CC BY
13ФАРМАКОГНОЗИЯ И БОТАНИКА
Н.А. Кузьмичева
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА И ПОБЕГА ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ВИДОВ ИВ
Витебский государственный медицинский университет
Изучено таксономическое значение 13 морфологических признаков листа и побега 13 видов ив (Salix triandra L., S. pentandra L., S. alba L., S. fragilis L, S. myrsinifolia L., S. сaprea L.,
S. cinerea L., S. aurita L., S. dasyclados Wimm., S. viminalis L., S. acutifolia Willd., S. daphnoides Vill., S purpurea L.) с помощью одно- и многомерных методов математической статистики. Все они достоверно отличаются друг от друга по 13 морфологическим признакам. Установлено, что наиболее значимыми признаками являются угол верхушки и основания листа, длина и ширина листовой пластинки, а также длина черешка и толщина побега. Приведены формулы для более объективной оценки видовой принадлежности ив, включающие средние значения 10 морфологических признаков.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение морфологических признаков растений обычно проводится с таксономическими целями, т.е. с целью выделения более или менее однородных групп, отличающихся друг от друга. В случаях, когда такие группы имеют резкие различия хотя бы по 1-2 признакам, определение их таксономической принадлежности не составляет труда. Например, желтые или белые цветки, наличие шпорца или опушения. Но как быть, когда различия касаются не качественных, а количественных признаков, к тому же нерезко выраженных? У ботаников есть понятие «определение по габитусу», т.е. визуальная комплексная
оценка всех видимых признаков сразу. При достаточном опыте такой метод очень точен, однако страдает субъективизмом, ведь в большинстве случаев конкретного признака нет или он отсутствует в данную фенофазу [1].
Таким образом, назрела необходимость в разработке более объективных методов оценки таксономической принадлежности сложных в определении видов. Одним из таких методов вполне может являться канонический анализ. Он относится к методам многомерной статистики и в литературе иногда встречается под названием «дискриминантный анализ». Он обладает рядом преимуществ перед другими многомерными статистическими методами. Так, по сравнению с факторным анализом и методом главных компонент он учитывает не только межгрупповую, но и внутригрупповую изменчивость и взаимосвязанность признаков. По сравнению с широко распространенным кластерным методом он позволяет проводить оценку таксономической значимости признаков, в то время как в кластерном анализе они рассматриваются как равноценные или им присваиваются субъективные коэффициенты. Кроме того, кластерный анализ чаще всего используют для выяснения родственных связей уже выделенных таксонов. Метод многомерного шкалирования более нагляден, но в целом имеет те же недостатки, что и кластерный анализ [2].
Канонический анализ позволяет одновременно выделить закономерности межгрупповой вариации, свободные от влияния внутригрупповой изменчивости, интерпретировать морфологический смысл этих закономерностей, выявить информативный набор признаков и наглядно представить таксономические взаимоотношения исследуемых групп. Ясно, что одновременно все эти цели не могут быть достигнуты ни одним из вышеперечисленных методов.
В чем сущность канонического анализа? В результате проведения необходимых операций с внутригрупповыми и меж-групповыми корреляционными матрицами
(по стандартной программе) вычисляются новые признаки - канонические переменные, число которых обычно равно числу изучаемых групп, но практическое значение имеют только первые 4. Они нескор-релированы между собой ни в межгруппо-вом, ни во внутригрупповом плане, внутригрупповые дисперсии у них равны 1, а межгрупповые убывают с увеличением порядкового номера переменной (Б2К1 >
Б2К2 > ... >82кш). Отношение межгруппо-вой изменчивости к внутригрупповой у каждой канонической переменной максимально, т.е. она максимально хорошо выявляет дискретность межгрупповой изменчивости. Морфологический смысл каждой переменной может быть истолкован по значениям коэффициентов С для разных признаков в математическом выражении канонической переменной К = С1 Х1 + С2 Х2 + ... + Сп Хп . Признаки, имеющие небольшое значение коэффициента в данной канонической переменной, могут не учитываться при ее морфологической интерпретации. При объяснении смысла новых переменных имеют значение величина и знак коэффициента.
