CC BY
140
ЗООЛОГИЯ ZOOLOGY
Ольга Корнеевна Клишко1,
старший научный сотрудник, Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН (672014, Россия, г. Чита, ул. Недорезова, 16а), e-mail: [email protected] Пётр Викторович Матафонов, научный сотрудник,
Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН (672014, Россия, г. Чита, ул. Недорезова, 16а), e-mail: [email protected]
Таксономический состав и разнообразие зообентоса малых рек Верхнеамурского среднегорья2
Проведены исследования зообентоса малых водотоков Верхнеамурского среднегорья. На территории площадью 225 км2 в бассейне р. Унда зообентос представлен 405 таксонами из 235 родов, 92 семейств, 29 отрядов, 4 типов. Основу таксономического разнообразия зообентоса составили амфибиотические насекомые (88 % общего состава). Наибольшее разнообразие из насекомых принадлежало хирономидам (185 таксонов), ручейникам (54 таксона) и подёнкам (25 таксонов). Из других представителей зообентоса наиболее богато были представлены олигохеты (13 таксонов) и гастроподы (17 таксонов).
Фауна донных беспозвоночных водотоков в бассейне р. Унда имеет комплексный состав с разнообразными типами распространения и разорванными ареалами, включающими Северо-Западную Европу и Южное Приморье России, остров Сахалин и Курильские острова. Отмечены редко встречающиеся в России виды из семейств Chironomidae, Blepharoceridae, отряда Trichoptera. Особый интерес представляют высокоспециализированные двукрылые насекомые семейства Nymphomiidae, которые, как предполагают, являются филогенетическими и географическими реликтами. Из охраняемых видов отмечен вид крупных двустворчатых моллюсков Margaritifera dahurica Middendorff, 1850, внесённый в Красную книгу Российской Федерации.
Таксономическое разнообразие зообентоса, например, в небольшой отдельно взятой реке протяжённостью 25 км, оценено на уровне 260 видов. Наличие общих с озёрными экосистемами таксонов дает основание рассматривать возможность обмена фауной между озёрными и речными экосистемами. Полученные данные необходимы для выявления географических закономерностей распространения фаун, определения ключевых участков ООПТ, экологического мониторинга и т. д.
Ключевые слова: зообентос, таксономический состав, таксономическое разнообразие, малые реки, бассейн Верхнего Амура, Забайкалье.
1 Авторы имеют равный вклад в организацию исследования и получение результатов. П. В. Матафонов внёс больший вклад в обобщение итогов исследования, также им проведена работа по подготовке статьи к публикации.
2 Анализ данных выполнен по Проекту ФНИ УШ.79.1.2. «Динамика природных и природно-антропогенных систем в условиях изменения климата и антропогенной нагрузки (на примере Забайкалья)» и при частичной финансовой поддержке проекта РФФИ № 14-05-98013-р_сибирь_а (2014-2016).
УДК 574.587 ББК 28.68
64
© О. К. Клишко, П. В. Матафонов, 2016
Olga Korneevna Klishko1,
Senior Researcher, Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences (ul. Nedorezova 16 a, Chita, 672014 Russia), e-mail: [email protected] Petr Viktorovich Matafonov, Researcher,
Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences (ul. Nedorezova 16 a, Chita, 672014 Russia), e-mail: [email protected]
Taxonomic Composition and Diversity of Zoobenthos in Small Rivers of the Upper Amur Midland2
The study of zoobenthos of the small streams of the Upper Amur midlands was carried out. Within the territory of 225 km2, in the catchment of the Unda river, zoobenthos includes 405 taxons of 235 genera, 92 families, 29 orders, 4 types. Taxonomic diversity of zoobenthos is presented by am-phibiotic insects (88 % of the total composition). The biggest diversity of the insects was represented by Chironomidae (185 taxons), Caddisflies (54 taxons), mayflies (25 taxons). Other zoobenthos representatives included fewer diversity: Oligochaeta (13), Gastropoda (17).
The fauna of the bottom-dwelling invertebrate currents in the catchment of the Unda river has a complex composition with different types of distribution of the disjunctive areas including North-Western Europe, South Maritime Territory of Russia, Sakhalin and the Kurils. Unusual for Russia species of the families Chironomidae and Blepharoceridae of the Trichoptera order were revealed. Very specific dipteral insects of the Nymphomiidae family might be related to the phylo-genetic and geographical relicts. Among the protected species, big clams Maragaritifera dahurica Middendorff, 1850 were determined, they are included into the Red Data Book of the Russian Federation.
The taxonomic diversity of zoobenthos in a river of 25 km long, for instance, is estimated to be about 260 species. Presence of common lake ecosystem taxa gives grounds to consider the exchange of the fauna between lake and river ecosystems. The data are necessary for finding geographical regulations of the fauna spreading, definition of the protected areas key territories and ecological monitoring.
Keywords: zoobenthos, taxonomic composition, taxonomic diversity, small rivers, the catchment area of the Upper Amur, Transbaikalia.
Зообентос является одной из наиболее богатых в отношении таксономического разнообразия группой гидробионтов. В настоящее время имеются данные по его видовому разнообразию в озёрных экосистемах Забайкальского края [4, с. 30]. Однако в отношении водотоков на основе имеющихся публикаций [1; 3; 5-7; 9-12 и др.] такую оценку вряд ли возможно провести даже по отдельно взятой реке.
