ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1230: 4614-4622
Таксономическая оценка и систематическое положение реликтовой чайки Larus relictus Lönnberg, 1931
Э.М.Ауэзов
Второе издание. Первая публикация в 1971*
Разбирая материалы шведской экспедиции, работавшей в восточной части Центральной Азии под руководством д-ра Свена Гедина, Эйнар Ленберг обнаружил в коллекции птиц чрезвычайно интересную чайку, которую добыли в местечке Цандол на реке Эдзин-гол 24 апреля 1929. Сравнив единственный имевшийся экземпляр с большой серией черноголовых чаек Larus melanocephalus, на которых, по его мнению, более всего походит эта чайка, он пришёл к выводу, что имеет дело с вымирающей расой черноголовых чаек, ареал которой должен был располагаться на востоке Центральной Азии. Исходя из этих соображений, он назвал экземпляр из Эдзин-гола Larus melanocephalus relictus Lönnberg 1931 — реликтовой черноголовой чайкой.
В течение последующих 40 лет сообщений о находках этой чайки не было, но ряд орнитологов высказывал свои предположения о статусе экземпляра, описанного Ленбергом. Г.П.Дементьев (1951) допускал, что добыта у Цандола вовсе не черноголовая чайка, а уклонившийся от обычной окраски экземпляр буроголовой чайки Larus brunneicepha-lus. Вори (Vaurie 1962), сравнив чайку из Цандола с большой серией других темноголовых азиатских чаек, хранящихся в Британском музее естественной истории, пришёл к выводу, что она ни по каким систематическим признакам не подходит к черноголовым чайкам и, по его мнению, является гибридом между черноголовым хохотуном Larus ich-thyaetus и другой темноголовой чайкой, скорее всего, буроголовой.
Сейчас мы располагаем материалом, позволяющим по-новому рассмотреть вопрос о статусе этой чайки. Как уже сообщалось (Ауэзов 1970), на острове Средний озера Алакуль Талды-Курганской области была найдена колония чаек, которые полностью совпадают с описанием типа Larus melanocephalus relictus (Lönnberg 1931). Проводя в 1968 году кольцевание водоплавающих птиц на озёрах Алакульской впадины, орнитологический отряд Института зоологии АН Казахской ССР в составе Э.И.Гаврилова, В.А.Грачёва, М.Н.Бикбулатова и автора посетил острова Большой (Улькен-Аралтюбе) и Каменный (Кешкене -
* Ауэзов Э.М. 1971. Таксономическая оценка и систематическое положение реликтовой чайки (Larus relictus Lönnb.) // Зоол. журн. 50, 2: 235-242.
Аралтюбе) на озере Алакуль, а также лежащий между ними остров Средний. Последний — наименьший из этих островов (площадь 0.6 км2). Он представляет собой выступ коренных пород палеозоя, имеющих вид пологовершинной скалы, которая поднимается над уровнем озера на 65 м. В центральной части острова находится сопкообразная возвышенность, которую опоясывают террасовидные уступы. Наиболее широкие площадки имеются на западной и юго-западной частях острова. Наличие галечника как на высокой, так и на низких террасах показывают, что они отложены водоёмом, в настоящее время отступившим.
Остров Средний — место колониального гнездования большого количества чаек и крачек, образующих настоящий «птичий базар». При кольцевании птенцов чаек, среди которых были чегравы Hydroprogne caspia, хохотуньи Larus cachinnans, черноголовые хохотуны Larus ich-thyaetus, черноносые (чайконосые) крачки Gelochelidon nilotica, определение части особей вызвало разногласия. 22 июня 1969 автор совместно с В.В.Филатовым вновь посетил те же острова. На острове Киш-кене-Аралтюбе (он же Каменный) мы вспугнули с обрывов вместе с бакланами Phalacrocorax carbo, черноголовыми хохотунами и хохотуньями несколько чаек с характерными большими белыми «очками» вокруг глаз. 2 экз. их были добыты. Затем на острове Средний среди колоний чеграв, черноголовых хохотунов, хохотуний, черноносых и речных Sterna hirundo крачек была найдена и колония этих чаек. С 22 июня по 14 июля 1969 добыто 11 взрослых птиц, промерено 2 гнезда и 20 яиц, взято в коллекцию 4 полных кладки, изготовлена серия тушек птенцов — от пуховичков до летающих молодых. Две молодые птицы (ещё слабо летающие) содержались в неволе, одна из них погибла, а вторая передана Алма-атинскому зоопарку.