Признаки, имеющие незначительные коэффициенты при всех канонических переменных, считаются малоинформативными для различения изучаемых групп растений и в дальнейших исследованиях могут не измеряться. Подставив средние значения признаков в формулу расчета канонической переменной, мы получаем собственные числа К для каждой группы по всем интересующим нас каноническим переменным.
Важнейшим преимуществом канонического анализа является наглядность взаиморасположения исследуемых групп на плоскости или в пространстве 2-3 канонических переменных, где в качестве точек на осях абсцисс и ординат выступают собственные числа групп. По таким графикам можно выделить объединения групп и охарактеризовать их с морфологической точки зрения [2]. Нами была предпринята попытка применения данного статистического метода для изучения таксономической структуры рода БаНх Ь. Многие исследователи отказываются работать с этим родом из-за наличия межвидовых гибридов, не всегда
гибридов, не всегда четкой разграниченности видов и разного понимания объема видов у разных авторов, вследствие чего количество описанных видов ив варьирует едва ли не в десятки раз [3,4].
Наглядным примером этого нежелания определять ивы до уровня видов может служить фармакопейная статья Sali-cis cortex (Государственная Фармакопея Республики Беларусь, Европейская Фармакопея), где сырьем является кора практически от любого вида ив. Вместе с тем, химический состав (а соответственно, и фармакологическое действие) коры и листьев разных видов ив различается достаточно сильно, чтобы этого не принимать во внимание.
Назрела необходимость разработки более четких таксономических критериев, позволяющих различать виды ив или их надвидовые (может быть, даже внутривидовые) группировки, обладающие сходным химическим составом. Это позволит создавать препараты на основе сырья от представителей этого рода с более точной фармакологической направленностью, а также облегчит труд заготовителей этого сырья.
Целью настоящего исследования явилось изучение морфологических признаков 13 видов рода Salix L. с помощью традиционных одномерных статистических методов и с помощью многомерного канонического анализа для выявления таксономических критериев определения этих видов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом послужили гербарные образцы ив, произрастающих на территории европейской части СНГ и в Прибалтике, заготовленные в период с 1989 года по 2001 год в конце вегетационного периода, когда рост побегов текущего года завершен. Всего изучены образцы от 761 особи, принадлежащих 13 видам в понимании Скворцова А.К., относящимся к следующим секциям: Amigdalinae (ива трехтычинковая - Salix triandra L.), Pentandrae (ива пятитычинковая - S. pentandra L), Salix (ива белая - S. alba L., ива ломкая - S. fragilis L.), Nigricantes (ива чернеющая - S.
myrsinifoliaL.), Vetrix (ива козья - S. eaprea L., ива пепельная - S. cinerea L., ива ушастая - S. aurita L.), Vimen (ива шерстисто-побеговая - S. dasyclados Wimm., ива прутьевидная- S. viminalis L.), Daphnella (ива остролистная - S. acutifolia Willd., ива волчниковая - S. daphnoides Vill), Helix (ива пурпурная - S purpurea L.). От каждой особи отбирали не менее 5 нормально развитых побегов текущего года из средней части кроны, у которых определяли длину побега, его толщину у основания, угол от-хождения побега и длину междоузлий, а также длину и ширину почек (у 10 видов). В средней части побега отбирали не менее 5 нормально развитых листьев, у которых определяли длину, ширину, положение наибольшей ширины, угол основания, угол верхушки и длину черешка, а также рассчитывали отношение длины листа к его ширине. Измерения делали с помощью миллиметровой линейки, штангенциркуля и транспортира. Далее для каждой особи рассчитывали среднее значение каждого из изученных признаков (Х) и его ошибку (±х). Результаты обрабатывали с помощью методов дисперсионного и канонического анализа [2,5].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Данные средних значений признаков листа и побега 13 видов ив представлены в таблице 1. Очевиден значительный размах варьирования отдельных признаков у разных видов. Например, длина листа изменяется от 40 мм у ивы ушастой до 126 мм у ивы шерстистопобеговой; ширина листа - от 8 мм у ивы прутьевидной до 39 мм у ивы козьей. Большая разница между видами ив наблюдается и по другим признакам: углу верхушки листа (от 15 до 91 градусов), длине черешка (от 4 до 15 мм) и т.д. Для того, чтобы оценить достоверность и значимость морфологических различий между видами ив, был проведен однофакторный дисперсионный анализ. Его результаты приведены в таблице 2.