Наше внимание к изучению таксономического разнообразия зообентоса малых рек Верхнеамурского среднегорья обусловлено тем, что в условиях горного рельефа такие водотоки характеризуются высокой мозаичностью биотопов, с оптимальными условиями для представителей различных фаун и формирования высокого биологического разнообразия. Важно и то, что малые реки уже давно стали объектами экологических исследований в связи со своей многочисленностью [13, с. 4].
Изучение таксономического состава и разнообразия зообентоса малых рек Забайкальского края необходимо не только для оценки биологического разнообразия региона, но и выяснения географических закономерностей распространения фаун, выявления ключевых для ООПТ участков, разработки региональных систем экологического мониторинга
1 Authors have equal contribution to the organization investigation and research results. P. V. Matafonov has larger contribution to the generalization of the research results and he carried out the work on preparing the article for publication.
2 The data analysis was performed in the framework of the Project the FNI VIII.79.1.2. "Dynamics of Natural and Natural-Anthropogenic Systems in the Context of Climate Change and Anthropogenic Load (the Case of Transbaikalia)", it was partially supported by the RFBR project no. 14-05-98013-r_siberia_a (2014-2016).
и т. д. В условиях, когда водосборные бассейны многих водотоков Забайкальского края подвергаются значительному преобразованию под воздействием предприятий горнорудной промышленности, исследования видового разнообразия зообентоса малых рек приобретают особую актуальность.
Цель настоящей работы заключалась в оценке таксономического разнообразия зообентоса в малых реках Верхнеамурского среднегорья.
Материал и методы исследования. Экспедиционные исследования таксономического состава и структуры зообентоса в бассейнах малых рек Верхнеамурского среднегорья проведены нами на р. Унда, в нижнем и среднем течении её притоков и котлованах, расположенных в пойме р. Унда, в связи с намечаемой разработкой золоторудного месторождения [2, с. 97]. Район исследований имеет размеры 15*15 км и площадь 225 км2, его характеристика с указанием станций отбора проб и методов исследования частично изложена ранее [5; 6].
Длина р. Унда составляет 273 км, а её притоков не превышает 25 км. Эти водотоки имеют горный и предгорный характер, мелководны, холодноводны, с прозрачными водами, быстрым течением и преимущественно каменистыми русловыми отложениями. Вблизи города Балей р. Унда и её притоки подвергаются загрязнению бытовыми стоками и мусором.
Котлованы представляют собой водоёмы глубиной до 1,5 м. Химический состав их вод формируется под воздействием дренажа и поверхностного стока с расположенных вблизи отвалов и хвостохранилищ. Грунты вязкие, глинисто-песчаные, с обильными илистыми отложениями, заросшие у берегов высшей водной растительностью. Воды с низкой прозрачностью, буроватого цвета, хорошо прогреваются.
На каждой станции в водотоках отбирали по три пробы по схеме: плёс - перекат - слив. В качестве показателя сходства сообществ использовали коэффициент Сёренсена:
К = 2с / (а+Ь), где а и Ь - число видов в сравниваемых водотоках, с - число общих видов между ними.
Оценка таксономического разнообразия отдельно взятой малой реки лесостепной зоны Верхнеамурского среднегорья проведена на примере реки Кадалинка. Выбор р. Ка-далинка обусловлен отсутствием данных о зообентосе верхних участков притоков р. Унда, положением р. Кадалинка в Верхнеамурском среднегорье, подобием её морфометриче-ских параметров притокам р. Унда, а также детальной изученностью реки в отношении видового состава семейства Chironomidae, составляющего основу таксономического разнообразия зообентоса многих водоёмов. При выполнении оценки нами была рассмотрена возможность допущения сходства таксономической структуры зообентоса в р. Кадалинка и притоках р. Унда.
Результаты и их обсуждение. Фауна донных беспозвоночных исследованного участка бассейна р. Унда включает 405 таксонов из 235 родов, 92 семейств, 29 отрядов, 9 классов и 4 типов (см. табл.). Число таксонов бентоса на обследованных участках водотоков распределялось следующим образом: р. Унда - 173, р. Верхний Голготай - 203, р. Средний Голготай - 163; руч. Кибирева - 90, руч. Холбонский - 27.
Основу таксономического разнообразия зообентоса составляют амфибиотические насекомые (88 % всего состава). Наибольшего разнообразия из насекомых достигали хиро-номиды (185 таксонов), ручейники (54 таксона) и поденки (25 таксонов). Из других представителей зообентоса наиболее богато были представлены олигохеты (13 таксонов) и гастро-поды (17 таксонов).
Обнаруженная в районе исследования фауна донных беспозвоночных: голарктический, палеарктический амфиевразиатский, палеарктический трансевразиатский, палеар-ктический арктоальпийский, восточно-палеарктический материковый и материково-остров-ной, восточно-палеарктический бореомонтантный и бореальный, восточно-палеарктиче-ский арктоальпийский типы распространения. Отмечены редко встречающиеся в России виды из Chironomidae, Trichoptera, Blepharoceridae, а также Nymphomiidae - семейства высокоспециализированных архаичных двукрылых насекомых, которые, возможно, являются филогенетическими и географическими реликтами [8, с. 291].
