CC BY
64
DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11115 УДК 636.082.2:636.034
Связь полиморфизма гена PIT-1 (POU1F1) с признаками молочной продуктивности и воспроизводительной способности голштинского крупного рогатого скота*
Э. Р. ГАЙНУТДИНОВА1, Н. Ю. САФИНА12, Ф. Ф. ЗИННАТОВА1, Ш. К. ШАКИРОВ1
1Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства - обособленное структурное подразделение Федерального исследовательского центра «Казанский научный центр Российской академии наук», ул. Оренбургский тракт, 48, Казань, 420059, Российская Федерация
2Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана, ул. Сибирский тракт, 35, Казань, 420029, Российская Федерация.
Резюме. Исследование проводили с целью изучения полиморфизма гена PIT-1 (замена G на A в области шестого экзона), а также оценки показателей молочной продуктивности и воспроизводительной способности коров-первотелок голштинской породы с разными генотипами по этому гену. Работа выполнена в 2016-2018 гг. в Республике Татарстан на 333 коровах-первотелках. Генотипирование осуществляли методом ПЦР-ПДРФ по локусу гена PIT-1 Hinf I. Исследуемая популяция полиморфна, генетическое равновесие не нарушено. Распределение аллелей и генотипов было следующим: А - 0,32 и В - 0,68; АА - 11,7 % (39 гол.), АВ - 40,5 % (135 гол.), ВВ - 47,7 % (159 гол.). Животные с генотипом AA гена PIT-1 были недостоверно лучшими по уровню удоя за 305 дней лактации (7339,6 кг), массовой доле белка (3,39 %), индексу молочности (1367,8) и коэффициенту устойчивости лактации (98,6 %). Особи этой же группы статистически значимо превосходили первотелок с генотипами AB и BB по таким признаками продуктивности, как массовая доля жира (4,05 %), выход молочного жира (297,2 кг) и молочного белка (248,8 кг). Животные с генотипом AB по гену PIT-1, продемонстрировавшие низкий уровень удоя, пониженное содержание массовой доли жира, относительно невысокий коэффициент устойчивости лактации и индекс молочности, отличаются ранним возрастом первого плодотворного осеменения (17,3 мес.) и самым коротким межотельным периодом (376,6 дней). Коровы-первотелки с генотипом AB достоверно отличаются в лучшую сторону по продолжительности сухостойного (52,3 дней) и сервис-периодов (102,9 дней), выходу телят (91,9 гол.), коэффициенту воспроизводительной способности (101,5 %) и индексу плодовитости (57,7). Выявленные ассоциации полиморфизма гена PIT-1 могут быть использованы для отбора и подбора родительских пар при направленной селекции на улучшение хозяйственно-полезных признаков голштинского крупного рогатого скота.
Ключевые слова: ген, аллель, полиморфизм, гипофизарный фактор транскрипции, PIT-1 (POU1F1), крупный рогатый скот, продуктивность, удой, жир, белок, воспроизводительная способность.
Сведения об авторах: Э. Р. Гайнутдинова, младший научный сотрудник (elga120574@mail.ru); Н. Ю. Сафина, аспирант, научный сотрудник; Ф. Ф. Зиннатова, кандидат биологических наук, зам. руководителя; Ш. К. Шакиров, доктор сельскохозяйственный наук, главный научный сотрудник.
Для цитирования: Связь полиморфизма гена PIT-1 (POU1F1) с признаками молочной продуктивности и воспроизводительной способности голштинского крупного рогатого скота / Э. Р. Гайнутдинова, Н. Ю. Сафина, Ф. Ф. Зиннатова и др. // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 11. С. 69-73. DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11115.
*Статья подготовлена в рамках государственного задания: Мобилизация генетических ресурсов растений и животных, создание новаций, обеспечивающих производство биологически ценных продуктов питания с максимальной безопасностью для здоровья человека и окружающей среды. Номер регистрации: АААА-А18- 118031390148-1.
