнин, покрытых литифицированной коркой, 3 - береговых валов, 4 - полей ракуши, 5 - лугов морских трав, 6 - илистых равнин береговой зоны, 7 - илистых равнин
за пределами береговой зоны на глубине свыше 20 м
Рис. 4. Геоморфологическая карта Апшеронского архипелага по В. В. Шаркову (1964). Условные обозначения: 1 - аккумулятивные равнины, 2 - абразионно-аккумулятивные равнины, 3 -аккумулятивные равнины под защитой выступов берега, 4 - абразионный скульптурно-грядовый рельеф,
5 - аккумулятивные равнины неволновой аккумуляции, нижняя часть шельфа, 6 - подводные прибрежные песчаные валы, 7 - подводные песчаные косы, 8 - подводные конусы грязевых вулканов, 9 -
границы подводного продолжения мегаантиклинория Большого Кавказа, 10 - растущие локальные антиклинальные поднятия, выраженные в рельефе, 11 - обращенные формы рельефа, приуроченные к
локальным синклиналям
Так, контуры абразионно-аккумулятивной равнины (см. рис. 4, условный знак 2) совпадают с контурами угодий полей ракуши (см. рис. 3, условный знак 4); контуры абразионного скульптурно-грядового рельефа (см. рис. 4, условный знак 4) и растущих локальных антиклинальных поднятий, выраженных в рельефе (см. рис. 4, условный знак 10) совпадают с контурами угодий скал и камней (см. рис. 3, условный знак 1) и т.п.
Приведем краткую характеристику подводных угодий, показанных на карте (см. рис. 3).
4. Подводные угодья Апшеронского архипелага Ландшафтно-биономические особенности Апшеронского архипелага определяются следующими главными типами подводных угодий: скал и камней; полей ракуши; равнин, покрытых литифицированной коркой; лугов морских трав; илистых равнин береговой зоны и илистых равнин за пределами береговой зоны на глубине свыше
20 м. Отметим особенности донных зооценозов, свойственных названным типам подводных угодий. Доминирующую роль в зообентосе береговой зоны сразу ниже уровня моря во всех угодьях играет эвритопный двустворчатый моллюск Mytilaster lineatus. Неконтролируемая инвазия и массовое размножение этого вида в 20-30-е годы XX века привели к гибели ряда аборигенных видов и изменению структуры зообентоса (Зарбалиева и др., 2016). Интродукция двустворчатого моллюска Abra ovata обогатила инфауну угодий лугов морских трав и илистых равнин береговой зоны (Зенкевич, Бирштейн, Карпевич, 1945).
Угодья скал и камней представлены абразионно-скульптурными формами рельефа, обусловленными выходами пластов крепко сцементированных пород в коренном залегании и отторгнутыми от них обломками (см. рис. 3, условный знак 1). Они являются биотопом литофильных гидробионтов: водорослей и беспозвоночных животных (рис. 5).
Рис. 5. Угодье скал и камней: а) вершина банки в верхней сублиторали, обросшая водорослями, фитоценоз Cladophora+Enteromorpha+Ceramium elegans+Laurencia caspica (подводное фото);
б) профиль банки
Среди зарослей водорослей в массе селятся питающиеся диатомовыми обрастаниями брюхоногие моллюски Theodoxus pallasi. Сразу ниже уровня моря под покровом водорослей камни и скалы сплошь покрыты щеткой двустворчатых моллюсков Mytilaster lineatus. По мере увеличения
глубин покров водорослей исчезает и облик биоценоза в нижней сублиторали определяется щеткой мителястра и обрастающим створки моллюсков усоногим рачком Balanus mprovisus. (рис. 6).
Рис. 6. Угодье скал и камней. Щетка двустворчатых моллюсков Mytilaster НпеаШ, обрастающая каменистые поверхности в нижней сублиторали (подводное фото): 1 - Му(Иа&1вг НпваШ, 2 -усоногие раки Ва1апш' mprovisus, обрастающие створки моллюска
Угодья полей ракуши представлены песчано-ракушечными осадками, покрывающими абразионно-аккумулятивную равнину (см. рис. 3, условный знак 4). Они занимают наибольшую площадь в ландшафте Апшеронского архипелага. Формирование осадочного покрова происходит здесь без участия выноса флювиального терригенного материала с Апшеронского полуострова. Накоплению мощной толщи осадков препятствует унаследованное поднятие восточного продолжения мегаантиклинория Большого Кавказа, определяющее образование мелководья Апшеронского архипелага в целом. Основным компонентом осадков является биогенный материал (ракуша) и хемогенные осадки (оолитовые пески и карбонатные илы), а также осадки, образующиеся в результате абразии коренных пород.