Таблица
Таксономический состав зообентоса бассейна р. Унда
Таксон р. Унда р. Верх. Голготай р. Ср. Голготай Руч. Кибирев Руч. Холбонский Котлованы в пойме р. Унда
Станция SW-21 Станция SW-22
1 2 3 4 5 6 7 8
ТИП NEMATHELMINTHES
Класс NEMATODA
Отряд Aphelenchida
Сем. Aphelenchoididae
Aphelenchoides sp. +
Отряд Dorylaimida
Сем. Aporcelaimidae
Aporcelaimus eurydorus (Ditlevsen, 1911) +
Сем. Dorylaimoididae
Dorylaimus stagnalis? Dujardin, 1845 +
Отряд Mermithida
Сем. Mermithidae
Mermis sp. + + +
Класс GORDIACEA
Отряд Chordodea
Gordius sp. L., 1758 +
ТИП ANNELIDA
Класс OLIGOCHAETA
Отряд Enchytraeida
Сем. Enchytraeidae indet. + + + + + +
Отряд Tubificida
Сем. Naididae
Pristina menoni (Aiyer, 1929)? + + + + +
Pristinella bilobata (Bretscher, 1903) + +
Uncinais uncinata (Oersted, 1842) +
Сем. Tubificidae
Aulodrilus? sp. +
Ilyodrilus? sp. +
Limnodrilus claparedianus Ratzel, 1868? +
L. hoffmeistery Claparede, 1862 +
Rhyacodrilus coccineus (Vejdovsky, 1875) + + +
Stylodrilus? sp. +
Tubifex tubifex (Müller, 1773) +
Отряд Lumbriculida
Сем. Lumbriculidae
Lumbriculus variegatus (Müller, 1773) + + + +
L. lineatus (Müller, 1771) +
Продолжение табл.
1 2 3 4 5 6 7 8
Класс HIRUDINEA
Отряд Archinchobdellida
Сем. Erpobdellidae
Erpobdella octoculata (L., 1758) + +
E. lineata (O.F.Müller, 1774) +
E. testacea Savigny, 1820 +
Отряд Rhynchobdellida
Сем. Glossiphonidae
Glossiphonia heteroclita (L., 1761) + +
G. complanata (L., 1758) +
ТИП ARTHROPODA
Класс CRUSTACEA
Отряд Ostracoda ident. + + + + +
Отряд Myriapoda
Scutigerella sp. +
Отряд Amphipoda
Gammarus lacustris Sars, 1863 +
ARANEI
Сем. Araneidae indet. + + +
HYDRACHNIDA
Отряд Trombidiformes
Сем. Hygrobatidae
Hygrobates sp. +
Сем. Pionidae
Piona sp. (coccínea?) + + +
Класс INSECTA
Отряд Collembola
Сем. Isotomidae
Podura aquatica L., 1758 + + + +
Anurophorus laricus +
Отряд Ephemeroptera
Сем. Ephemeridae
Ephemera sachalinensis Matsumura, 1911 +
Сем. Heptageniidae
Ecdyonurus sp. +
Epeorus latifolium Ueno, 1928 + +
Heptagenia (Heptagenia) flava Rostock, 1878 + +
H. werestschagini (Tshern.) + +
Сем. Ameltidae
Ameletus sp. + +
Сем. Siphlonuridae
Siphlonurus zetterstedti Bengtsson, 1909 +
Сем. Baetidae
Baetis (Acentrella) fenestratus (Kazlauskas, 1963) +
B. (s. str.) fuscatus (L., 1761) +
B. (s. str.) vernus (Curtis, 1834) +
B. (s. str.) gr. rhodani? + +
B. (Labiobaetis) tricolorTshernova, 1928 +
Сем. Leptophlebiidae
Paraleptophlebia sp. + +
Сем. Ephemerellidae
Ephemerella (Drunella) triacantha Tshernova, 1949 +
E. (Ephemerella) mucronata (Bengtsson, 1909) + +
E. (Torleya) ignita? Poda, 1761 + + +
E. ignita (Poda, 1761) + + + +
E.( T.) nuda Tshernova, 1949 + + +
Сем. Caenidae
Brachycercus minutus Tshernova, 1952 +
B. tubulatus Tshernova, 1952 +
Caenis macrura Stephens +
C. miliaria (Tshernova, 1952) + +
C. rivulorum (Eaton, 1884) +
C. sp. + + + +
Сем. Oligoneuriidae
Oligoneurisca borysthenica (Tshernova, 1937) + +
Отряд Odonata
Anisoptera indet. + +
Отряд Plecoptera
Сем. Capniidae indet. + +
Сем. Chloroperlidae +
Chloroperla apicalis Newman, 1836 + +
Haploperla lepnevae? Zhiltzova et Zvick, 1971 + +
Suwallia sp. +
Сем. Leuctridae
Leuctra sp. +
Сем. Nemouridae
Nemoura sp. + + + +
Nemurella pictetii? Klapálek, 1900 +
Сем. Perlidae
Paragnetina sp. +
Perla sp. +
Сем. Perlodidae
Arcynopteryx altaica Zapekina-Dulkeit, 1960 + +
Arcynopteryx polaris Klapalek,1912 +
Isogenus sp. + +
Isoperla diformis? Klapalek, 1909
Отряд Trichoptera
Сем. Philopotamidae
Wormaldia sp. (subnigra?) McLachlan, 1865 +
Сем. Rhyacophilidae
Rhyacophila cedrensis Schmid, 1993 + +
Продолжение табл.