Добытые взрослые половозрелые птицы в брачном наряде мало отличаются от экземпляра, описанного Ленбергом (имеются лишь незначительные индивидуальные вариации в рисунке первостепенных маховых, рис. 1). У взрослых (старше 3 лет) половозрелых птиц окраска головы вокруг клюва светло-кофейного цвета, который на лбу, щеках и горле постепенно темнеет. Темя, затылок, задняя часть щёк и низ горла чёрные. Над глазом и под ним — белые полосы шириной 6-7 мм, которые за глазом почти смыкаются, образуя подобие полукольца или подковы. Мантия — спина, плечевые и кроющие крыла сизовато-серые. Зашеек, подхвостье и весь низ белые.
Первостепенные маховые имеют черно-белую расцветку (рис. 1). У особей с наименьшим развитием чёрного цвета (рис. 1, 5) он сохраняется лишь на наружных опахалах первых трёх маховых перьев в виде широких предвершинных полос через оба опахала на 2-5-м маховых (окончания этих перьев белые). На 1-м маховом (точнее, настоящее первое маховое рудиментарно, имеется в виду первое видимое пе-
ро) чёрный цвет, начинаясь у основания, не доходит до вершины на 50 мм; на 2-м он занимает лишь часть наружного опахала, не доходя 20 мм до чёрной предвершинной полосы и 90 мм до основания пера; наружное опахало 3-го махового на две трети от основания белое, чёрный цвет занимает всего 40 мм и сливается с поперечной предвершинной полосой. Ширина черных полос на 2-5-м маховых от 25 до 10 мм.
У некоторых экземпляров чёрный цвет на маховых развит гораздо больше и иногда (рис. 1, 1) занимает также значительную часть внутреннего опахала двух первых маховых. 1-е маховое у таких птиц имеет чёрное наружное опахало от основания примерно на три четверти длины, внутреннее — с белым основанием (128 мм по стержню пера), чёрной срединной частью (длиной 85 мм), иногда с белой отметиной на чёрном фоне и предвершинной узкой чёрной полосой; белое поле между этой полосой и остальными участками чёрного цвета образует округлое окно длиной около 45 мм, занимающее оба опахала.
2-е маховое у основания белое на обоих опахалах — на наружном 60 мм, а на внутреннем — до 150 мм, но чёрный цвет по стержню пера и по краю внутреннего опахала подходит к основанию на 90 мм. Конечная треть пера чёрная, с маленькой белой вершиной и овальным белым окном на внутреннем опахале в 30 мм от вершины пера. Наружное опахало следующего, 3-го махового белое в основной половине, остальная часть чёрная за исключением маленькой белой вершины; внутренне опахало белое с чёрной предвершинной полосой шириной 30 мм. 4-е маховое белое, с чёрной предвершинной полосой 25 мм и небольшим развитием чёрного по наружному краю внешнего опахала
Рис. 1. Окраска первостепенных маховых Larus твШш (1-5) и Ь. Ьгиппе1серЬа1ш (6)
у чёрной перемычки. 5-е и 6-е маховые белые, каждое с чёрной предвершинной полосой шириной 20 мм. Остальные маховые перья белые. Рулевые чисто белые.
Клюв у взрослых живых птиц темно-красного цвета. Цевка, пальцы и перепонки мясного цвета, когти чёрные. Радужина темно-коричневая, края век ярко-красные. Размеры и вес приведены в таблице 1.
