CC BY
33
УДК 581.132+58.03+581.5
С.Н. Дроздов, доктор биологических наук Е.С. Холопцева, Э.Г. Попов, кандидаты биологичес ких наук Институт биологии Карельского научного центра РАН
В.В. Коломейченко, доктор сельс кохозяйственных наук ФГОУ ВПО Орел ГАУ
СВЕТО-ТЕМПЕРАТУРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕТТО-ФОТОСИНТЕЗА РЯДА ВИДОВ РОДА ШРШШ Ь.
В регулируемых условиях внешней среды в планируемом многофакторном эксперименте показано, что потенциальный максимум видимого фотосинтеза интактных растений трех видов люпина в фазу 6-7 настоящих листьев зависит от генотипа и достигается при рауичной освещенности, температуре воздуха и почвы. Наиболее теплолюбивыми проявили себя растения люпина желтого (Ь. Швия) с. Брянский, который достигал максимума нетто-фотосинтеза при освещенности 38,4 кпк, температуре воздуха — 15,2 °# и почвы +17,9°#. Люпин белый (Ь. а1Ъш) с. Гамма при 36,6 кпк; 9,2°#; 11,7°# и люпин узколистный (Ь. ащияи/оНия) с. Сидерат 38 при 36,0 клк; 6,3 °# и
9,0 °#, соответственно.
Ключевые слова: нетто-фотосинтез, Ьиртш Ь., свето-
температурная характеристика.
Люпины относятся к древнейшим возделываемым растениям, культура которых возникла в странах Средиземноморского бассейна, где и в настоящее время распространены в диком состоянии родоначальники современных культурных видов. В России первые сведения о люпине появились в 1811 г., однако его систематическое изучение начато в 1881 г. на опытном поле Ново-Александрийского института [10].
Род люпинов включает более 450 видов, из однолетников которых в Ро ии наибольшее распространение получили три - Ь. а1Ьш, Ь. 1Шеш, Ь. а^шЙйэИш. Среди возделываемых бобовых культур люпины отличаются более высоким содержанием белка, в том числе сбором с 1 га [12]. Их высокая продуктивность вязана глубокой разветвленной корневой и темой, большой у ваивающей по обно тью, хорошим использованием фосфора из трудно растворимых соединений и активной фиксацией азота - до 160 кг/га [1, 15]. Помимо этого, интерес к этой культуре обусловлен и рядом других обстоятельств: дефицитом кормового и пищевого белка, от ут твием незанятых плодородных земель, вы окой тоимо тью азотных удобрений, необходимо тью повышения плодородия почв биологиче ким путем, обо трением фито анитарного состояния пашни, нарастанием проблем окружающей среды. К настоящему времени относительно хорошо изучены вопро ы и тематики, морфологии, анатомии и агротехнологии возделывания люпинов [2,20], но очень ограничены ведения об их видовой и, о обенно, внутривидовой экологиче кой характери тике, в частности, их С02 - обмене [19], имеющем важное значение при широком климатиче ком разнообразии территории нашей траны, даже в пределах одного региона [13, 16]. Последнее диктует необходимость выведения ортов, эколого-физиологиче кая
характери тика которых отвечает конкретным климатичес ким условиям региона [6]. Как известно, оценка о тояния ра тений е те твенных и и ку твенно озданных фитоценозов чаще в его базирует я на показателях продуктивно ти и морфо- анатомиче ких 52
The regulated conditions of the environment and in the planned multifactoral experiment show that potential maximum of visual photosynthesis of intact plants of three kinds of lupinus in the phase of 6-7 real leaves depends on genotype and is achieved at different luminance, air and soil temperature. The most thermophilic plant is considered to be yellow lupinus (L. luteus) sort “Bryansky”), which reaches the maximum net photosynthesis at luminance of 38,4 klx, air temperature - 15,2 °C and soil - +17,9°C, white lupinus (L. albus) Gamma at 36,6 klx, 9,2 °C; 11,7°C and narrow-leaved lupinus (L. angustifolius) sort “Siderat 38” at 36,0 klx, 6,3 °C and
9,0 °C, correspondingly.
Key words: net photosynthesis, Lupinus L., variety, light-temperature characteristics.
характеристиках, являющихся результатом длительного периода жизнедеятельности растений, включающего широкую амплитуду влияния факторов среды, что не позволяет определить их дифференцированное
воздействие на формирование конкретный функций и структур организма. Физиологические показатели и пользуют я гораздо реже, в то время как именно физиологиче кая пла тично ть организма во многом определяет выживание особи в экстремальных условиях внешней среды. К сожалению, имеющиеся по этим показателям литературные данные не всегда сравнимы между обой, так как или от ут твуют ведения о по тановке и методике проведения опыта, или опи ание опут твующих ему у ловий реды или фазы развития ра тений.