1 2 3 4 5 6 7 8
Rh. lata? Martynov, 1918 +
Rh. miriabilis Levanidova et Schmid, 1977 + +
Rh. mongolica Levanidova, 1993 + +
Rh. nana Levanidova, 1993 + + + +
Rh. nubia (Zetterstedt, 1909) + +
Rh. sibirica McLahlan, 1879 + + + +
Rh. sp. + +
Сем. Glossomatidae
Glossosoma boltoni? Curtis, 1834 + +
G. sp. № 1 +
G. sp. № 2 +
G. sp. № 3 +
Сем. Hydroptilidae
Agraylea multipunctata Curtis, 1834 +
Hydroptila tineoides Dalman, 1819 +
Ironoquia dubia? Stephens, 1837 +
Сем. Hydropsychidae
Ceratopsyche nevae (Kolenati, 1858) +
Сем. Polycentropodidae
Neureclipsis bimaculata (L., 1758) +
Pseudoneureclipsis sp. +
Сем. Psychomyiidae
Psychomyia sp. +
Tinodes sp. +
Сем. Phryganeidae +
Agrypnia (A.) varia F. , 1793 +
Сем. Brachycentridae
Brachycentrus (O.) americanus Banks, 1938 + + +
Micrasema sp. +
Silo pallipes (F., 1781) + +
Сем. Limnephilidae
Asynarchus amurensis (Ulmer, 1905) +
Chaetopteryx sp. Stephens, 1829 +
Dicosmoecus obscuripennis Banks, 1938 + +
D. palatus McLachlan, 1872 +
Drusus sp. + + +
Halesus interpunctatus (Zetterstedt, 1840)
H. tasselatus? (Rambur, 1842) + +
Limnophilus rhombicus L., 1758 +
Potamophylax excisus (Martynov, 1926) +
Сем. Goeridae
Goera tungusensis Martynov, 1909 +
Goeridae gen. sp. + +
Сем. Apataniidae
Allomyia sajanensis? Levanidova, 1967 +
Apatania zonella? (Zetterstedt, 1840) +
Сем. Sericostomatidae
Sericostoma sp. +
Сем. Odontoceridae
Odontocerum albicorne (Scopoli, 1763) +
Сем. Lepidostomatidae
Crunoecia irorrata? (Curtis, 1834) +
Lasiocephala basalis? (Kolenati, 1848) +
Lepidostoma hirtum (F., 1775) + + +
Сем. Mollanidae
Molanna sp. +
Сем. Leptoceridae
Athripsodes atterimus (Stephens, 1836) +
A. bilineatus (L., 1758) +
A. cinereus (Curtís, 1834) + +
A. fulvus (Rarnbur, 1842) +
Ceraclea excisa (Morton, 1904) +
Mystacides bifidus Martynov, 1924 + +
M. niger (L., 1758) +
M. sp. + + + +
Oecetis lacustris (Pictet, 1834) +
O. sp. gelidium ? +
Отряд COLEOPTERA
Сем. Haliplidae
Halyplus (Haliplidius) varius Nicolai, 1822 + +
Сем. Gyrinidae
Gyrinus (Gyrinus) natator L., 1758 +
Сем. Dytiscidae
Agabus sp. +
Hygrotus sp. +
Сем. Hydrophilidae
Coelostoma orbiculare (F., 1775) +
Сем. Elmidae
Elmidus sp. + +
Macronychus sp. +
Сем. Chrysomelidae
Donacia sp. +
Galerucella sp. +
Сем. Staphylinidae
Ancyrophorus sp. +
Отряд Heteroptera
Сем. Corixidae +
Cymatia coleoptrata (F., 1777) +
Micronecta griseola Horváth, 1899 +
Sigara sp. +
Сем. Mesoveliidae
Mesovelia sp. + + +
Продолжение табл.
1 2 3 4 5 6 7 8
Сем. Ну<горЫ!1<ае ^е^ +
Сем. УеН^ае
МИогоувНа reticulata (Вигте^ег, 1835) +
Отряд Нутепор1ега
Сем. Оет<ае
ОегпБ sp.
Отряд Меда!ор1ега
Сем. Б^^ае
Э/аИв soгdida К!1пдэ1е<1, 1932 + + + +
Отряд 1_ер1<ор1ега
Лсеп&орив Бр. +
Ыутр11и1а Бр. +
Отряд Ыеигор1ега
Овту1ив sp. +
Отряд Меоор1ега
БШасив sp. +
Отряд й^ега
Nematocera деп. sp. +
Сем. Припае
Мдго^ри1а п/дга (L., 1758) + +
Tipula (Arctotipula) salisetorum Б1еЬке, 1870 + +
ОрЫоту/а sp. +
Сем. Limoniidae
Dicгanota bimaculata ^сЬштте!, 1829) +
Hexatoma (Hexatoma) Ы^^Г (М^деп, 1818) + +
H. (К) sp. +
Idiopteгa ри1с11е11а (Meigen, 1830) +
РИапа discicollis (Meigen, 1818) + +
Сем. В1ерЬ|апсе^ае
Лда^п sp. +
Blephariceгa fasciata? (Westwood, 1842) + +
Сем. Deuterophlebidae
Deuterophlebia sajanica Jedlicka et На1доё, 1981 +
Сем. ^трЬюту^ае
Nymphomya sp. +
Сем. Thaumaleidae
Thaumalea sp. +
Сем. Culicidae
Aedes sp. +
Сем. SimuШdae
Aгchesimulium sp. +
Astega Бр. + +
Byssodon sp. +
Cnephia inteгmedia? Rubzov, 1956 + +
Haimophaga sp. +
Helodon rubicundus Rubzov, 1956 +
Metacnephia pallipes? Grookey, 1969 +
Odagmia sp. + + + +
Phoretodagmia ephemerophila (Rubzov, 1947) +
Prosimulium maculatus? Roubaud, 1906 + + + +
P. hirtipes (Fries, 1824) +
P. irritans Rubzov, 1940 + +
P. isos Rubzov, 1956 + + +
P sp. + + +
P. tridentatum Rubzov, 1940 + + +
Simulium sp. + + + +
Tetisimulium sp. +
Сем. Ceratopogonidae
Bezzia (Homobezzia) annulipes (Meigen, 1830) +
B. sp. + + +
Ceratopogon sp. + + +
Culicoides (Monoculicoides) stigma (Meigen, 1818) + +
C. sp. + +
Palpomyia lineata (Meigen, 1804) + + + + + +
P sp. + +
Probezzia seminigra (Panzer, 1798) + + +
Serromyia sp. +
Сем. Chironomidae
Подсем. Podonominae
Parochlus sp. +
Trichotanypus posticalis (Lundbeck, 1898) + +
Подсем. Tanypodinae
Ablabesmyia monilis (L., 1758) +
A. sp. +
A.? sp. +
Conchapelopia melanops (Meigen, 1818) + + +
C. sp. + + +
C. pallidula (Meigen, 1818) + + + +
Krenopelopia sp. +
Meropelopia americana (Fittkau, 1957) + +
Procladius (Holotanypus) gr. choreus +
P. (H.) gr. ferrugineus + +
Rheopelopia sp. + + +
Tanypus villipennis (Kieffer, 1818) + +
Подсем. Diamesinae
Diamesa amplexivirillia? Hansen et Cook, 1976 +
D. stylata? Tschernovskyi, 1949 +
D. davisi Edwards, 1933 + +
D. insignipes Kieffer, 1908 +
D. sp. + +
D. baicalensis Tschernovskyi, 1949 +
D. zernyi Edwards, 1933 +
Продолжение табл.