Таблица 1. Размеры и вес (средние) реликтовых чаек Ъатыз твИсШз, добытых на озере Алакуль 22 июня — 14 июля 1969 (5 самцов и 6 самок)
Длина, мм Длина клюва, мм Высота клюва, мм
Пол Вес, г Крыло Хвост Цевка от лба от переднего края ноздри у заднего края ноздри у подбородочного выступа
Самцы Самки 518.6 462.8 344.8 322.3 142.1 136.6 58.1 55.6 36.6 34.4 19.8 17.5 11.5 10.2 11.8 11.3
У молодых летающих птиц перья вокруг клюва, на щеках, горле и лбу белые. Зашеек, спина, плечи, верхние кроющие крыла буровато-коричневые с белыми каёмками. Надхвостье, бока, нижние кроющие и весь низ белый. Первостепенные маховые с гораздо большим, чем у взрослых птиц, развитием чёрного цвета. 1-е и 2-е маховые сплошь чёрные с белыми точками вершин, иногда с белой отметиной на внутреннем опахале 1-го махового. На внутренних опахалах последующих маховых, начиная от основания пера, развивается белый цвет, оттесняющий чёрный к стержню пера и краю опахала; белое поле не доходит до вершины около 50 мм на 3-м и 40 мм на 4-м пере. На 5-м маховом основание наружного опахала белое на 70 мм, предвершинная чёрная полоса на внутреннем опахале шириной 30 мм. Последующие, 6-е и 7-е маховые белые, с чёрной предвершинной полосой шириной 20 и 13 мм, остальные маховые перья чисто белые. Концы всех маховых с 1-го по 7-е — белые. Два крайних рулевых белые, а на остальных имеется по 1 черно-бурому пятну. Соединяясь, эти пятна на развёрнутом хвосте образуют полосу, которая проходит в 10-12 мм от вершины. Клюв чёрный, от вершины к основанию немного светлеет. Ноги темно-серые, когти чёрные. Радужина темно-коричневая, веки чёрные.
Размеры двух летающих молодых самцов, добытых 14 июля: крыло 290 и 285 мм; цевка 58 и 60 мм, клюв 36 и 32.1 мм. Вес 480 и 460 г.
У птенцов в возрасте 10-12 дней на зашейке, плечах и верхних кроющих крыла начинают отрастать буровато-коричневые перья с белыми каёмками. Клюв чёрный, ноги темно-серые, радужина темно-коричневая. Птенец, добытый 23 июня 1969, весил 299 г. Пуховые птенцы чисто белые, клюв чёрный с беловатой вершиной, ноги темно-серые, почти чёрные. Радужина темно-коричневая, края век чёрные, вес одного птенца в 1-2-дневном возрасте 59 г.
Яйца светло-оливкового цвета. По этому фону разбросаны темно-коричневые или черноватые пятна. Размеры 20 яиц 57.0-62.0x41.5-44.0, в среднем 59.8x42.1 мм.
Сравнение собранного нами материала, проведённое А.Ф.Ковша-рём в коллекции Зоологического музея Московского университета совместно с Л.С.Степаняном, и в коллекции Зоологического института АН СССР, где большую помощь оказали К.А.Юдин, Б.К.Штегман, Е.В. Козлова, Л.А.Портенко, А.И.Иванов и Р.Л.Потапов, показало, что добытые на Алакуле чайки по ряду признаков существенно отличаются как от черноголовых Larus melanocephalus, так и от буроголовых L. brunnicephalus чаек. Перейдём к рассмотрению этих различий по отдельным признакам.
1) По размерам чайки с Алакуля существенно отличаются как от буроголовых, так и от черноголовых чаек. Для сравнения были измерены 5 самца буроголовых чаек из коллекции Зоологического института АН СССР. Размеры черноголовых чаек взяты из сводки «Птицы Советского Союза» (Дементьев 1951). Размеры 5 самцов, добытых на Ала-куле, таковы: крыло 338-352 мм (в среднем 344.8); хвост 134-150 мм (142.1); цевка 53-61 мм (58.1). У буроголовых чаек: крыло 335-347 мм (в среднем 339); хвост 129-138 мм (133.6); цевка 46-52 мм (50.4). У черноголовых чаек: крыло 291-311 мм, хвост 113-127 мм, цевка 50-55 мм.