Relationship between PIT-1 (POU1F1) Gene Polymorphism with Milk Productivity and Reproductive Capacity of Holstein Cattle
E. R. Gaynutdinova1, N. Yu. Safina12, F. F. Zinnatova1, Sh. K. Shakirov1
1 Tatarian Agricultural Research Institute - autonomous structural subdivision of the Federal Research Center of the Kazan Scientific Center, RAS, ul. Orenburgskii trakt, 48, Kazan', 420059, Russian Federation
2N. E. Bauman Kazan State Academy of Veterinary Medicine, ul. Sibirskiy trakt, 35, Kazan', 420029, Russian Federation
Abstract. The purpose of the research was to study the polymorphism of the PIT-1 gene with the replacement of G with A in the sixth exon region, as well as to evaluate the milk productivity and reproductive ability of Holstein heifers with different genotypes on this gene. The work was performed in 2016-2018 in the Republic of Tatarstan on 333 first-calf cows. Genotyping was conducted by PCR-RFLP in Hinf I locus of PIT-1 gene. The studied population was polymorphic, the genetic balance was not disturbed. The distribution of alleles and genotypes was as follows: A - 0.32 and B - 0.68; AA - 11.7% (39 cows), AB - 40.5% (135 cows), BB - 47.7% (159 cows). Animals with AA genotype of PIT-1 gene were not significantly better in terms of milk yield per 305 days of lactation (7339.6 kg), the mass fraction of protein (3.39%), milking capacity index (1367.8), and lactation stability coefficient (98.6%). The cows from the same group were statistically significantly superior to heifers with AB and BB genotypes in terms of productivity including the mass fraction of fat (4.05%), milk fat yield (297.2 kg), and milk protein output (248.8 kg). The animals with PIT-1 gene of AB genotype, which showed a low level of milk yield, a low content of fat mass fraction, a relatively low lactation stability coefficient and milk production index, were distinguished by the early age of the first successful insemination (17.3 months) and the shortest calving interval (376.6 days). First-calf cows of AB genotype were significantly better in terms of interlactation period (52.3 days) and service period (102.9 days), calf output (91.9 animals), reproduction rate (101.5%), and fertility index (57.7). The identified associations of PIT-1 gene polymorphism can be used for the selection of parental pairs for targeted breeding to improve economically useful signs of Holstein cattle.
Keywords: gene; allele; polymorphism; pituitary transcription factor; PIT-1 (POU1F1); cattle; productivity; milk yield; fat; protein; reproductive ability.
Author Details: E. R. Gaynutdinova, junior research fellow (elga120574@mail.ru); N.Yu. Safina, post graduate student, research fellow;
F. F. Zinnatova, Cand. Sc. (Biol.), deputy director; Sh. K. Shakirov, D. Sc. (Agr.), chief research fellow.
For citation: Gaynutdinova E. R., Safina N. Yu., Zinnatova F. F., Shakirov Sh. K. Relationship between PIT-1 (POU1F1) Gene Polymorphism with Milk Productivity and Reproductive Capacity of Holstein Cattle. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2019. Vol. 33. No. 11. Pp. 69-73 (in Russ.). DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11115.
Для сохранения и развития молочного животноводства важное значение имеет целенаправленное формирование стад с высоким генетическим потенциалом молочной продуктивности. Современное развитие биотехнологии и молекулярной биологии открывает возможности для создания новых тест-систем, позволяющих определять генетические маркеры хозяйственно-полезных признаков вне зависимости от возраста, пола и физиологического состояния животных [1]. Тем не менее, существует значительная изменчивость количественных и качественных показателей молочной продуктивности среди отдельных особей внутри породы [2].
Молочная продуктивность - сложный признак, который контролируется большим количеством генов, их регуляцией и экспрессией, а также физиологическим состоянием животного (стельность, лактация, болезнь и др.) [3, 4]. Генотип особи определяет ее потенциал продуктивности и норму реакции на условия внешней среды [5]. Динамика молочной продуктивности зависит от ряда факторов, поскольку секреторную активность молочной железы контролирует комплекс гормонов, генов, факторов транскрипции и ферментов [6].
Специфический гипофизарный фактор транскрипции кодирует ген Р1Т-1 (РОи^1), который контролирует транскрипцию генов пролактина, тиреотропина и соматотропина (гормона роста). Он входит в РОи-домен, который включает группу транскрипционных регуляторов, имеющих важную роль в дифференциации и пролиферации клеток, секретирующих эти гормоны. Ингибирование синтеза Р1Т-1 приводит к снижению экспрессии генов пролактина и гормона роста [7]. Молекулярный механизм участия белковых продуктов экспрессии гена Р1Т-1 регулирует работу генов гормона роста и пролактина, чья регуляторная область, расположенная выше сайта транскрипции, содержит А/Т регион, общий для обоих генов и необходимый для их экспрессии [8, 9]. Следовательно, полиморфизм Р1Т-1 может быть информативным маркером мясной и молочной продуктивности [10].