Выравненные пространства дна, покрытые маломощным слоем песчано-ракушечных наносов, сочетаются с абразионно-скульптурными формами. В осадкообразовании ведущую роль играет ракуша, поступающая в результате осыпания раковин отмерших моллюсков, обрастающих скалы, и образующие своеобразный танатоценоз (описание см. ниже). Осадки образованы в основном целой и битой ракушей, местами в смеси с детритусовым песком (рис. 7). На отдельных участках под воздействием волн и течений создаются разнообразные аккумулятивные формы. В условиях умеренной гидродинамической обстановки в нижнем этаже сублиторали плотные популяции на грунте образует митилястр, отдельными кустиками, прикрепленными к раковинам, селится красная водоросль Свгашшш ЛарНапыш.
Рис. 7. Угодье полей ракуши: а) ракуша образованная створками моллюсков Didacna, Hypanis, Dreissena еШа, Mytilaster НпеаШ' (подводное фото); б) детритусовый песок (фото образца)
Угодья лугов морских трав формируются в прозрачной воде на глубине до 5-6 м под защитой от волн и течений выступами берега, островами и
каменистыми грядами (см. рис. 3, условный знак 5). Господствующими жизненными формами являются травянистые корневищные растения
Zostera minor и Ruppia maritima, образующие заросли с высокой, иногда сплошной сомкнутостью на песчано-илистых с примесью ракуши грунтах (рис. 8). В качестве сопутствующих видов распространены харовые водоросли, а также красная водоросль Ceramium diaphaum, ведущая
Угодья равнин, покрытых литифицированной коркой, формируются на глубине 2-5 м, в условиях умеренного волнового воздействия (см. рис. 3, условный знак 2). Литифицированная корка состоит из зерен оолитового песка, целой и битой ракуши, скрепленных известковым цементом, выпавшим в осадок из морской воды. Мощность корки колеблется от нескольких до десятков сантиметров. Литифицированные отложения являются новейшими образованиями, о чем свидетельствует наличие в их составе створок митилястра - моллюска, вселившегося в
эпифитный образ жизни. На поверхности дна местами селится Mytilaster lineatus, в толще грунта обитают моллюски Abra ovata, Cerastoderma lamarcki и черви Nereis diversicolor. Моллюски, входящие в состав биоценоза, обогащают отложения автохтонным ракушечным материалом.
фото)
Каспийское море в 20-е годы XX века. Корка цементации залегает горизонтально на современных рыхлых осадках. Это угодье представляет биотоп зарослей нитевидной красной водоросли Ceramium diaphaum и плотных поселений Mytilaster lineatus+Balanus improvises (рис. 9). На участках, открытых волнению, на выравненной поверхности корки цементации образуются разнообразные формы
аккумулятивного рельефа, сложенные песчано-ракушечными наносами.
Рис. 9. Угодье равнины, покрытой литифицированной коркой, сообщество красной водоросли Ceramium diaphaum, скрывающее биоценоз Mytilaster lineatus+Balanus improvises, обрастающий корку цементации
Угодья илистых равнин береговой зоны формируются в процессе накопления илов (см. рис. 3, условный знак 6), компенсирующих унаследованное погружение локальных структур, а также на мелководьях под защитой от волн и течений выступами берега, островами и каменистыми грядами.
Илистые отложения (мягкие грунты) являются биотопом инфауны моллюсков, червей и
ракообразных. На глубине до 20-25 м доминируют моллюски Cerastoderma lamarcki, Abra ovata, Pyrgula и черви Nereis diversicolor, Oligochaeta, Hypania. Своеобразную популяцию на поверхности дна местами образует Mytilaster lineatus, на створках последнего в массе селится Balanus improvises (рис. 10). Высокая продуктивность моллюсков обеспечивает обогащение осадков автохтонным ракушечным материалом.
Рис. 10. Угодье илистой равнины в нижней части берегового склона, пятна-щетки поселений мителястра на поверхности дна (подводное фото)
Без резких изменений илистые равнины простираются за пределы береговой зоны (см. рис. 3, условный знак 7).
На глубинах свыше 25-30 м в элиторали формируется угодье илистых равнин, в котором господствующее положение приобретает моллюск Dreissena rostriformis, его створки доминируют в танатоценозе современных осадков. Массовое развитие получают черви Oligochaeta, характерным компонентом являются селящиеся в трубочках бокоплавы Corophium.