Различия по всем изученным признакам высокодостоверны (>99,9%), значит, все они имеют определенную таксономическую значимость. Следует отме-
тить, что признаки листа имеют в целом значительно большие значения Б- критерия, чем признаки побега. По совокупности величин Б- критерия и силы влияния следует выделить следующие наиболее информативные признаки: угол верхушки листа, отношение длины листа к его ширине, собственно длина и ширина листа, а также угол основания листа. Однако эти признаки вряд ли могут претендовать на самостоятельное значение в определении видов, поскольку области внутривидовых значений данных признаков перекрываются у близких видов в значительной степени.
Необходимо выделение комплексных признаков, описывающих одновременно как размеры и форму листовой пластинки, так и параметры побега. В качестве таких признаков очень удобно использовать канонические переменные.
В таблице 3 приведены результаты канонического анализа 10 изученных признаков ив. Длина и ширина почек не участвовали в анализе, поскольку были изучены не для всех видов. Показатель отношения длины листа к его ширине также был исключен из анализа, так как является производной (расчетной) величиной. Введение ее в анализ вместе с ее составляющими привело бы к образованию линейно зависимых связей в ковариационных матрицах за счет ложных корреляций и могло бы существенно повлиять на результаты анализа.
Таблица 1 - Морфологическая характеристика листьев и побегов изученных видов ив (Х±х)
№ признака Морфологические признаки Salix alba L., N=95 S. fragilis L., N=16 S. viminalis L., N=97 S. dasyclados L., N=20 S. purpurea L., N=60 S. cinerea L., N=39
1 Длина листа, мм 73,29±0,19 94,50±0,75 91,19±0,14 125,84±1,01 45,48±0,10 55,76±0,27
2 Ширина листа, мм 12,86±0,04 21,88±0,26 8,75±0,02 21,48±0,18 10,74±0,03 20,37±0,07
3 Положение наибольшей ширины листа, мм 32,38±0,09 38,75±0,37 45,60±0,07 62,91±0,38 30,90±0,08 35,24±0,17
4 Угол верхушки листа, град 27,75±0,06 35,44±0,64 18,78±0,03 34,39±0,52 69,14±0,09 91,43±0,82
5 Угол основания листа, град 42,14±0,11 63,63±0,77 32,90±0,07 43,41±0,68 45,63±0,12 76,15±0,36
6 Длина черешка, мм 5,63±0,02 12,5±0,15 7,29±0,02 15,23±0,20 3,71±0,02 6,62±0,04
7 Отношение длины листа к его ширине 5,83±0,01 4,46±0,06 10,64±0,02 5,97±0,04 4,48±0,02 2,82±0,01
8 Длина побега, мм 265,1±0,77 309,4±4,74 271,6±0,06 231,4±2,61 235,8±0,84 175,2±1,58
9 Толщина побега, мм 1,09±0,01 2,01±0,28 1,99±0,01 3,11±0,04 1,45±0,01 2,26±0,01
10 Угол отхождения побега, град 43,81±0,09 56,31±0,71 37,63±0,06 42,38±0,48 36,30±0,15 39,11±0,21
11 Длина междоузлий, мм 14,84±0,04 21,13±0,25 9,25±0,02 15,67±0,17 12,49±0,06 12,03±0,07
12 Длина почек, мм 4,41±0,01 6,71±0,10 5,97±0,01 5,01±0,03
13 Ширина почек, мм 1,78±0,01 2,78±0,04 1,55±0,01 2,24±0,01
Таблица 1 (продолжение)
№ Морфологические признаки Б. саргеа Ь., N=37 Б. аигка Ь., N=31 Б. реп1аиёга Ь., N=38 Б. шугашйэ-Иа Ь., N=35 Б. 1г1апёга Ь., N=162 Б. аеийГоНа Willd., N=89 Б. daphnoides УШ., N=50