У крупного рогатого скота ген Р1Т-1 локализован в районе центромеры первой хромосомы. Для него идентифицирован полиморфизм в шестом экзоне [10, 11, 12]. Несмотря на то, что мутация не приводит к аминокислотной замене белка и не должна влиять на его физиологические свойства, выявлены различные виды ассоциации этого полиморфизма с признаками как мясной, так и молочной продуктивности у представителей разных пород [11].
Цель исследования - изучить полиморфизм гена Р1Т-1 (О^А замена в области шестого экзона), оценить показатели молочной продуктивности и воспроизводительной способности коров-первотелок голштинской породы с разными генотипами по этому гену.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили на базе СХПК «Племзавод им. Ленина» Атнинского района Республики Татарстан на 333 коровах-первотелоках голштинской породы в 20162018 гг. Образцы крови отбирали с использованием вакуумных пробирок с ЭДТА-К3 (Арех1аЬ, Китай). ДНК из биологического материала экстрагировали с помощью набора ДНК-Сорб В (Некст Био, Россия) по инструкции производителя. Полиморфизм гена Р1Т-1 определяли методом ПЦР с последующей рестрикци-
ей эндонуклеазой ншi. В состав реакционной смеси общим объемом 20 мкл входили олигонуклеотидные праймеры (Евроген, Россия) со следующей последовательностью:
Р1Т1 ^ 5'-СААТОАОАААОТТООТОСТОС-3' Р1Т1 г: 5'-ТСТОСАТТСОАОАТОСТС-3'. Полученные ПДРФ-продукты разделяли в 1 %-ном агарозном геле в присутствии бромида этидия с последующей визуализацией в УФ-трансиллюминаторе. Фрагменты регистрировали с помощью программы Ое^ое (Вю-Яас1,С1±1А).
Показатели уровня удоя и сведения о репродуктивных качествах исследуемого поголовья взяты из официальной электронной картотеки о стаде «СЭЛЭКС. Молочный скот» (АРМ Плинор, Россия). Массовую долю жира и белка в молоке определяли на анализаторе «Клевер-1 М» (Биомер, Россия) в пробах, отобранных у лактирующих коров во время контрольных доек.
Рассчитывали частоту встречаемости отдельных аллелей и генотипов. Вариабельность генотипов по гену Р1Т-1 проверяли на соответствие закону генетического равновесия Харди-Вайнберга. Значимость различий между наблюдаемыми и теоретически ожидаемыми частотами генотипов определяли с помощью метода хи-квадрат (х2).
Коэффициент устойчивости лактации (КУЛ) вычисляли по формуле:
кул = у - у2) /у, (1),
где у1 - удой за 305 дней лактации, кг; у2 - удой за первые 100 дней лактации, кг.
Индекс молочности (ИМ) первотелки устанавливали с использованием уравнения:
им = (у/м) ■ 100, (2),
где у - удой за 305 дней лактации, кг; м - живая масса в первую лактацию, кг.
Выход живых телят на 100 гол. рассчитывали по формуле:
вт = (365 - сп) /285 ■ 100, (3),
где сп - сервис-период (время между отелом и оплодотворением), дней; 285 - средняя продолжительность стельности, дней.
Коэффициент воспроизводительной способности (КВС) - показатель, характеризующий плодовитость маточного поголовья крупного рогатого скота: квс = 365 / моп, (4),
где моп - средний межотельный период, дней. Оптимальной считается величина этого показателя от 1 и более.
Индекс плодовитости коров определяли по формуле [13]:
т = 100 - (к + 2 х моп) (5),
где к - возраст коровы при первом отеле, мес.; моп - средний межотельный период, мес.
Уровень достоверности полученных различий проверяли по критерию ^Стьюдента.
Результаты и обсуждение. Изучаемая популяция коров-первотелок была полиморфна по гену Р1Т-1. Аллель, характеризуемый отсутствием сайта рестрикции для фермента hinf i, обозначали как А. Аллель В определяет точечная мутация, приводящая к замене аденина на гуанин (А^О) [10]. Частота встречаемости аллелей А и В составила 0,320 и 0,680 соответственно. Генотипы по гену Р1Т-1 имели следующее распределение: АА - 11,7 % (39 гол.), АВ -40,5 % (135 гол.) и ВВ - 47,7 % (159 гол.). Уровень вариабельности между наблюдаемым и теоретически
Таблица 1. Молочная продуктивность коров-первотелок с различными генотипами PIT-1
Показатель Генотип
АА (П = 39) 1 АВ (П = 135) 1 BB (П = 159)
Удой за 305 дней, кг 7339,6 ± 119,1 7077,5 ± 101,8 7092,7 ± 102,1
Массовая доля жира, % 4,05 ± 0,05** 3,89 ± 0,03 4,03 ± 0,04**
Массовая доля белка, % 3,39 ± 0,04 3,37 ± 0,02 3,35 ± 0,02
Выход молочного жира 297,2 ± 5,0** 275,3 ± 4,7 285,8 ± 4,9
за 305 дней, кг
Выход молочного белка 248,8 ± 3,9* 238,5 ± 3,9 237,6 ± 3,4
за 305 дней, кг
Индекс молочности 1367,8 ± 28,4 1333,7 ± 23,1 1346,4 ± 20,0
Коэффициент устойчивости лактации, % 98,6 ± 1,6 96,9 ± 1,5 97,5 ± 1,1
*р < 0,05; **р < 0,01; ***р < 0,001 по отношению к наименьшему показателю
ожидаемым распределением генотипов составил 1,55, что меньше максимально допустимых значений
(X2
: 5,99), следовательно генетическое равнове-
сие в изучаемой популяции не нарушено.