5. Ландшафты-аналоги
2. Ландшафты-аналоги в береговой зоне и на шельфе разных морских экорегионов формируются на однотипных морфоструктурах, в пределах одного вертикального пояса, в географических зонах с однотипным режимом биологически активных температур и солёности. Эти ландшафты обладают характерным сочетанием подводных угодий и связанных с ними группировками жизненных форм гидробионтов. Подводные угодья ландшафтов-аналогов представляют собой стации, которые могут быть использованы для интродукции полезных видов или являться биотопами благоприятными для инвазии вредных видов.
Примером интродукции может служить вселение в середине XX века в Каспийское море в угодье песчано-илистых грунтов полихеты Nereis diversicolor и двустворчатого моллюска Abra ovata
из аналогичного угодья Азовского моря. Интродукция названных видов привела к обогащению кормовой базы рыб Каспийского моря.
Примером катастрофических инвазий является появление нежелательных вселенцев в Каспийское, Черное и Азовское моря. В 20-е годы прошлого века в Каспийское море случайно был занесен моллюск Mytilaster lineatus. Он быстро размножился в береговой зоне Среднего Каспия на каменистых угодьях, полностью вытеснив из этого биотопа два эндемичных аборигенных вида Dreissena elata и D. caspica. В 80-е годы XX века в эпипелагиали Черного и Азовского морей появился гребневик Мnemiopsis leidyi, в начале XXI века он оказался в водах Северного Каспия. Пищевой базой гребневика является зоопланктон, икра и личинки рыб и донных беспозвоночных. Активно размножаясь, мнемиопсис подорвал кормовую базу рыб и ограничил возможность размножения многих донных безпозвоночных. В результате рыбный промысел резко упал. В начале 1990-х годов в Черном море также спонтанно появился гребневик Beroe ovata, который питается Mnemiopsis leidyi. Эта инвазия является положительной, так как вселение гребневика Beroe ovata привело к быстрому сокращению популяции мнемиопсис.
Таким образом, прикладное значение концепции ландшафтов-аналогов состоит в возможности прогнозировать интродукцию
полезных видов и предусматривать опасность инвазии вредных видов.
Заключение
1. Детальную регионализацию морских экосистем предлагается проводить путем выделения территориальных единиц, отражающих особенности морфоструктурного строения окраины материка и изменения биономических условий с глубиной.
2. Основной исходной единицей районирования является подводный ландшафт.
3. Каждый ландшафт обладает особенностями морфологического строения, которое раскрывается в системе единиц внутриландшафтной вертикальной и горизонтальной дифференциации.
4. Материалы детальной регионализации береговой зоны и шельфа морских экорегионов могут быть использованы для создания базы данных, которая позволит выделять ландшафты аналоги. Прикладное значение их выделения состоит в возможности прогнозировать интродукцию полезных видов и предусматривать опасность инвазии вредных видов.
Список литературы
1. Гурьева З.И, Петров К.М, Шарков В.В Аэрофотометоды геолого-геоморфологического исследования внутреннего шельфа и берегов морей. Атлас аннотированных аэрофотоснимков. Л.: Недра. 1976.
2. Гурьянова Е.Ф. Теоретические основы составления карт подводных ландшафтов //
Вопросы биостратиграфии континентальных толщ. Тр. Третьей сессии Всесоюзного палеонтологического о-ва. М.: Госгеолтехиздат, 1959. С. 52-61.
3. Зарбалиева Т.С, Ахундов М.М, Касимов А.М, Надиров С.Н, Гусейнова Г.Г Воздействие инвазивных видов на аборигенную фауну Каспийского моря в прибрежных водах Азербайджана. Российский Журнал Биологических Инвазий. 2016;2:33-47.
4. Зенкевич Л.А., Бирштейн Я.А., Карпевич А.Ф. Первые успехи планомерной реконструкции фауны Каспийского моря. Рыбная промышленность СССР. 1945;1: 40-44.
5. Зенкович В.П. Основы учения о развитии морских берегов - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 710 с.
6. Петров К.М. Подводные ландшафты: теория, методы исследования. Л.: Наука. 1989. 128 с.
7. Петров К.М. Концепция подводного ландшафта // Известия Русского географического общества, 2020, том 152, № 3, с. 1-14.
8. Шарков В.В. Геология подводного склона западного берега Каспийского моря. М.-Л.: Наука. 1964. 429 с.
9. Spalding M. D., Allen G., Fox H., and Davidson N. C., Marine ecoregions of the World: a bioregionalization of coast and shelf areas," J. BioSci. 57 (2), 573-583 (2007).