1 Длина листа, мм 73,84±0,30 40,21±0,33 77,96±0,60 44,29±0,28 61,84±0,08 82,65±0,17 86,48±0,26
2 Ширина листа, мм 39,10±0,17 17,64±0,12 25,44±0,13 18,06±0,13 15,44±0,04 13,75±0,04 17,46±0,09
3 Положение наибольшей ширины листа, мм 37,06±0,14 24,17±0,22 35,84±0,18 21,89±0,14 29,46±0,05 38,42±0,09 41,16±0,12
4 Угол верхушки листа, град 86,63±0,22 80,52±0,21 53,27±0,23 73,21±0,31 35,56±0,08 15,96±0,10 19,68±0,31
5 Угол основания листа, град 85,25±0,22 61,42±0,21 79,48±0,26 77,74±0,28 60,64±0,11 46,00±0,16 52,32±0,24
6 Длина черешка, мм 11,48±0,43 5,05±0,03 10,46±0,05 7,17±0,04 9,00±0,02 9,71±0,03 12,88±0,06
7 Отношение длины листа к его ширине 1,88±0,01 2,31±0,02 3,10±0,01 2,50±0,01 4,01±0,06 6,38±0,02 5,19±0,03
8 Длина побега, мм 135,4±0,97 205,7±2,27 199,63±1,64 263,3±1,94 319,5±0,47 300,6±1,07 296,2±2,30
9 Толщина побега, мм 2,23±0,01 1,58±0,01 1,78±0,01 2,17±0,01 1,50±0,01 1,25±0,01 2,00±0,01
10 Угол отхождения побега, град 45,76±0,31 33,63±0,28 45,75±0,22 38,83±0,41 43,31±0,06 41,66±0,12 55,90±0,19
11 Длина междоузлий, мм 13,62±0,05 15,30±0,07 17,93±0,82 14,06±0,06 11,38±0,02 18,64±0,04 19,44±0,08
12 Длина почек, мм 4,75±0,02 2,74±0,03 5,07±0,02 4,65±0,03 6,63±0,03 10,14±0,03
13 Ширина почек, мм 2,05±0,01 1,22±0,01 1,24±0,01 1,37±0,01 2,27±0,01 3,65±0,01
Таблица 2 - Результаты дисперсионного анализа морфологических признаков
листа и побега 13 видов ив
№ Морфологические признаки №а Средние значения признаков Хср±х Досто- верность влияния -1 выч ртаб (99,9%) Сила влия- ния Ьхсн
1 Длина листа, мм 749 71,43±0,50 111,6 2,13 66,0
2 Ширина листа, мм 749 16,23±0,14 186,4 76,5
3 Положение наибольшей ширины листа, мм 749 35,25±0,26 76,1 56,9
4 Угол верхушки листа, град 749 41,45±0,35 414,6 87,9
5 Угол основания листа, град 749 54,78±0,42 110,0 65,7
6 Длина черешка, мм 749 8,35±0,09 85,1 59,6
7 Отношение длины листа к его ширине 749 5,48±0,04 237,6 84,0
8 Длина побега, мм 749 264,7±2,6 31,6 35,0
9 Толщина побега, мм 749 1,68±0,02 70,8 55,1
10 Угол отхождения побега, град 749 41,50±0,34 10,6 14,5
11 Длина междоузлий, мм 749 14,05±0,12 69,33 54,5
12 Длина почек, мм 476 5,71±0,05 65,2 2,74 63,9
13 Ширина почек, мм 476 2,02±0,02 64,8 63,8
Таблица 3 - Результаты канонического анализа морфологических признаков листа _____________________________и побега 13 видов ив___________________________
№ Морфологические признаки Канонические переменные Ggen
Сі С2 Сэ С4
1 Длина листа 0,0009 -0,0313 0,0511 0,0570 5,5247
2 Ширина листа 0,1639 0,3825 0,0989 -0,0539 4,8020
3 Положение наибольшей ширины листа -0,0563 -0,1599 0,0261 -0,0590 4,6144
4 Длина черешка -0,1755 0,3316 0,0798 -0,1031 2,9791
5 Угол отхождения побега -0,0239 0,0099 -0,0320 0,0126 1,7729
6 Угол верхушки листа 0,1475 -0,1047 -0,0055 0,0405 6,8807
7 Угол основания листа -0,0307 0,0510 -0,0228 -0,0427 3,0476
8 Длина побега -0,0063 -0,0005 -0,0086 -0,0069 2,1018
9 Толщина побега 0,6589 -0,7682 1,9006 -0,4795 2,6329