Изучение взаимосвязи признаков молочной продуктивности и полиморфных вариантов гена Р1Т-1 показало, что наибольшим удоем за лактацию отличались первотелки с генотипом АА (табл. 1). Разница с генотипом АВ составила 262,1 кг (3,6 %), а с первотелками с генотипом ВВ - 246,9 кг (3,4 %), но различия между генотипами недостоверны. С нашими данными согласуются результаты анализа молочной продуктивности, представленные в работах других исследователей. Так, при изучении иракской популяции крупного рогатого скота было установлено, что у животных с генотипом АА среднесуточный удой был выше, чем у особей с иными генотипами [14]. Аналогичная закономерность отмечена для голштин-ских коров, имеющих гомозиготный генотип АА [15]. Российские ученые, исследовавшие полиморфизм гена Р1Т-1 в ассоциации с хозяйственно-полезными признаками крупного рогатого скота, также сообщали о высоких удоях коров черно-пестрой породы с генотипом АА [1, 3]. При этом есть исследования, свидетельствующие о тенденции повышения удоя у животных симментальской породы с гетерозиготным генотипом АВ в Словакии [16], и о достоверном преимуществе по среднесуточному удою коров голштинской породы с гомозиготным ВВ-генотипом в Иране [17]. Возможно, что такие различия между популяциями возникают в связи с разницей в условиях содержания, кормления и породной принадлежности.
Гомозиготные по гену Р1Т-1 животные выгодно отличались от гетерозиготных особей по содержанию жира в молоке. Статистически значимое различие по величине этого показателя между животными с генотипами АА и АВ составило 0,16 % (р < 0,01), а между группами с генотипами ВВ и АВ - 0,14 % (Р < 0,01).
По массовой доле белка преимущество было у особей с генотипом АА. Наблюдаемая незначитель-
ная разница, по сравнению с первотелками, идентифицированными как носители гетерозиготного генотипа АВ, составила 0,02 %, а с гомозиготными ВВ-животными - 0,04 %. Другие исследователи достоверно установили, что генотип ВВ у крупного рогатого скота голштинской породы и генотип АВ у белорусской черно-пестрой породы положительно коррелирует с содержанием и выходом молочного белка [18, 19].
По выходу молочного жира и молочного белка по итогам первой стандартной лактации также выгодно выделялась группа коров-первотелок с генотипом АА. Достоверная разница между группами с генотипами АА и АВ по выходу молочного жира составила 21,9 кг (7,4 %; р < 0,01), а между группами генотипами АА и ВВ - 11,4 кг (3,8 %). Схожие данные опубликованы ранее другими авторами, изучавшими симментальский скот [16]. Что же касается выхода молочного белка, статистически значимое различие между субпопуляциями с генотипами АА и ВВ составило 11,2 кг (4,5 %; р < 0,05), а между АА и АВ - 10,3 кг (4,1 %).
Группа коров-первотелок с генотипом АА обладала высоким индексом молочности - 1367,8. Несущественная разница со сверстницами с генотипом АВ и ВВ составила 34,1 и 21,4 соответственно. Наибольший коэффициент устойчивости лактации отмечен у первотелок с генотипом АА - 98,6 %; различия между группами АВ и ВВ составили 1,7 и 1,1 % и были недостоверны.
Наряду с удоями и качественным составом продуцируемого молока, важную роль в скотоводстве играет сочетание высокой молочной продуктивности и воспроизводительной способности животных.