1 2 3 4 5 6 7 8
Pagastia orientalis (Tshernovskyi, 1949) + + + +
Р. sp. +
Potthastia gaedii (Meigen, 1838) + + +
Prodiamesa sp. +
Pseudodiamesa gr. branickii + + +
Sympotthastia fulva (Johannsen, 1921) + + +
S. repentina Makarchenko, 1984 + + +
S. sp. zawreli? Pagast, 1947 + +
Подсем. Prodiamesinae
Monodiamesa bathyphila Kieffer, 1918 +
Подсем. Orthocladiinae
Abiskomyia virgo Edwards, 1937 + +
Acricotopus lucens (Zetterstedt,1850) + +
Brillia longifurca Kieffer, 1921 + +
B. modesta Meigen, 1830 +
B. pallida Sparck, 1922 +
B. sp. +
Cardiocladius sp. +
Chaetocladius suecicus? Kieffer, 1911 +
Constempellina sp. +
Corynoneura celeripes Winnertz, 1852 + +
C. edwadsi Brundin, 1949 +
C. scutellata Winnertz, 1846 +
C. sp. +
Cricotopus biformis Edwards, 1929 + + + +
C. (Isocladius) gr. intersectus +
C. (Nostococladius) lygropis Edwards, 1929 +
C. algarum Kieffer, 1911 + + +
C. glacialis Edwards, 1922 +
C. gr. bicinctus + +
C. gr. silvestris + +
C. gr. tremulus + +
C. holsatus (Goetghebuer, 1937) + +
C. dizonias? Meigen, 1818 +
Diplocladius cultriger Kieffer, 1908 + + +
Eukiefferiella alpestris? Goetghebuer, 1934 +
E. masordarjensis? Pankratova, 1950 +
E. quadridentata? Tshernovskyi, 1949 +
E. clypeata Kieffer, 1922 +
E. coerulescens (Kieffer, 1926) + +
E. discoloripes Goetghebuer, 1936 +
E. dzintari Pankratova, 1959 +
E. hospita Edwards, 1929 + +
E. longicalcar (Kieffer, 1911) + + + + +
E. longipes Tshernovskij, 1949 + +
E. lutethorax Goetghebuer et. al., 1949 +
E. oxiana Pancratova, 1950 +
E. similis Goetghebuer, 1939 +
E. stylifer Goetghebuer et al., 1949 + +
Euryhapsis cilium Oliver, 1981 + + + +
Georthocladius luteicornis Goetghebuer, 1941 +
Heleniella sp. +
Heterotrissocladius gr. marcidus + + +
Krenosmittia camptophleps (Edwards, 1929) + +
Limnophyes karelicus (Tshernovskyi, 1949) +
L. prolongatus Kieffer, 1921 +
L. pusillus Eaton, 1875 + + +
L. transcaucasicus Tshernovskyi, 1949 + + +
Orthocladius (Eudactilocladius) gr. olivaceus? + + + +
O. (Euorthocladius) kanii? (Tokunaga, 1939) + +
O. (Euorthocladius) thienemanni Kieffer, 1906 + + + + +
O. (Euorthocladius) saxosus (Tokunaga, 1939) + + +
Nanocladius (s. str.) gr. parvulus + +
Orthocladiinae gen.? Tshernovskiella Zvereva, 1950 +
Orthocladius (Eudactilocladius) gr. abiscoensis + + +
O. fuscimanus (Kieffer, 1908) + + +
O. setosus? Makarch. et Makarch. +
O. (s. str.) yagashimaensis ? +
O. (s. str.) frigidus Zetterstedt, 1840 + + + +
O. rivicola (Kieffer, 1911) + +
O. rubicundus (Meigen, 1818) +
O. saxicola Kieffer, 1911 + + + +
Paracladius? sp. +
Parakiefferiella (gracillima?) (Kieffer, 1924) +
P. coronata (Edwards, 1929) + +
P. triquetra (Pankratova, 1970) +
Paraphaenocladius impensis (Walker, 1856) +
Psectrocladius dilatatus Van der Wulp, 1874 +
P. psilopterus Kieffer, 1906 +
Pseudosmittia ruttneri Strenzke, 1942 + +
Rheocricotopus brunensis? Goetghebuer, 1937 +
Smittia aquatilis Goetghebuer, 1921 + +
S. nana Sychova, 1955 +
S. tshernovskii Konstantinov, 1952 +
Stempellinella minor (Edw., 1929) +
Stilocladius sp. +
Synorthocladius semivirens (Kieffer, 1909) +
Thienemanniella gr. clavicornis Kieffer, 1911 + + +
Trissocladius brevipalpis Kieffer, 1908 +
T. korosiensis Tshernovskyi, 1949 + +
T. paratatricus Tshernovskyi, 1949 +
Продолжение табл.