10 Длина междоузлия 0,0178 0,1400 -0,0975 0,3492 2,2247
Доля изменчивости,% 56,7 28,2 13,2 7,1
По значению Оёеп можно оценить информативность каждого исходного признака. Наиболее значимыми, как и в случае дисперсионного анализа, следует признать угол верхушки листа, длину и ширину листа, а также положение наибольшей ширины листа (показатель, характеризующий форму листовой пластинки).
Однако сочетания этих и других признаков у разных видов различны. Для
комплексной оценки каждого вида необходимо проанализировать величины и знаки приведенных в таблице 3 коэффициентов, а также рассчитать для каждого вида ив собственные числа (таблица4) для графического отображения пространственного расположения видов ив в координатах канонических переменных (рис.1-2).
Таблица 4 - Собственные числа изученных видов ив
№ Виды ив Собственные числа по каноническим переменным:
С1 С2 С3 С4
1 БаІіх аІЬа Ь. 0,427 0,099 2,160 3,697
2 Б. _ Ігаяі^ Ь. 0,975 4,712 4,665 4,336
3 Б. уітіпа^ Ь. -1,705 -4,667 5,801 1,512
4 Б. ёазуеЬёоя Жітт. 1,016 -2,010 11,291 3,186
5 Б .ригригеа Ь. 7,032 -5,062 1,426 3,154
6 Б. сіпегеа Ь. 11,056 -2,834 4,449 2,166
7 Б. саргеа Ь. 12,300 6,382 7,407 1,922
8 Б. аитіїа Ь. 9,885 -0,841 1,679 3,614
9 Б. реЫапйта Ь. 4,944 5,000 4,639 3,242
10 Б. тут$іпііоІіа Ь. 8,014 1,253 2,283 1,703
11 Б. їтіапйта Ь. 0,875 2,323 2,223 0,469
12 Б. асиїі/оІіа 'ШіІІй. -2,331 2,335 2,881 3,742
13 Б. daphnoides УіІІ. -1,545 3,721 4,982 3,105
Морфологический смысл первой канонической переменной сводится к разграничению видов с обратнояйцевидной или обратноланцетной формой листовой
пластинки от видов с листьями яйцевидной или ланцетной формы. Вторая каноническая переменная принимает наибольшие значения для видов, у которых листья ши-
рокие с заостренной верхушкой и длинным черешком. Третья каноническая переменная отделяет виды с длинными узкими листьями на коротких толстых побегах от коротких широких листьев на длинных тонких побегах. Четвертая каноническая переменная характеризует виды в основном по толщине побегов и длине междоузлий. На наш взгляд, наилучшее разделение всех видов может быть при рассмотрении на плоскости, образованной в качестве осей первой и второй каноническими переменными, так как они описывают значительно большую долю изменчивости (56,7% и 28,2% соответственно) по сравнению с третьей (13,2%) и четвертой (7,1%), однако для различения отдельных видов нужны другие сочетания переменных или достаточно даже какой-либо одной. Например, для близких видов асиИ/оИа и daphnoides, а также у1ш1-
паИя и dasyclados лучше воспользовать-
ся третьей канонической переменной, а Ма^га лучше всего отделяется от всех остальных по четвертой. По первой канонической переменной изученные виды разделяются на две группы с одним промежуточным между ними видом & реМап-dгa Ь. Интересно, что виды, принадлежащие к одной секции, находятся рядом (рисунок 1.). Это говорит об их генетическом
родстве и, в то же время, еще раз напоминает о трудности их диагностики.