Живая масса и возраст первого плодотворного осеменения оказывают значительное влияние на последующую продуктивность первотелок, слишком раннее осеменение приводит к замедлению развития и отодвигает срок максимального раздоя [20]. Увеличение надоев ведет к удлинению межотельного, сухостойного и сервис-периодов и, как следствие, к уменьшению выхода телят на 100 коров и снижению коэффициента воспроизводительной способности.
Таблица 2. Воспроизводительные качества коров с различными генотипами PIT-1
крит
Показатель Генотип
АА (П = 39) 1 АВ (П = 135) 1 BB (П = 159)
Возраст первого осеменения, мес. 18,0 ± 0,4 17,3 ± 0,2 17,8 ± 0,2
Живая масса при первом осеменении, кг 430,7 ± 4,8** 418,8 ± 2,3 414,9 ± 2,6
Межотельный период, дней 390,9 ± 5,0 376,6 ± 9,5 384,8 ± 5,2
Сервис-период, дней 124,9 ± 5,4*** 102,9 ± 3,9 110,4 ± 4,3
Сухостойный период, дней 65,6 ± 1,2*** 52,3 ± 1,8 58,6 ± 0,9**
Выход телят, гол. 84,3 ± 1,9 91,9 ± 1,7** 90,6 ± 1,6*
Коэффициент воспроизводительной способности, % 93,9 ± 1,2 101,5 ± 1,5*** 97,1 ± 1,1*
Индекс плодовитости коровы 55,4 ± 0,6 57,7 ± 0,7* 57,0 ± 0,4**
*р < 0,05; **р < 0,01; ***р < 0,001 по отношению к наименьшему показателю
Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 11 _ 71
Первотелки с генотипом АА гена Р1Т-1, характеризовавшиеся максимальными в опыте удоями, имели достоверно большую живую массу при первом плодотворном осеменении, превосходящую на 11,9 кг (2,8 %; р < 0,05) и 15,8 кг (3,7 %; р < 0,01) величину этого показателя у особей с генотипами АВ и ВВ соответственно (табл. 2). При этом недостоверная разница в возрасте первого плодотворного осеменения между группами с генотипами АА и АВ составила 0,7 мес. (3,9 %), с генотипами АА и ВВ -0,2 мес. (1,1 %). У молодых телок наиболее важным признаком, определяющим зрелость животного и наступление физиологической зрелости служит живая масса, а не возраст [21]. Коровы с наименьшей молочной продуктивностью (гетерозиготный генотип АВ) отличались меньшей продолжительностью межотельного, сервис- и сухостойного периода, при их желательной длительности 365, 90 и 60 дней соответственно. Минимальная в опыте продолжительность межотельного периода отмечена у особей с гетерозиготным генотипом АВ - 376,6 дней, отмечена у сверстниц с генотипами ВВ и АА, она была больше на 8,2 дня (2,2 %) и 14,3 дня (3,8 %) соответственно, но различия были недостоверны. Статистически значимое различие по продолжительности сервис-периода 22 дня (17,6 %; р < 0,001) отмечено между группами коров-первотелок с генотипами АВ и АА. По продолжительности сухостойного периода так же выгодное отличие демонстрируют особи с гетерозиготным генотипом, достоверная разница по величине этого показателя установленная между животными с генотипами АВ и ВВ, составила 6,3 дня (10,8 %; р < 0,01), а между коровами групп АВ и АА -13,3 дня (20,3 %; р < 0,001). По сообщению авторов, изучавших воспроизводительные качества иранского крупного рогатого скота с разными генотипами гена Р1Т-1, первотелки с генотипом ВВ имели самый продолжительный сухостойный период и самый короткий сервис-период [17].
Хорошие результаты по показателям, характеризующим воспроизводительные качества, продемонстрировали коровы-первотелки с генотипом АВ гена Р1Т-1. По выходу телят различие с животными с генотипом АА составило 7,6 гол. (8,3 %; р < 0,01), по коэффициенту воспроизводительной способности -7,6 % (р < 0,001), по индексу плодовитости - 2,3 (р < 0,05). Согласно классификации Я. Дохи, при индексе равном 48,0 и выше плодовитость считается хорошей, 41,0...47,0 - средней, 40,0 и менее - низкой.
Превосходство особей с генотипом ВВ гена Р1Т-1 над гомозиготными животными АА по выходу телят на сто коров составило 6,3 голов (6,4 %; р < 0,05), по коэффициенту воспроизводительной способности - 3,2 % (р < 0,05), по индексу плодовитости - 1,6 (р < 0,01).
При этом следует отметить, что полученные данные о репродуктивных качествах исследуемого поголовья свидетельствуют об общей хорошей плодовитости изучаемого стада.
