УДК 664.51:631.526.325:631.559
СВЯЗИ МЕЖДУ УРОЖАЙНОСТЬЮ, ЭФФЕКТОМ ГЕТЕРОЗИСА И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТАБИЛЬНОСТЬЮ ГИБРИДОВ ПЕРЦА СЛАДКОГО
М. О. МОИСЕЕВА
УО «Белорусская государственная орденов Октябрьской Революции и Трудового Красного Знамени сельскохозяйственная академия», г. Горки, Могилевская область, Беларусь, 213407, e-mail:[email protected] (Поступила в редакцию 03.03.2016)
Особое место в селекции растений на сочетание высоких уровней потенциальной продуктивности и экологической стабильности занимает создание гибридов F1. Большинство исследователей подчеркивают лучшую устойчивость гибридов к неблагоприятным или изменяющимся условиям внешней среды по сравнению с исходными линиями. В статье приведена оценка 34 гибридов перца сладкого по товарной и общей урожайности. Определен истинный гетерозис, экологическая стабильность и адаптивная способность данных гибридов. Рассчитан коэффициент корреляции по основным показателям экологической стабильности и адаптивной способности. Проанализированы связи между урожайностью, эффектом гетерозиса и экологической стабильностью гибридов перца сладкого. По общей урожайности выявлены стабильные гибриды Памяти Жегалова х Гурман, Красный кубик х Алеся, Золотистый х Топбой, Подарок Молдовы х Здоровье. Наибольшей общей адаптивной способностью и селекционной ценностью генотипа по товарной и общей урожайности обладали комбинации Памяти Жегалова х Топбой, Красный кубик х Гурман, Красный кубик х Здоровье, которые отмечены как пластичные. Прямые сильные корреляционные связи по признаку «товарная урожайность» определены между средним значением признака - общей адаптивной способностью (0,999), а сильные отрицательные между коэффициентом экологической стабильности и селекционной ценностью генотипа (-0,815). Изучение связей между урожайностью, эффектом гетерозиса и экологической стабильностью показало, что большинство высокоурожайных гетерозисных гибридов положительно реагировали на улучшение условий среды.
Ключевые слова: урожайность, перец сладкий, гибрид, экологическая стабильность, корреляционные связи.
Creation of F1 hybrids takes a special place in plant breeding for a combination of high levels ofpotential productivity and environmental sustainability. Most researchers emphasize better resistance of hybrids to adverse or changing environmental conditions, compared with the original lines. The article presents evaluation of 34 hybrids of sweet pepper according to product and general yield. We have determined the true heterosis, environmental stability and the adaptive capacity of these hybrids. We have calculated correlation coefficient according to the main indicators of ecological sustainability and adaptive capacity. We have analyzed the relationship between yield, heterosis effect and ecological stability of hybrids of sweet pepper. According to general yield, we have selected stable hybrids Pamiati Zhegalova х Gurman, Krasnyi Kubik х Alesia, Zolotistyi х Topboy, Podarok Moldovy х Zdorove. The highest general adaptive capacity and breeding value of genotype according to product and general yield was observed in combinations Pamiati Zhegalova х Topboy, Krasnyi Kubik х Gurman, Krasnyi Kubik х Zdorove, which have been marked as plastic. Direct strong correlations according to the indicator «commodity yield» were determined between average value of indicator - general adaptive capacity (0.999), and strong negative ones - between the coefficient of ecological stability and genotype breeding value (-0.815). The study of relationships between yield, heterosis effect and environmental stability showed that the majority of high-yield heterosis hybrids reacted positively to the improvement of environmental conditions.
Keywords: productivity, sweet pepper, hybrid, ecological stability, correlations.
Введение
Особое место в селекции растений на сочетание высоких уровней потенциальной продуктивности и экологической стабильности занимает создание гибридов F1. Большинство исследователей подчеркивают лучшую устойчивость гибридов F1 к неблагоприятным или изменяющимся условиям внешней среды по сравнению с исходными линиями [6, 8, 9].
А. В. Кильчевский и В. В. Скорина утверждают, что продуктивность и экологическая стабильность находится под контролем различных групп генов. Это свидетельствует о необходимости и о возможности сочетания эффекта гетерозиса по продуктивности и определенного уровня экологической стабильности в одном генотипе [5, с.145]. Эти исследования согласуются с данными А. Р. Буха-ровой и др., которые изучали корреляционные связи между физическим значением признака, показателями адаптивной способности и экологической стабильности. Ими выявлена относительная независимость показателей среднего значения признака в комплексе сред и его экологической стабильности, что предполагает возможность создания сортов и гибридов, сочетающих продуктивность и стабильность. Представляют интерес и те гетерозисные гибриды, которые положительно реагировали на улучшение условий среды как потенциальные узкоспециализированные сорта [1, 2, 3, 4].