В первую группу (собственные числа > 7) входят £ .ригригеа Ь., 8. шугяМ/оНа Ь., 8. стегеа Ь., 8. саргеа Ь. и 8. аигНа Ь. Три последних вида - близкородственные, из одной секции УеМх. Общим признаком видов данной группы является форма листовой пластинки (обратнояйцевидная или обратноланцетная).
Диагностика ивы пурпурной обычно не вызывает затруднений, поскольку внутренняя поверхность коры у нее яркожелтого цвета. Такой же признак есть только у представителей секции ВарЬпеПа (ива остролистная и ива волчниковая), но форма листовой пластинки у них ланцетная. Ива чернеющая также имеет характерные признаки: своеобразная окраска нижней стороны листа и легкое почернение при сушке. Для разграничения видов секции Уегх необходимо учитывать вторую и третью канонические переменные: ива козья отличается длинными черешками, крупными листьями и толстыми короткими побегами с относительно большим углом отхождения побега; ива пепельная и ива ушастая имеют короткие черешки, но у ивы ушастой побеги более тонкие в сочетании с более длинными междоузлиями (рисунок 2).
—8- С2 ,'"8. саргеа
✓ ✓ daphnoides 4 1 8. апОга У'' і
/ ♦ 4 і 8. асШі/оНа \ '' 1 1 ✓ | 8. їГіапОга / 1
і 2 і і 1 п 1 / * і 1 ' і ! / 8. шуг,іпі/оІіа і
І и -5 і -2 ' 8. аша і і ! і 8. аигіїа 1 / 5 / 10 / 15
1 "4 1 1 1 і -Л > 8. иа$усІаОо$ і / ' і 8/сіпегеа
8. / ; / Сі 1 ✓ 8 .ригригеа'
Рис. 1. Результаты канонического анализа морфологических признаков 13 видов ив в координатах первой (С1) и второй (С2) канонических переменных
с
С4 Л 8. jГagilis
8. ш э . 8. асШ^Иа Ф 8. реМапёга 8. ёаяусЬёоя
1 П 8 8. daphnoides игригеа о •
^ 8. стегеа „ ♦ 8 саргеа
8. туляпта 8 паШ
с 1 8.- МаЫга ' ■ С3
Рис. 2. Результаты канонического анализа морфологических признаков 13 видов ив в координатах третьей (С3) и четвертой (С4)канонических переменных
Для наглядности эти отличия мож- лен столбиком, высота которого пропорно изобразить в виде морфограммы (рис. циональна нормированному отклонению
3), на которой каждый признак представ- от среднего значения по данной секции.
0,40 . 1 1 1 8. саргеа
1 ■ ■ 1 1 - ■
-0,20 3 1 1 ; ^ » 1 3 4 5 С 3 7 8 9 Ю
0,20
0,00
-0,20
-0,40
1 ■ 2 3 4 5 1 б ' ' 7 8 Г 10
8. аигНа
Рис. 3. Морфограмма признаков видов по сравнению со средним значением по секции УеШх ((Х1-
ХСр)/ХСр )
Номера признаков: 1- длина листа; 2-ширина листа; 3-положение наибольшей ширины листа; 4-угол верхушки листа; 5- угол основания листа; 6- длина черешка; 7- длина побега; 8- толщина побега; 9- угол отхождения
побега; 10- длина междоузлий.