Выводы. В ходе исследования аллельно-го полиморфизма гена гипофизарного фактора транскрипции-1 (Р1Т-1) голштинского крупного рогатого скота установлено, что в изучаемой популяции представлены все аллели и генотипы этого гена. Животные с генотипом АА гена Р1Т-1 были недостоверно лучшими по уровню удоя за 305 дней лактации (7339,6 кг), массовой доле белка (3,39 %), индексу молочности (1367,8) и коэффициенту устойчивости лактации (98,6 %). В то же время особи этой группы статистически значимо превосходили первотелок с генотипами АВ и ВВ по таким признаками молочной продуктивности, как массовая доля жира (4,05 %; р < 0,01), выход молочного жира (297,2 кг; р < 0,01) и молочного белка (248,8 кг; р < 0,05). Результаты наших исследований свидетельствуют об обратной зависимости показателей воспроизводства и плодовитости с признаками молочной продуктивности изучаемого поголовья голштинского крупного рогатого скота. Животные с генотипом АВ по гену Р1Т-1, демонстрирующие низкий уровень удоя, пониженное содержание массовой доли жира, относительно невысокий коэффициент устойчивости лактации и индекс молочности, характеризуются ранним возрастом первого плодотворного осеменения (17,3 мес.) и самым коротким межотельным периодом (376,6 дней), по сравнению с особями с другими генотипами. Эти же коровы-первотелки достоверно выгодно отличаются по продолжительности сухостойного (52,3 дней; р < 0,001) и сервис-периодов (102,9 дней; р < 0,001), выходу телят (91,9 гол.; р < 0,01), коэффициенту воспроизводительной способности (101,5 %; р < 0,001) и индексу плодовитости (57,7; р < 0,01). Выявленные ассоциации полиморфизма гена Р1Т-1 могут быть использованы для отбора и подбора родительских пар при направленной селекции на улучшение хозяйственно-полезных признаков голштинского крупного рогатого скота с применением методов молекулярной генетики.
Литература.
1. Дроздов Е. В., Заякин В. В., Нам И. Я. Аллельный полиморфизм гена PIT-1 в стадах крупного рогатого скота Брянской области и его связь с молочной продуктивностью // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13. № 5 (3). С. 235-240.
2. Сафина Н. Ю., Юльметьева Ю. Р., Шакиров Ш. К. Влияние комплекса полиморфизма генов к-казеина (CSN3) и пролактина (PRL) на молочную продуктивность коров-первотелок голштинской породы// Молочнохозяйственный вестник. 2018. № 1 (29). С. 74-82.
3. Позовникова М. В., Сердюк Г. Н. Связь полиморфизма гена Pit-1 с продуктивными признаками голштинизированного черно-пестрого скота // Генетика и разведение животных. 2017. № 4. С. 37-41.
4. Charoensawan V., Wilson D., Teichmann S. A. Genomic repertories of DNA-binding transcription factor across the tree of life // Nucleic Acids Research. 2010. No. 38. P. 7364-7377.
5. Association of leptin gene (LEP) polymorphism with growth rates and milk production in Holstein first-calf heifers / N. A. Balakirev, N. Yu. Safina, Yu. R. Ylmeteva, et al. // Russian Agricultural Sciences. 2018. Vol. 44 (5). P. 460-464. doi: 10.3103/ S1068367418050038
6. Идентификация полиморфизма гена PIT-1 в татарстанской популяции крупного рогатого скота голштинской породы / Э. Р. Гайнутдинова, Н. Ю. Сафина, Ш. К. Шакиров и др.// Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. 2019. Т. 237(I). С. 40-43. doi: 10.31588/2413-4201-1883-237-1-40-43
7. A pituitary POU-domain protein, Pit-1 activates both growth hormone and prolactin promoters transcriptionally/H. J. Mangalam, V. R. Albert, H. A. Ingraham, et al. // Genes Dev. 1989. Vol. 3. P. 946-958.
8. Cell-specific expression of the prolactin gene in transgenic mice is controlled by synergistic interactions between promoter and enhancer elements/ E. B. Crenshaw, K. Kalla, D. M. Simmons, et al. // Genes Dev. 1989. Vol. 3 (7). P. 959-972.
9. Identification of rat growth hormone genomic sequences targeting pituitary expression in transgenic mice / S. A. Lira, E. B. Crenshaw, C. K. Glass, et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. Vol. 85. P. 4755-4759.