2) Окраска головы у наших чаек отличается от таковой буроголо-вых тем, что наиболее светлый кофейный цвет у клюва постепенно темнеет и, начиная уже с середины головы, на уровне глаз, становится чёрным, в то время как у буроголовых чаек памирской популяции имеется лишь небольшой чёрный ошейник. У черноголовой чайки голова однотонно чёрная. Большое различие имеется также в развитии белых полос около глаз. Если у буроголовых и черноголовых чаек это узкие малозаметные линии шириной 1-2 мм, то у наших чаек — это полосы шириной 6-7 мм, видные издалека и являющиеся хорошим полевым признаком.
3) Наиболее важный систематический признак в роде — расцветка первостепенных маховых перьев. Поскольку имеются и возрастные изменения в расцветке маховых, то для сравнения брали только взрослых птиц (не моложе 3 лет) в брачном наряде (рис. 1). Так как у взрослой черноголовой чайки в брачном наряде чёрное поле имеется лишь на наружном опахале 1-го махового, а остальные маховые белые, то рисунки её крыла мы не приводим. У буроголовых чаек в окраске первостепенных маховых имеются очень большие вариации, на что указывал Б.К.Штегман (Stegmann) ещё в 1935 году. Однако, несмотря на это, тип окраски первостепенных маховых у наших чаек совершенно иной, чем у всех просмотренных буроголовых чаек. В основном она такая же, как у экземпляра, описанного Ленбергом, и сходна с расцвет-
кой первостепенных маховых черноголового хохотуна. Имеющиеся вариации, очевидно, зависят от возраста птиц. То же самое можно сказать, сравнив расцветку первостепенных маховых у молодых птиц на первом году жизни. 1-е маховое у наших чаек иногда имеет белое пятно на внутреннем опахале недалеко от вершины пера. У буроголовой и черноголовой чаек 1-е маховые чёрные. 2-е маховые у наших и бурого-ловых чаек сплошь чёрные, а у черноголовой имеется белое поле на внутреннем опахале. На 3-7-м маховых у наших чаек имеется белое поле на внутреннем опахале, у буроголовых же чаек белые поля на 35-м первостепенных маховых идут от очина как на наружном, так и на внутреннем опахалах. У черноголовых чаек белые поля по внутреннему опахалу постепенно увеличиваются. 6-е и 7-е первостепенные маховые у наших чаек белые с чёрными предвершинными полосами, в то время как у буроголовых чаек они чёрные с белыми полями, которые идут по наружному краю опахала до середины пера (рис. 2). Существенные отличия имеются также в форме крыла. Из приведённых в таблице 2 данных видно, что крыло у чайки с Алакуля острее, чем у буроголовой, и близко по форме к крылу черноголовой чайки.
А В.
Рис. 2. Окраска первостепенных маховых на первом году жизни Ъатиз текЛш (1), Ъ. ЬтиптсерЬаЫ (2) и Ъ. ше1апосерЬа1ш (5).
Рисунок крыла Ъ. ше1апосерЬа1ш по Г.П.Дементьеву (1951); рисунок крыла Ъ. Ътиппе1серЬа1ш из коллекции Зоологического института АН СССР.
4) Рулевые перья у молодых птиц также различны. У чаек с Алакуля предвершинная полоса проходит в 10-12 мм от вершины; пара крайних рулевых чисто белая. У буроголовых чаек на вершине имеется лишь узкая белая полоска шириной 2-3 мм, а тёмная полоса проходит через все рулевые. У черноголовых чаек чёрная полоса отстоит близко от вершины, и крайние рулевые имеют чёрные пятна, но менее интенсивной окраски, чем на остальных рулевых перьях.
5) Клюв отличается от клюва буроголовой чайки как по форме, так и по размерам. У чаек с Алакуля он хотя и короче, но у подбородочного выступа массивнее и толще. Если у буроголовой чайки при рассмотрении сверху клюв тонкий и стройный, суживающийся и заострённый к вершине, с острым коньком надклювья (тип клюва озёрной чайки La-
rus ridibundus), то у алакульских чаек клюв явно шире и конёк надклювья закруглённый (тип клюва черноголовой чайки). Цвет у них также различный: у чаек с Алакуля клюв темно-красного цвета, а у буро-головых и черноголовых он ярко-красный.