По мнению О. С. Корзун и А. С. Бруйло, «экологически устойчивый сорт - это сорт, формирующий не высокую, но стабильную урожайность как в благоприятных так и неблагоприятных условиях». Они рекомендуют выращивать в благоприятных условиях интенсивные продуктивные сорта, а в сложных климатических условиях - пластичные с высоким адаптивным потенциалом [7].
Основная часть
Испытания гибридов перца сладкого проводили в 2012-2013 гг. на опытном поле кафедры сельскохозяйственной биотехнологии и экологии. В схеме топкросса в качестве материнских форм использовались следующие сорта: Памяти Жегалова, Красный кубик, Золотистый, Подарок Молдовы, Ожаров-ский, а в качестве отцовских: Ласточка, Гурман, Алеся, Топбой, Тройка, Линия 260-09, Здоровье. Изучаемые образцы были высажены в пленочные теплицы в 3-кратной повторности. Схема посадки 70*30 см. Доза удобрений N60 (Р2О5)120 (К2О)120. Агротехника общепринятая для перца сладкого в пленочных теплицах. Стандартом служил сорт Тройка. Сборы урожая осуществляли при достижении плодами технической спелости. Истинный гетерозис считали как процент превышения гибрида F1 над лучшей родительской линией [(F1 -Рлучш.):Рлучш]*100 %. Оценку адаптивной способности и экологической стабильности проводили по товарной, ранней, общей урожайности и массе плода. Определение данных параметров осуществляли с помощью программы AGROS в Институте генетики и цитологии НАН Беларуси. Коэффициент корреляции рассчитывали с помощью программы Statistika 6.0.
Анализ параметров адаптивной способности и экологической стабильности показал, что по товарной урожайности 27 гибридов существенно превышали сорт-стандарт Тройка. У этих гибридов среднее значение генотипа (Xi) варьировало от 4,3 до 9,4 кг/м2 (табл. 1).
Т а б л и ц а 1. Параметры адаптивной способности и стабильности гибридов перца сладкого по товарной урожайности в среднем за 2012-2013 гг.
Наименование гибрида Х1 ОАС ЙВ1 01 СЦГ Нр
Памяти Жегалова*Ласточка 3,8 -1,8 9,4 0,67 2,3 -18,1
Памяти Жегалова* ! урман 6,3 0,7 11,8 1,13 3,3 36,2
Памяти Жегалова *Алеся 4,3 -1,3 11,1 0,80 2,4 -16,3
Памяти ЖегаловахТопбой 8,2 2,7 13,2 1,60 3,9 79,0
Памяти Жегаловах Тройка 5,4 -0,2 12,4 1,03 2,7 16,3
Памяти ЖегаловахЛиния 260-09 5,3 -0,2 12,9 1,07 2,6 15,9
Памяти ЖегаловахЗдоровье 5,0 -0,6 2,3 0,47 4,5 4,7
Красный кубик*Ласточка 6,3 0,8 11,7 1,13 3,3 75,0
Красный кубик*! урман 9,4 3,8 12,4 1,70 4,7 122,6
Красный кубик*Алеся 6,0 0,4 11,5 1,07 3,2 17,0
Красный кубикхТопбой 5,4 -0,1 38,7 3,00 -3,0 50,0
Красный кубик* Тройка 6,4 0,8 12,4 1,20 3,2 51,6
Красный кубикхЛиния 260-09 6,6 1,1 12,0 1,20 3,4 83,3
Красный кубикхЗдоровье 9,0 3,4 13,5 1,77 4,1 135,1
Золотистый х Ласточка 6,9 1,4 12,6 1,30 3,4 22,9
Золотистыйх! урман 6,2 0,7 12,3 1,17 3,2 11,0
ЗолотистыйхАлеся 4,8 -0,7 12,6 0,97 2,4 -14,0
ЗолотистыйхТопбой '/,1 1,6 13,9 1,46 3,2 27,4
Золотистыйх Тройка 6,0 0,5 11,9 1,10 3,1 6,8
ЗолотистыйхЛиния 260-09 5,1 -0,4 3,3 0,50 4,4 -12,5