10. Оценка ассоциации парных сочетаний полиморфных вариантов генов соматотропинового каскада bPit-1, bGH, bGHR и bIGFс мясной продуктивностью крупного рогатого скота аулиекольской породы казахстанской селекции/И. С. Бейшова, Е.
B. Белая, В. П. Терлецкий и др. // Известия ОГАУ. 2018. № 1 (69). С 160-164.
11. Moody D. E., Pomp D., Barendse W. Restriction fragment length polymorphism in amplification products of the bovine Pit-1 gene and assignment of Pit-1 to bovine chromosome 1 //Animal Genetics. 1995. Vol. 26. P. 45-47.
12. Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных / И. М. Дунин, Э. К. Бороздин, В. А. Епишин и др. М.: ВНИИплем, 1996. 306 с.
13. Дохи Я. Простой метод выражения плодовитости // Вестник венгерской сельскохозяйственной науки. 1961. № 3.
C. 27-29.
14. Zabeel A. K., Al-Bazi W. G. M., Muhammed H. A. Study the association of PIT1 gene polymorphism with milk yield and body weight traits of local breed Iraqi cattle in Kerbala province // Biochemical and Cellular Archives. 2018. Vol. 18. No. 2. P. 1867-1871.
15. Polymorphism of PIT-1 and Prolactin Genes and Their Effects on Milk Yield in Holstein Frisian Dairy Cows Bred in Vietnam / N. T. D. Thuy, N. T. Thu, N. H. Cuong, et al. // Russian Journal of Genetics. 2018. Vol. 54. No. 3. P. 346-352. doi: 10.1134/ S1022795418030146
16. SNPs analyses of the bovine LEP and PIT-1 genes by multiplex PCR-RFLP method and their effect on milk performance traits in Slovak Simmental cattle /A. Trakovicka, N. Moravcikova, T. Minarovic, et al. // Journal of Central European Agriculture. 2015. Vol. 16(1). P. 65-75. doi: 10.5513/JCEA01/16.1.1542
17. Pituitary-specific transcription factor 1 (Pit-1) polymorphism and its association on milk production and some reproductive performance in Holstein dairy cows / M. M. Ahmadi, A. Mirzaei, H. Sharifiyazdi, et al. // Revue de Medecine Veterinaire. 2015. Vol. 166 (5-6). P. 127-131.
18. Белая Е. В., Михайлова М. Е. Оценка ассоциации полиморфных генов соматотропинового каскада с уровнем продуктивности крупного рогатого скота // Весц нацыянальнай акадэмИ навук беларуа. Серыя бiялагiчных навук. 2014. № 4. С. 36-42.
19. Михайлова М. Е., Белая Е. В. Влияние Hinf I-полиморфизма гена гипофизарного фактора роста PIT-1 на признаки молочной продуктивности крупного рогатого скота голштинской и белорусской черно-пестрой пород//Молекулярная и прикладная генетика. 2010. Т. 11. С. 120-126.
20. Совместимость высокой молочной продуктивности и воспроизводительной способности коров-первотелок голштинской породы в разрезе полиморфизма гена лептин (LEP) / Н. Ю. Сафина, Ш. К. Шакиров, Ю. Р. Юльметьева и др. // Ветеринарный врач. 2018. № 6. С. 57-61.
21. Зубкова Л. И., Москаленко Л. П., Гангур В. Я. Воспроизводство крупного рогатого скота. Ярославль: Ярославская ГСХА, 2012. 150 с.
References
1. Drozdov EV, Zayakin VV, Nam IYa. [Allelic polymorphism of the PIT-1 gene in cattle herds in the Bryansk region and its relationship with milk productivity]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiiskoi akademii nauk. 2011;13(5):235-40. Russian.
2. Safina NYu, Yul'met'eva YuR, Shakirov ShK. [The influence of the complex of polymorphism of the genes of k-casein (CSN3) and prolactin (PRL) on the milk productivity of Holstein cows]. Molochnokhozyaistvennyi vestnik. 2018;1(29):74-82. Russian.
3. Pozovnikova MV, Serdyuk GN. [The association of Pit-1 gene polymorphism with productive traits of Holstein Black-and-White cattle]. Genetika i razvedenie zhivotnykh. 2017;4:37-41. Russian.
4. Charoensawan V, Wilson D, Teichmann SA. Genomic repertories of DNA-binding transcription factor across the tree of life. Nucleic Acids Research. 2010;38:7364-77.
5. Balakirev NA, Safina NYu, Ylmeteva YuR, et al. Association of leptin gene (LEP) polymorphism with growth rates and milk production in Holstein first-calf heifers. Russian Agricultural Sciences. 2018;44(5):460-4. doi: 10.3103/S1068367418050038.