Таблица 2. Форма крыла реликтовой Larus relictus, буроголовой L. brunnicephalus и черноголовой L. melanocephalus чаек
№ п/п Пол Даты добычи Длина крыла, мм Ширина крыла*, мм Удлинение крыла (отношение длины к ширине) Форма крыла**
2-е 3-е 4-е 5-е 6-е 7-е
Larus relictus
1 ? 22VI 1969 322 139 2.3 100 98 93 85 76 67
2 ? 02 VII 1969 335 143 2.3 100 99 94 82 73 66
3 ? 02. VII 1969 337 143 2.3 100 99 93 85 76 67
4 6 23VI 1969 342 154 2.2 100 99 92 82 73 66
5 6 23 VII 1969 348 147 2.4 100 99 94 85 76 69
6 6 02 VII 1969 338 146 2.3 100 100 94 85 75 68
Larus brunnicephalus
1 ? 24 VII 1962 321 152 2.1 100 100 95 88 77 68
2 ? 16 V1961 321 150 2.1 100 100 97 88 79 62
3 ? 12VI 1960 290 140 2.1 100 100 95 88 79 68
4 6 08 VIII 335 171 1.9 100 100 97 89 80 69
5 6 VI 344 165 2.1 100 101 98 84 79 70
6 6 VI 347 162 2.1 100 100 96 88 77 67
7 6 VIII 337 164 2.0 100 100 96 89 80 70
8 6 27VI 1962 335 165 2.0 100 101 97 88 81 73
Larus melanocephalus
1 ? 06VI 1926 289 127 2.3 100 99 92 84 74 65
2 ? ? 288 122 2.4 100 98 92 83 74 65
3 ? 31 V1949 289 123 2.3 100 98 92 83 74 64
4 6 21 V1891 291 124 2.3 100 99 92 83 78 63
5 ? ? - 287 122 2.3 100 98 92 84 74 65
* Ширина крыла — расстояние от кистевого сгиба до вершины первого второстепенного пера. ** Форма крыла — длина маховых перьев со 2-го по 7-е в процентах к длине 2-го махового. Длина перьев отмечалась от постоянной точки — окончания дистальной фаланги второго пальца.
6) Цевка у наших чаек значительно длиннее и толще, чем у буро-
«_» и Т 7 «_» «_»
головой и черноголовой. У алакульской чайки средняя величина цевки 58.1 мм (5 самцов), а у буроголовой — 50.4 мм (5 самцов, коллекция Зоологического института АН СССР); у черноголовой чайки размеры цевки ещё меньше. Следует отметить, что у молодых буроголовых чаек ноги бледно-красного цвета, у молодых черноголовых чаек ноги мясного цвета, в то время как у чаек с Алакуля ноги темно-серые, почти чёрные.
7) Наиболее резко отличаются пуховые птенцы, которые совершенно не похожи на птенцов буроголовой и черноголовой чаек. У чаек с Алакуля птенцы чисто белого цвета — такие же, как у черноголового хохотуна, и отличаются от последних только величиной. Однодневный
птенец черноголового хохотуна весит 70-90 г, длина его клюва 19.5 мм, высота клюва 8 мм. Птенец описываемой чайки в таком же возрасте весит 59 г, длина его клюва 14.5 мм, высота — 6 мм. У буроголовой и черноголовой чаек пуховые птенцы тёмные, пятнистые (Потапов 1966; Деменьтев 1951).
Таким образом, чайки с Алакуля отличаются рядом признаков как от черноголовой, так и от буроголовой чаек и не могут быть отнесены ни к одному из этих видов. Не подлежит сомнению, что это самостоя -тельный вид, который, по правилу приоритета в описании, должен быть назван Larus relictus Lönnberg, 1931 — реликтовой чайкой.