Подарок МолдовыхЛасточка 4,0 -1,5 12,6 0,83 2,0 59,3
Подарок Молдовы х! урман 3,3 -2,3 5,2 -0,50 2,6 -25,8
Подарок МолдовыхАлеся 1,8 -3,7 0,0 0,03 1,8 -65,2
Подарок Молдовых Т опбой 7,2 1,7 13,1 1,40 3,4 148,3
Подарок Молдовы хТройка 4,0 -1,6 0,0 0,07 4,0 -5,6
Подарок МолдовыхЛ ]иния 260-09 4,6 -1,0 9,8 0,77 2,8 81,7
Подарок МолдовыхЗдоровье 5,9 0,4 12,1 1,10 3,1 55,7
Ожаровский х Ласточка 5,1 -0,4 10,9 0,90 2,9 8,2
Ожаровскийх! урман 4,7 -0,8 25,1 1,73 -0,01 3,9
Ожаровскийх Алеся 5,3 -0,2 12,9 1,07 2,6 4,6
Ожаровскийх Топбой 4,7 -0,8 30,0 2,03 -0,9 -0,4
Ожаровский хТройка 5,1 -0,4 8,1 0,73 3,4 8,5
ОжаровскийхЛиния 260-09 3,7 -1,8 26,2 -1,43 -0,2 -21,6
Ожаровскийх Здоровье 6,4 0,9 15,4 1,47 2,5 36,9
Тройка (стандарт) 4,2 -1,4 4,9 0,50 3,5
Наибольшей общей адаптивной способностью (ОАС) обладали следующие комбинации: Памяти ЖегаловахТопбой, Красный кубикхГурман, Красный кубикхЗдоровье. Они отмечены как пластичные формы с коэффициентом регрессии больше 1. Последние также отличались высокой селекционной ценностью генотипа (СЦГ). На основании анализа относительной стабильности (Sgi) наименьшая изменчивость товарной урожайности отмечена у гибридов Памяти ЖегаловахЗдоровье, Золоти-стыйхЛиния 260-09, Подарок МолдовыхАлеся, Подарок МолдовыхТройка. Кроме изучения экологической стабильности, представляет интерес анализ связи между урожайностью, степенью доминирования и характером реакции гибридов на среду. Гибриды были разделены на группы по уровню урожайности. К высокоурожайным отнесены гибриды достоверно превзошедшие стандарт по этому признаку, к среднеурожайным - сформировавшие признак на уровне стандарта, низкоурожайным - не превзошедшие стандарт. По признаку «товарная урожайность» (табл. 2) 50 % гибридов являлись высокоурожайными с положительным эффектом гетерозиса и реакцией на улучшение условий среды. В группе среднеурожайных гибридов, 23 % характеризовались сверхдоминированием из них четыре стабильных гибрида и четыре с положительной реакцией на улучшение условий среды. 15 % средне-урожайных гибридов, четыре из которых были стабильными, промежуточно наследовали признак и 6 % характеризовались проявлением депрессии, что сказалось на снижении урожайности.
Т а б л и ц а 2. Степень доминирования и реакция на среду гибридов перца сладкого по товарной урожайности
Урожайность Степень доминирования Коэффициент регрессии на среду Сумма гибридов Доля, %
Ь<-1 -1<Ь<1 Ь>1
Высокоурожайные Н Р>1 - - 17 17 50
-1< йр<1 - - - -
Нр<-1 - - - -
Среднеурожайные Н Р>1 - 4 4 8 23
-1< йр<1 1 4 - 5 15
Нр<-1 - 2 - 2 6
Низкоурожайные Н Р>1 - - - -
-1< йр<1 - 1 - 1 3
Нр<-1 - 1 - 1 3
Сумма гибридов 1 12 21 34 100
Доля,% 3 35 62 100
Примечание: Нр>1 - положительный гетерозис (сверхдоминирование), -1<Нр<1 - промежуточное наследование, Нр<-1 - отрицательный гетерозис. Ь<-1 - нестабильные с отрицательной реакцией на улучшение условий среды, -1<Ь<1 -стабильные, Ь>1 - нестабильные с положительной реакцией на улучшение условий среды.