1 2 3 4 5 б z s
T. potamophilus Tshernovskyi, 1949 + + + +
T. sp. +
Подсем. Chironominae
Chironomus agilis (Schobanov, 1989) +
C. cingulatus Meigen, 1830 +
C. dorsalis Meigen, 1830 +
C. gr. plumosus +
C. heterodentatus Konstantinov, 1956 +
C. nigrifrons Linevitsh et Erbaeva, 1971 +
C. solitus Linevitsh et Erbaeva, 1971 +
C. sordidatus Kieffer, 1913 +
C. sp. +
C. (Camptochironomus) pallidivittatus (Malloch, 1915) +
Cladotanytarsus gr. mancus + + + +
C. gr. vanderwulpi +
C. № 4 + + +
C. № 7 + +
Constempellina brevicosta (Edwards, 1937) + + +
Cryptochironomus brevipalpis Konstantinov, 1952 +
C. gr. defectus + + +
C. sp. (Chironominae genuinae № 9 Lipina, 1926) +
C. tshernovskij Verscinin, 1962 + +
Cryptocladopelma armeniacus (Tshernovskyi, 1949) +
Cryptotendipes nigronitens (Edwards, 1929) +
Demicryptochironomus vulneratus (Zetterstedt, 1860) + + + +
Dicrotendipes nervosus (Staeger, 1839) + + +
D. tritomus (Kieffer, 1916) +
Endochironomus stackelbergi Goetghebuer, 1935 + +
E. tendens (Fabricius, 1794) + +
Glyptotendipes glaucus (Meigen, 1818) +
G. paripes (Edwards, 1929) +
Harnischia curtilamellata (Malloch, 1915) +
Lauterbornia coracina Kieffer, 1911
Lauterborniella agrayloides (Kieffer, 1911) +
Microchironomus tener Kieffer, 1918 + +
Micropsectra curvicornis Tshernovskyi, 1949 +
M. praecox (Meigen, 1818) + + +
M. recurvata Goetghebuer, 1928 + +
Microtendipes rezvoi Tshernovskyi, 1937 + + +
Paracladopelma gr. camptolabis + +
Paratanytarsus austriacus (Kieffer, 1924) + +
P. baicalensis (Tshernovskyi, 1949) + +
P. confusus Palmén, 1960 +
P. quintuplex? Kieffer, 1922 +
Polypedillum (Pentapedilum) gr. nubeculosum + + +
P. (P.) convictum (Walker, 1856) +
P. (P.) exsectum Kieffer, 1916 +
P. (s. str.) pedestre (Meigen, 1830) +
P. (Tripodura) scalaenum (Schrank, 1803) + + + +
P. (T.) bicrenatum Kieffer, 1921 + +
P. (T.) tetracrenatum Hirvenoja, 1962 +
Pseudochironomus prasinatus (Staeger, 1839) +
Rheotanytarsus exiguus (Joh., 1905) +
R. pentapoda Kieffer, 1909 + + + +
R. curtistylus? Goetghebuer 1921 +
Robackia sp. + +
Sergentia sp. +
Stempellina bausei (Kieffer), Edwards, 1929 +
S. sp. + +
Stictochironomus pictulus? (Meigen, 1830) +
S. rosenscholdi ? (Zetterstedt, 1838) + + +
S. crassiforceps (Kieffer, 1922) + + +
S. gr. histrio + + +
Tanytarsini gen. sp. + +
Tanytarsus gr. chinyensis + + + +
T. excavatus Edwards, 1929 +
T. lestagei Goetghebuer, 1922 + + +
T. gregarius Kieffer, 1909 + +
T. medius Reiss et Fittkau, 1971 +
T. pallidicornis (Walker, 1856) + + +
T. pseudolestagei Shilova, 1976 + +
T. sp. + +
T. nikolskyi? +
T. verralli Goetghebuer, 1928 + + +
Virgatanytarsus arduennensis (Goetghebuer, 1922) + + + + +
Zavrelia pentatoma Kieffer, 1913 +
Сем. Sciomyzidae indet. +
Сем. Rhagionidae indet. + +
Сем. Tabanidae
Chrysops (Chrysops) caecutiens (L., 1758) +
Сем. Athericidae + + + + +
Atherix sp.
Сем. Empididae
Chelifera sp. + +
Clinocera (Clinocera) sp. + +
Dolichocephala sp. +
Hemerodromia sp. +
Phyllodromia melanocephala (F., 1794) + + +
Wiedemannia sp. +
Сем. Phoridae
Megaselia sp. +
Сем. Dolichopodidae indet. +
Окончание табл.