Приведём некоторые соображения о распространении этого вида. Помимо двух уже известных точек — Эдзин-гол и Алакуль, реликтовая чайка найдена ещё в нескольких местах. В эталонной коллекции кафедры биогеографии Московского университета А.Ф.Ковшарь нашёл экземпляр взрослого самца реликтовой чайки, добытый из пары 12 мая 1965 А.Н.Леонтьевым на озере Зун-Торей, расположенном в 250 км юго-восточнее Читы. Птица была определена как Larus brunnicepha-lus. В 1967 году на том же озере А.Н.Леонтьев (1968) нашёл колонию этих чаек, которых он определил как буроголовых. По всей вероятности, это была колония реликтовых чаек. В пользу этого говорят как соображения экологического и зоогеографического характера (буроголо-вая чайка — житель высокогорья, гнездящаяся на высоте 3000-5000 м над уровнем моря, ареал её охватывает лишь Памир, Ладак и Тибет), так и упомянутый экземпляр из коллекции Московского университета. Найденная Леонтьевым колония состояла не менее чем из 100 пар, которые гнездились на небольшом острове двумя группами вместе с чегравами.
В коллекции Зоологического института АН СССР оказался также 1 экз. реликтовой чайки — самец, добытый 9 апреля 1935 на побережье Жёлтого моря у порта Тангу (залив Бохайвань). По расцветке первостепенных маховых и окраске кроющих кисти — это 2-летняя птица.
Таким образом, в настоящее время мы имеем четыре местонахождения реликтовых чаек: два гнездовые — Алакуль и Зун-Торей и два места, где характер их пребывания неясен, — Эдзин-гол и залив Бохай-вань.
Можно предположить, что в былые времена этот вид имел более широкий ареал, занимавший значительную часть Центральной и Восточной Азии, а в настоящее время сохранился отдельными спорадически разбросанными колониями. Аналогичное распространение имеют и некоторые другие виды чаек, например, черноголовый хохотун (Штег-ман 1948). Не исключено, что в ближайшее время в Центральной Азии и прежде всего во Внутренней Монголии будут найдены новые колонии реликтовых чаек.
Литератур а
Ауэзов Э.М. 1970. О находке колонии реликтовых чаек Larus relictus Lönnb. // Вестн. АН КазССР 1 (297): 59-60.
Дементьев Г.П. 1951. Отряд чайки Lari или Lariformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 373-603.
Казанская Е.А. 1965. Морфология и динамика берегов озера Алаколь // Алакульская
впадина и её озёра: Вопр. геогр. Казахстана 12. Леонтьев A.H. 1968. Гнездовая колония чаек и бакланов на Торейских озёрах // Изв. За-
байкал. фил. Геогр. общ-ва СССР 4, 6: 79-80. Потапов Р.Л. 1966. Птицы Памира // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 3-119. Штегман Б.К. 1948. Реликты Тетиса в авифауне Казахстана и Средиземноморья // Докл.
АН СССР. Нов. сер. 60, 8: 1457-1460. Lönnberg E. 1931. A remarkable gull from the Gobi Desert // Ark. Zool. 23 B, 2: 1-5. Stegman B. 1935. Die systematische Stellung der tibetischen Lachmöwe (Larus brun-
neicephalus Jerd) // Ornithol. Monatschr. 43: 77-82. Vaurie C. 1962. The status of Larus relictus and of other hooded gulls from Central Asia // Auk 79, 3: 303-309.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1230: 4622-4626
О сигнальных пятнах оперения птиц и особенностях строения рулевых перьев вальдшнепа Scolopax rusticóla
Т.Л.Бородулина, А.Н.Формозов
Второе издание. Первая публикация в 1967*
Перья птиц по форме, размерам, строению и окраске чрезвычайно разнообразны, что связано с большим многообразием функций оперения и его отдельных частей. То или иное строение бородок или лучей 1-го порядка (rami), а также бородочек, или лучей 2-го порядка (radii) обычно соответствует той функции оперения, которая наиболее важна для жизни особей данного вида. Так, у водяных птиц, например, строение оперения прежде всего соответствует нуждам гидрофобности. У птиц, много летающих, строение бородок и бородочек приспособлено к полёту, в частности, к обтеканию птицы воздушными потоками. Бесшумность полёта ночных хищных птиц также обусловливается особенностями микростроения перьев. Вместе с тем очень велико и разнообразие окраски отдельных перьев, их групп и оперения в целом: типа рисунка, величины, формы и положения цветных пятен; полос и т.д.
* Бородулина Т.Л., Формозов А.Н. О сигнальных пятнах оперения птиц и особенностях строения рулевых перьев вальдшнепа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 72, 3: 27-31.