Большая часть гибридов (62 %) были нестабильны с положительной реакцией на среду и только 35 % - стабильны. Среди 25 высокогетерозисных гибридов только четыре были стабильны. Из 12 стабильных гибридов три с отрицательным гетерозисом, пять - промежуточно наследовали признак, и только четыре проявили сверхдоминирование. Значения основных параметров адаптивной способности и стабильности по общей урожайности схожи с таковыми по товарной урожайности (табл. 3). Среди лучших по ОАС отмечены пластичные формы с коэффициентом регрессии больше 1 (Памяти ЖегаловахТопбой, Красный кубикхГурман, Красный кубикхЗдоровье) и стабильные с коэффициентом регрессии меньше 1 (Памяти ЖегаловахГурман, Красный кубикхАлеся, Золотистый* Топбой, Подарок Молдовы*Здоровье).
Т а б л и ц а 3. Параметры адаптивной способности и стабильности гибридов перца сладкого по общей урожайности в среднем за 2012-2013 гг.
Наименование гибрида Х1 ОАС «В1 01 СЦГ Нр
Памяти ЖегаловахЛасточка 4,0 -1,8 0,58 2,7 -14,2
Памяти ЖегаловахГ урман 6,'/ 0,8 12,1 0,97 4,0 41,5
Памяти ЖегаловахАлеся 4,8 -1,1 12,4 0,76 2,8 -7,4
Памяти ЖегаловахТопбой 9,0 3,1 12,9 1,34 5,1 90,4
Памяти Жегаловах Тройка 5,6 -0,3 12,6 0,86 3,3 19,5
Памяти Жегаловахлиния 260-09 6,3 0,4 17,3 1,26 2,7 33,3
Памяти Жегаловахздоровье 5,3 -0,6 12,4 0,81 3,1 12,4
Красный кубикхласточка 6,6 0,8 14,1 1,1 3,6 84,3
Красный кубикхГ урман 10,1 4,2 15,5 1,78 4,9 129,5
Красный кубикхАлеся 6,4 0,5 12,7 0,97 3,7 22,8
Красный кубикхтопбой 5,7 -0,1 35,7 2,30 -1,0 59,0
Красный кубикх Тройка 6,8 0,9 14,1 1,13 3,7 48,2
Красный кубикхлиния 260-09 6,9 1,0 12,5 1,02 4,0 90,3
Красный кубикхЗдоровье 9,2 3,3 15,0 1,57 4,6 135,5
Золотистыйх Ласточка 7,1 1,2 13,0 1,1 4,0 18,3
ЗолотистыйхГ урман 6,8 0,9 14,1 1,13 3,6 13,1
ЗолотистыйхАлеся 4,8 -1,0 11,8 0,73 2,9 -19,4
ЗолотистыйхТопбой 8,4 2,5 18,7 0,78 3,2 39,4
Золотистыйх Тройка 6,4 0,5 15,0 1,13 3,2 6,4
Золотистыйхлиния 260-09 5,4 -0,5 15,4 0,99 2,7 -10,0
Подарок МолдовыхЛасточка 4,4 -1,5 14,2 0,79 2,3 57,1
Подарок МолдовыхГ урман 3,0 -2,9 17,2 0,68 1,3 -23,9
Подарок МолдовыхАлеся 1,8 -4,1 0,0 0,03 1,8 -65,7
Подарок Молдовых т опбой 7,7 1,8 16,4 1,44 3,5 163,8
Подарок Молдовыхтройка 4,3 -1,6 0,0 0,31 4,3 -6,5
Подарок Молдовыхл ]иния 260-09 4,9 -1,0 13,5 0,81 2,7 61,7
Подарок МолдовыхЗдоровье 6,2 0,3 10,6 0,81 4,0 57,7
Ожаровский х Ласточка 5,2 -7,0 13,1 0,84 2,9 9,9
ОжаровскийхГ урман 5,2 -7,0- 26,6 1,57 0,6 9,9
ОжаровскийхАлеся 5,7 -0,2 12,8 0,89 3,3 9,6
Ожаровскийх Топбой 4,9 -1,0 30,3 1,68 0,01 3,5
Ожаровский х ройка 5,3 -0,6 9,8 0,68 3,6 12,8
ОжаровскийхЛ лния 260-09 4,0 -1,9 30,5 -1,39, -0,02 -16,0
ОжаровскийхЗдоровье 6,9 1,0 20,3 1,60 2,3 46,5
Тройка (стандарт) 4,6 -1,3 17,8 0,97 1,9
По общей урожайности к группу высокоурожайных относились 44 % гибридов, 13 из которых со сверхдоминированием и два с неполным наследованием признака, 50 % среднеурожайных и 6 % низкоурожайных. Стабильными были 53 % гибридов, что на 18 % выше, чем количество стабильных гибридов по товарной урожайности. Сверхдоминированием отличались 10 гибридов, а 6 промежуточно наследовали признак. На улучшение условий среды положительно реагировали 44 % гибридов. Все они проявляли положительный гетерозис. Выявлены два гибрида, которые относились к высокоурожайным, стабильным, с положительным гетерозисом.