1 2 3 4 5 6 7 8
Сем. Ephydridae indet. +
Сем. Muscidae
Limnophora riparia (Fallén, 1810) +
Graphomyia sp. +
ТИП MOLLUSCA
Класс Gastropoda
Отряд Lymnaeiformes
Сем. Acroloxidae
Acroloxus orientalis Kruglov et Starobogatov, 1991 + +
Сем. Lymnaeidae
Lymnaea (Radix) amurensis Kruglov, Moskvicheva et Starobogatov in Kruglov et Starobogatov, 1984 +
L. (R.) ussuriensis Kruglov et Starobogatov, 1989 +
L. (s. str.) doriana (Bourguignat, 1862) +
L. (s. str.) media? (Kobelt, 1877) +
Сем. Planorbidae
Anisus (Gyraulus) sibiricus (Dunker, 1848) + +
A. (G.) sretenskiensis Prozorova et Starobogatov, 1997 + +
A. sp. + + +
Отряд Rissoiformes
Сем. Bithyniidae
Boreoelona sibirica (Westerlund, 1886) +
Отряд Vivipariformes
Сем. Valvatidae
Cincinna (Sibirovalvata) amurensis Moskvicheva in Starobogatov et Zatravkin, 1985 +
C. (S.) brevicula (Kozhov, 1936) + +
C. (S.) bureensis Starobogatov et Zatravkin, 1985 +
C. (S.) confusa (Westerlund, 1897) + +
C. (S.) frigida (Westerlund, 1885) + +
C. (S.) sibirica (Middendorff, 1851) +
C. (S.) sirotskii Starobogatov et Zatravkin, 1985 + +
C. helicoidea? (Dall, 1905) +
Класс Bivalvia
Сем. Margaritiferidae
Отряд Unionoida
Margaritifera dahurica Middendorff, 1850 +
Примечание. ? - неуверенно идентифицированный таксон.
В исследованных водотоках отмечены некоторые виды донных беспозвоночных, имеющие разорванный ареал: Северо-Западная Европа и Южное Приморье России, включая о. Сахалин и Курильские о-ва. Выявлено большое число видов, не соответствующих описанию в доступной нам литературе и, скорее всего, представляющих новые для науки таксоны. Из охраняемых видов отмечена Margaritifera dahurica М1<<еп<огИ:, 1850 (прежнее название - Dahurinaia dahurica М1<<еп<огИ:, 1850) - вид крупных двустворчатых моллюсков, занесённый в Красную книгу России.
Оценка сходства водотоков по составу зообентоса показала невысокие коэффициенты Сёренсена на уровне 32-51 %. Таким образом, каждый из исследованных водотоков по видовому разнообразию имеет своеобразное неповторимое сообщество донных беспозвоночных. Высокое таксономическое разнообразие зообентоса района обусловлено многообразием и мозаичностью биотопов.
Оценка таксономического разнообразия зообентоса отдельного водотока Верхнеамурского среднегорья выполнена на основе наших данных о доле видов Chironomidae в общем таксономическом разнообразии зообентоса в бассейне р. Унда и имеющихся в публикациях [10, с. 14] данных о видовом разнообразии Chironomidae в р. Кадалинка.
Виды семейства Chironomidae составляют основу видового разнообразия во многих водоёмах. Их доля в общем таксономическом разнообразии зообентоса исследованной территории в бассейне реки Унда составляет 46 %, в таксономическом разнообразии зообентоса обследованных водотоков - 52±9,2 % (Mean±SD); по станциям отбора проб в водотоках - 44±6,7 %. Полученные значения оказываются близки доле видов Chironomidae в разнообразии зообентоса озёр Забайкальского края - 43 %. Полагаем, для дальнейших расчётов возможно сделать допущение о доле видов Chironomidae в общем разнообразии зообентоса р. Кадалинка на уровне 44 %. Принимая это значение, а также то, что в составе зообентоса р. Кадалинка на всём её протяжении установлено 114 видов хирономид [10, с. 14], видовое разнообразие зообентоса (преимущественно макрозообентоса) водотоков подобных р. Кадалинка в Верхнеамурском среднегорье находится на уровне около 260 видов.
Специфичность таксономического состава зообентоса соседних водотоков на уровне 30-50 % сходства ведёт к тому, что даже небольшая по площади территория Верхнеамурского среднегорья обладает таксономическим разнообразием зообентоса, сопоставимым с известным в озёрных экосистемах Забайкальского края [4, с. 195]. В этой связи интерес представляет наличие общих таксонов в речных и озёрных экосистемах. Анализ наших данных показывает, что 67 % родов хирономид, обнаруженных в озёрных экосистемах Забайкалья [Там же], заселяют и водотоки бассейна р. Унда. Таким образом, полученные результаты показывают высокий уровень таксономического разнообразия зообентоса малых рек Верхнеамурского среднегорья и дают основание рассматривать водотоки как потенциальные источники видов для озёрных экосистем Забайкалья.
Авторы благодарят канд. геогр. наук, старшего научного сотрудника ИПРЭК СО РАН И. Е. Михеева за находки моллюсков Margaritifera dahurica Middendorff, 1850 из р. Унда.
Список литературы
1. Боруцкий Е. В., Ключарева О. А., Никольский Г. В. Донные беспозвоночные (зообентос) Амура и их роль в питании амурских рыб // Труды амурской ихтиологической экспедиции. М.: МСОИП, 1952. Т. 3. С. 5-141.
2. Замана Л. В. Ртуть в поверхностных водах балей-тасеевского золотопромышленного узла // Зап. Забай-кал. отд-ния Рус. геогр. о-ва. 2012. № 131.
3. Иванова Г. Г., Наделяева С. М., Клишко О. К. Зообентосное сообщество р. Чита и его динамика // Вестн. Чит. гос. техн. ун-та. 2002. № 26. С. 153-163.
4. Клишко О. К. Зообентос озёр Забайкалья. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2001. 208 с.