Вторая группа по первой канониче- включает в себя виды с ланцетными листь-
ской переменной (собственные числа < 1) ями. Листья ивы пятитычинковой, зани-
мающей промежуточное положение между двумя выделенными группами (собственное число = 5), имеют овальную форму. Характерные признаки этой ивы - листья блестящие, сережки на женских экземля-рах не опадают после созревания плодов.
В группу с ланцетной формой листовой пластинки входят 7 видов, в том числе 3 пары близкородственных видов из секций БаНх, У1шеп и БарЬпеПа. Виды секции У1шеп четко различаются по первой канонической переменной: собственное число ивы прутьевидной отрицательное, а ивы шерстистопобеговой - положительное, причем оно оказалось очень близким к видам секции БаНх и к иве трехтычинковой. Ива трехтычинковая хорошо отделяется от всех остальных изученных видов по четвертой канонической переменной. Ее собственное число равно 0,47, тогда как все остальные больше 1. Ива
шерстистопобеговая имеет наибольшее значение из всех изученных видов по третьей канонической переменной.
Для различения видов секции БаНх удобнее всего использовать вторую каноническую переменную, характеризующую в основном длину черешка (разница в собственных числах ивы белой и ивы ломкой превышает 4,5). Что касается видов секции БарЬпеПа, то максимальная разница для них обнаружена по третьей канонической переменной (более 2), что четко указывает на разную толщину побега. Кроме того, для ивы шерстистопобеговой характерны более широкие листья, длинные черешки и больший угол отхождения побега, чем у ивы остролистной. Более наглядно различия внутри секций БаНх и БарИпеНа показаны на соответствующих морфограммах (рис. 4-5).
ПСП
П 7Ґ1 ■ _ I ■
■ ш ■ _ 1 Щ ш,
і 2 3 4 5 6 7 8 9 Ю
Рис. 4. Морфограмма признаков 8. jГagilis по сравнению со средним значением по секции БаНх ((Х1-Хср) Хср). Номера признаков приведены на рис. 3.
Рис. 5. Морфограмма признаков 8. daphnoides по сравнению со средним значением по секции БарЬпеПа ((Х1-Хср)/Хср ). Номера признаков приведены на рис. 3.
Таким образом, проведенный анализ морфологических признаков ив привел к выделению комплексных переменных, позволяющих определять видовую принадлежность близких видов ив более объективно.
В зависимости от того, какие виды нам нужно различить, необходимо выбрать одну или две канонических переменных и составить уравнение или построить график, позволяющий наглядно представить
расположение видов в плоскости. Для этого предлагаются следующие формулы (таблица 5).
После этого следует отобрать от интересующей нас особи 5 нормально развитых побегов из средней части кроны (не верхушечных и не корневую поросль), а на каждом из них - 5 нормально развитых листьев, измерить их по 10 признакам, найти среднее арифметическое и подставить в
формулу, соответствующую близким видам.
Полученный результат сравнивается с критическим значением для каждого
ВЫВОДЫ
1. 13 видов ив, произрастающих в европейской части СНГ и Прибалтике, достоверно различаются по 13 морфологическим признакам листа и побега.
2. Наиболее значимыми в таксономии-ческом отношении являются: угол верхушки листа, длина, ширина и положение наибольшей ширины листа. Несколько меньшее значение имеют угол основания листа, длина черешка и толщина побега, и еще меньшее: длина междоузлия, угол отхож-дения и длина побега.
3. По результатам канонического анализа предложены формулы для более объективной оценки видовой принадлежности ив, включающие средние значения 10 морфологических признаков.