По признаку «товарная урожайность» сильные прямые корреляционные связи определены между средним значением признака - ОАС (0,999), а сильные отрицательные между коэффициентом экологической стабильности и селекционной ценностью генотипа (СЦГ) (-0,815). Корреляционные связи средней силы наблюдались между средним значением признака и коэффициентом регрессии (0,597), средним значением признака и СЦГ (0,405); между ОАС и коэффициентом регрессии (0,603), ОАС и СЦГ (0,394); между коэффициентом экологической стабильности - коэффициентом регрессии (0,517). Остальные три пары связей были слабыми, указывающими на относительную независимость показателей среднего значения признака и ОАС от коэффициента экологической стабильности и коэффициента регрессии от СЦГ. По признаку «общая урожайность» сильные корреляционные связи также определены между средним значением признака и ОАС (0,782), а сильные отрицательные между коэффициентом экологической стабильности - СЦГ (-0,703). Четыре связи для признака «общая урожайность» были слабо сопряжены, что позволяет вести отбор на их сочетание в одном генотипе.
Заключение
По общей урожайности выявлены стабильные гибриды Памяти ЖегаловахГурман, Красный ку-бикхАлеся, ЗолотистыйхТопбой, Подарок МолдовыхЗдоровье. Наибольшей общей адаптивной способностью и селекционной ценностью генотипа по товарной и общей урожайности обладали комбинации Памяти ЖегаловахТопбой, Красный кубикхГурман, Красный кубикхЗдоровье, которые отмечены как пластичные. Изучение связей между урожайностью, эффектом гетерозиса и экологической стабильностью показало, что большинство высокоурожайных гетерозисных гибридов положительно реагировали на улучшение условий среды.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бухарова, А. Р. Наследование морфологических и хозяйственно-ценных признаков при межвидовой гибридизации перца / А. Р. Бухарова, А. Ф. Бухаров // Научное обеспечение агропромышленного комплекса в условиях перехода к рыночным отношениям. - Мичуринск,1994. - С. 119-120.
2. Бухарова, А. Р. Особенности селекционного процесса при межвидовой гибридизации перца / А. Р. Бухарова // Вестник Мичуринского ГАУ. - Мичуринск, 2004. - Т. 2. -№1. - С. 245-255.
3. Бухарова, А. Р. Интрогрессия, гетерозис и адаптогенез в селекции перца сладкого / А. Р. Бухарова, А. Ф. Бухаров, И. А. Скрипник // Вестник Мичуринского ГАУ. - Мичуринск, 2011. - Ч. 1. - № 1. - С. 47-50.
4. Бухарова, А. Р. Перспективы использования отдаленной гибридизации в селекции томата и перца на адаптивность / А. Р. Бухарова, М. И. Соломатин, А. Ф. Бухаров // Перспективы развития садоводства и овощеводства на Южном Урале. - Уфа, 2005. - С. 117-119.
5. Кильчевский, А. В. Селекция гетерозисных гибридов томата / А. В. Кильчевский, В. В. Скорина. - 2005. -217 с.
6. Кильчевский, А. В. Основные направления экологической селекции растений / А. В. Кильчевский // Селекция и семеноводство. - 1993. - № 3. - С. 5-9.
7. Корзун, О. С. Адаптивные особенности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений / О. С. Корзун, А. С. Бруйло. - Гродно, 2011. - 151 с.
8. Адаптивная способность и экологическая стабильность гибридов перца сладкого. / М. О. Моисеева |и др.1 // Вестник БГСХА. - №4. - 2014. - С. 88-91.
9. Соломатин, М. И. Хозяйственно-биологическая характеристика перспективных форм межвидовых гибридов перца / М. И. Соломатин, А. Р. Бухарова, А. Ф. Бухаров // Тезисы докл. международной научн. конф. молодых ученых-овощеводов. - М., 2000. - С. 105-108.