5. Клишко О. К. Оценка состояния бентоценозов в реках бассейна Верхнего Амура // Малые реки: современное экологическое состояние, актуальные проблемы: тез. докл. междунар. науч. конф. 2001. С. 97.
6. Клишко О. К., Матафонов П. В. Структура бентоценозов и качество вод горных рек бассейна Верхнего Амура [Электронный ресурс] // Чтения памяти В. Я. Леванидова. 2011. Вып. 2. С. 217-225. Режим доступа: http:// www.biosoil.ru/levanidov/articles/a0531.pdf (дата обращения: 24.11.2015).
7. Куклин А. П., Матафонов Д. В., Матафонов П. В., Матюгина Е. Б. Биоценозы дна // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок: опыт изучения и управления. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. С. 140-149.
8. Макарченко Е. А. Nymphomyia kaluginae sp. n. - новый представитель архаичных двукрылых (Diptera, Nymphomyiidae) из бассейна реки Амур (российский Дальний Восток) // Евразиатский энтомологический журнал. 2013. Т. 12 (3). С. 291-296.
9. Наделяева С. М. Зообентос рек Верхне-Амурского и Байкало-Енисейского бассейнов (Читинская область) и его использование для оценки качества воды: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. Владивосток, 2006. 20 с.
10. Салтанова Н. В. Хирономиды (Diptera, Chironomidae) в сообществах донных беспозвоночных бассейна Верхнего Амура: автореф. дис.....канд. биол. наук: 03.02.10. Чита, 2011. 21 с.
11. Салтанова Н. В. Характеристика сообществ хирономид (Díptera, Chironomidae) водотоков бассейна Верхнего Амура // Вестн. КрасГАУ. 2010. № 3. С. 124-130.
12. Тесленко В. А., Матафонов П. В., Матафонов Д. В. К фауне веснянок (INSECTA: PLECOPTERA) Верхнего Амура (Забайкальский край) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. 2014. Вып. 6. С. 660-669.
13. Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2007. 372 с.
References
1. Borutskii E. V., Klyuchareva O. A., Nikol'skii G. V. Donnye bespozvonochnye (zoobentos) Amura i ikh rol' v pitanii amurskikh ryb // Trudy amurskoi ikhtiologicheskoi ekspeditsii. M.: MSOIP, 1952. T. 3. S. 5-141.
2. Zamana L. V. Rtut' v poverkhnostnykh vodakh balei-taseevskogo zolotopromyshlennogo uzla // Zap. Zabaikal. otd-niya Rus. geogr. o-va. 2012. № 131.
3. Ivanova G. G., Nadelyaeva S. M., Klishko O. K. Zoobentosnoe soobshchestvo r. Chita i ego dinamika // Vestn. Chit. gos. tekhn. un-ta. 2002. № 26. S. 153-163.
4. Klishko O. K. Zoobentos ozer Zabaikal'ya. Ulan-Ude: BNTs SO RAN, 2001. 208 s.
5. Klishko O. K. Otsenka sostoyaniya bentotsenozov v rekakh basseina Verkhnego Amura // Malye reki: sovremennoe ekologicheskoe sostoyanie, aktual'nye problemy: tez. dokl. mezhdunar. nauch. konf. 2001. S. 97.
6. Klishko O. K., Matafonov P. V. Struktura bentotsenozov i kachestvo vod gornykh rek basseina Verkhnego Amura [Elektronnyi resurs] // Chteniya pamyati V. Ya. Levanidova. 2011. Vyp. 2. S. 217-225. Rezhim dostupa: http://www.biosoil. ru/levanidov/articles/a0531.pdf (data obrashcheniya: 24.11.2015).
7. Kuklin A. P., Matafonov D. V., Matafonov P. V., Matyugina E. B. Biotsenozy dna // Landshaftnoe i biologicheskoe raznoobrazie basseina reki Khilok: opyt izucheniya i upravleniya. Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2002. S. 140-149.
8. Makarchenko E. A. Nymphomyia kaluginae sp. n. - novyi predstavitel' arkhaichnykh dvukrylykh (Diptera, Nymphomyiidae) iz basseina reki Amur (rossiiskii Dal'nii Vostok) // Evraziatskii entomologicheskii zhurnal. 2013. T. 12 (3). S. 291-296.
9. Nadelyaeva S. M. Zoobentos rek Verkhne-Amurskogo i Baikalo-Eniseiskogo basseinov (Chitinskaya oblast') i ego ispol'zovanie dlya otsenki kachestva vody: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk: 03.00.16. Vladivostok,
2006. 20 s.
10. Saltanova N. V. Khironomidy (Diptera, Chironomidae) v soobshchestvakh donnykh bespozvonochnykh basseina Verkhnego Amura: avtoref. dis.....kand. biol. nauk: 03.02.10. Chita, 2011. 21 s.
11. Saltanova N. V. Kharakteristika soobshchestv khironomid (Diptera, Chironomidae) vodotokov basseina Verkhnego Amura // Vestn. KrasGAU. 2010. № 3. S. 124-130.
12. Teslenko V. A., Matafonov P. V., Matafonov D. V. K faune vesnyanok (INSECTA: PLECOPTERA) Verkhnego Amura (Zabaikal'skii krai) // Chteniya pamyati V. Ya. Levanidova. 2014. Vyp. 6. S. 660-669.
13. Ekosistema maloi reki v izmenyayushchikhsya usloviyakh sredy. M.: T-vo nauch. izd. KMK, 2007. 372 s.
Статья поступила в редакцию 05.12.2015