SUMMARY N.A. Kuzmichova ТAXONOMICAL VALUE OF MORPHOLOGICAL CHARACTERS OF LEAF AND TWIG OF EASTEUROPIAN WILLOWS SPECIES (SALIX L.)
Taxonomical value of 13 morphological characters of leaf and twig of 13 willows species (Salix triandra L., S. pentandra L., S.
вида, приведенным в таблице 5, и делается окончательный вывод о таксономической принадлежности данной особи.
alba L., S. fragilis L, S. myrsinifolia L., S. сaprea L., S. cinerea L., S. aurita L., S. dasy-clados Wimm., S. viminalis L., S. acutifolia Willd., S. daphnoides Vill., S .рurpurea L.).) was studied by the one- and multidimensional methods of mathematical statistics. All these species reliable differ from each other by 13 morphological characters. It’s established, that the most significant characters are angle of apex and basis of leaf, length and width of a leaf plate, and also length leafstalk and depth of twigs. Here are formulas that enable better identification of willows species by 10 morphological characters.
ЛИТЕРАТУРА
1. Животовский, Л. А. Популяционная биометрия / Л. А. Животовский.- М.: Наука. - 1991. - 260 с.
2. Дерябин, В.Е., Географические особенности строения тела населения СССР / В.Е. Дерябин, А.Л. Пурунджян, - М.: Изд-во МГУ. - 1990. - 192 с.
3. Парфенов, В.И. 1986 / Ивы (Salix L.) в Белоруссии: Таксономия, фитоценология, ресурсы / В.И. Парфенов, И.Ф. Мазан. -Мн.: Наука и техника. - 1986. - 167 с.
Таблица 5 - Формулы расчета собственных чисел ив для определения _________________ их видовой принадлежности____________________
Salix alba L. С2~0 С 2= - 0,0313хі + 0,3825х2 - 0,1599хз + 0,331бх4 + 0,0099хз -0,1047хб +0,051х7 -0,0005х8 - 0,7б82х9 + 0,14х10
S.-fragilisL. С2>4
S purpurea L. С2< -4
S. viminalis L. С3<б Сз= 0,0511хі + 0,0989х2 +0,02б1хз + 0,0798х4 - 0,032хз -0,0055хб -0,0228х7 -0,008бх8 +1,900бх9 -0,0975х10
S. dasyclados Wimm. Сз>11
S. cinerea L. С2< -2; С3~4 С 2= - 0,0313хі + 0,3825х2 - 0,1599хз + 0,331бх4 + 0,0099хз -0,1047хб +0,051х7 -0,0005х8 - 0,7б82х9 + 0,14х10 Сз= 0,0511хі + 0,0989х2 +0,02б1хз + 0,0798х4 - 0,032хз -0,0055хб -0,0228х7 -0,008бх8 +1,900бх9 -0,0975х10
S. сaprea L. С2>б; С3>7
S. aurita L. С1~0; С3<2
S. pentandra L. С 1~5 Сі= 0,0009хі + 0,1бЗ9х2 - 0,05бЗхз - 0,1755х4 - 0,0239хз +0,1475хб -0,0307х7 -0,00б3х8 + 0,б589х9 + 0,0178х10
S. myrsinifolia L. С1>7; С4<2 С4= 0,057хі - 0,0539х2 - 0,059хз - 0,1031х4 +0,012бх5 +0,0405хб -0,0427х7 -0,00б9х8 -0,4795х9 +0,3492хш
S. triandra L. С1<1; С4<1
S. acutifolia Willd. С3<3 Сз= 0,0511хі + 0,0989х2 +0,02б1хз + 0,0798х4 - 0,032хз -0,0055хб -0,0228х7 -0,008бх8 +1,900бх9 -0,0975х10
S. daphnoides Vill. С3>4
4. Скворцов, А.К Ивы СССР / А.К. Скворцов. - М.: Наука. - 1968. - 262 с.
5. Зайцев, Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. - М.: Наука. - 1990. - 296 с.
Поступила 04.09.2008 г.