6. Gainutdinova ER, Safina NYu, Shakirov ShK, et al. [Identification of PIT-1 gene polymorphism in the Tatarstan population of Holstein cattle]. Uchenye zapiski Kazanskoi gosudarstvennoi akademii veterinarnoi meditsiny im. N.E. Baumana. 2019;237(I):40-3. doi: 10.31588/2413-4201-1883-237-1-40-43. Russian.
7. Mangalam HJ, Albert VR, Ingraham HA, et al. A pituitary POU-domain protein, Pit-1 activates both growth hormone and prolactin promoters transcriptionally. Genes Dev. 1989;3:946-58.
8. Crenshaw EB, Kalla K, Simmons DM, et al. Cell-specific expression of the prolactin gene in transgenic mice is controlled by synergistic interactions between promoter and enhancer elements. Genes Dev. 1989;3(7):959-72.
9. Lira SA, Crenshaw EB, Glass CK, et al. Identification of rat growth hormone genomic sequences targeting pituitary expression in transgenic mice. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988;85:4755-9.
10. Beishova IS, Belaya EV, Terletskii VP, et al. [Assessment of the association of paired combinations of polymorphic variants of the somatotropin cascade genes bPit-1, bGH, bGHR and bIGF with meat productivity of cattle of the Auliekol breed of Kazakhstan selection]. Izvestiya OGAU. 2018;1(69):160-4. Russian.
11. Moody dE, Pomp D, Barendse W. Restriction fragment length polymorphism in amplification products of the bovine Pit-1 gene and assignment of Pit-1 to bovine chromosome 1. Animal Genetics. 1995;26:45-7.
12. Dunin IM, Borozdin EK, Epishin VA, et al. Terminy i opredeleniya, ispol'zuemye v selektsii, genetike i vosproizvodstve sel'skokhozyaistvennykh zhivotnykh [Terms and definitions used in breeding, genetics and reproduction of farm animals]. Moscow: VNIIplem;, 1996. 306 p. Russian.
13. Dokhi Ya. [A simple method of expressing fertility]. Vestnik vengerskoi sel'skokhozyaistvennoi nauki. 1961;3:27-9. Russian.
14. Zabeel AK, Al-Bazi WGM, Muhammed HA. Study the association of PIT1 gene polymorphism with milk yield and body weight traits of local breed Iraqi cattle in Kerbala province. Biochemical and Cellular Archives. 2018;18(2):1867-71.
15. Thuy NTD, Thu NT, Cuong NH, et al. Polymorphism of PIT-1 and Prolactin Genes and Their Effects on Milk Yield in Holstein Frisian Dairy Cows Bred in Vietnam. Russian Journal of Genetics. 2018;54(3):346-52. doi: 10.1134/S1022795418030146.
16. Trakovicka A, Moravcikova N, Minarovic T, et al. SNPs analyses of the bovine LEP and PIT-1 genes by multiplex PCR-RFLP method and their effect on milk performance traits in Slovak Simmental cattle. Journal of Central European Agriculture. 2015;16(1):65-75. doi: 10.5513/JCEA01/16.1.1542.
17. Ahmadi MM, Mirzaei A, Sharifiyazdi H, et al. Pituitary-specific transcription factor 1 (Pit-1) polymorphism and its association on milk production and some reproductive performance in Holstein dairy cows. Revue de Medecine Veterinaire. 2015;166(5-6):127-31.
18. Belaya EV, Mikhailova ME. [Assessment of the association of polymorphic genes of the somatotropin cascade with the level of cattle productivity]. Vestsi natsyyanal'nai akademii navuk belarusi. Seryya biyalagichnykh navuk. 2014;4:36-42. Russian.
19. Mikhailova ME, Belaya EV. [Effect of Hinf I polymorphism of the pituitary growth factor PIT-1 gene on the signs of milk productivity of Holstein and Belorussian black-motley breeds]. Molekulyarnaya i prikladnaya genetika. 2010;11:120-6. Russian.
20. Safina NYu, Shakirov ShK, Yul'met'eva YuR, et al. [Compatibility of high milk productivity and reproductive ability of Holstein cows heifers in the context of leptin gene polymorphism (LEP)]. Veterinarnyi vrach. 2018;6:57-61. Russian.
21. Zubkova LI, Moskalenko LP, Gangur VYa. Vosproizvodstvo krupnogo rogatogo skota [Cattle reproduction]. Yaroslavl (Russia): Yaroslavskaya GSKhA; 2012. 150 p. Russian.