Возрастание роли экологических показателей в характери тике генотипа требует их перевода из качественного описания в количественное. Изучение влияния у ловий реды или ее взаимо вязанных составляющих факторов на биологические процессы ра тений, которые пред тавляют еще более ложную многопараметриче кую, изменяющую я во времени, систему, в естественных природных условиях требует накопления большого количе тва данных и соответствующей их обработки. Однако и это в силу многих причин не обе печивает в большин тве лучаев получение достаточно четкого результата. Последнее тало возможным благодаря развитию фитотроники и разработке методики постановки и проведения многофакторных планируемых эк периментов.
Материал и методика исследований. Целью работы было изучение влияния различной интен ивно ти вета и температуры воздуха и почвы на нетто-фотосинтез интактных растений трех сортов разнык видов люпина: узколистного (L. angustifolius L.) сорт Сидерат 38, белого (L. albus L.) сорт Гамма и желтого (L. luteus L.) сорт Брянский 17 на ранних фазах их развития в регулируемым у ловиях внешней реды, в многофакторном планируемом эк перименте для определения их эколого-
физиологической характеристики.
Таблица 1 - План и результаты 3-х факторного эк перимента по определению зави имо ти нетто-фотосинтеза интактных растений трех видов люпина в фазу 6-7 листьев от свето-температурных условий внешней среды
Е, клк (о с вещей-ность) Т1, °С (температура воздуха) Т2, °С (температура почвы) Нетто-фотосинтез, мг/г.ч. сух. в-ва
Люпин узколистный, сорт Сидерат 38
10,000 27,000 17,000 2,796
40,000 7,000 24,000 13,385
40,000 27,000 10,000 11,071
40,000 7,000 10,000 15,124
40,000 27,000 24,000 10,635
10,000 17,000 24,000 3,509
25,000 7,000 24,000 10,635
25,000 17,000 17,000 11,467
10,000 7,000 17,000 6,197
10,000 17,000 10,000 5,583
25,000 17,000 17,000 11,132
Люпин белый, сорт Гамма
10,000 27,000 17,000 0,454
40,000 7,000 24,000 9,965
40,000 27,000 10,000 7,365
40,000 7,000 10,000 10,681
40,000 27,000 24,000 8,890
10,000 17,000 24,000 2,298
25,000 7,000 24,000 8,077
25,000 17,000 17,000 8,702
10,000 7,000 17,000 3,929
10,000 17,000 10,000 3,330
25,000 17,000 17,000 8,302
Люпин желтый, сорт Брянский 17
10,000 27,000 17,000 0,573
40,000 7,000 24,000 9,947
40,000 27,000 10,000 9,340
40,000 7,000 10,000 11,652
40,000 27,000 24,000 11,153
10,000 17,000 24,000 2,487
25,000 7,000 24,000 8,303
25,000 17,000 17,000 11,671
10,000 7,000 17,000 3,811
10,000 17,000 10,000 3,977
25,000 17,000 17,000 11,241
Ра тения выращивали в у ловиях регулируемой реды (фотопериод 14 ч., освещенность 12-14 клк, температура воздуха день/ночь 18/22°С) - в песчаной культуре при поливе питательным ра твором Кнопа, дополненном микроэлементами и pH 6,0 - 6,2. Посев проводили проро шими еменами по 10 шт. на о уд. 0т тающие в ро те ра тения выбраковывали. В фазе 6 - 7 на тоящих ли тьев о уды хорошо развитыми ра тениями помещали в у тановку для и ледования газообмена открытого типа [17], оснащенную газоанализатором 1п&а1у1 - 4 (Германия) с регулированием интенсивности о вещенно ти в диапазоне от 0 до 40 клк и температуры воздуха от +5 до +40°С. Многофакторный планируемый эк перимент проводили в двух повторно тях по одиннадцати точечному плану второго порядка [3], с эк позицией в каждой точке плана 40 - 50 минут, при заданной температуре почвы (таблица 1).
При по тановке многофакторного эк перимента большое значение имеет «отклик» - реакция растений на изменение у ловий реды и его роль в их
жизнедеятельности. Этим требованиям практически полно тью отвечает С02-газообмен, чутко реагирующий на изменения у ловий внешней реды и до тупный для регистрации без контакта с растением - дистанционно и непрерывно [9].
Т ак как факторы среды имеют различную физическую природу и, оответ твенно, размерно ти - °С, Вт/м2, г и так далее, в многофакторном эк перименте их заменяют так называемыми нормированными единицами, обозначающими средний (0), верхний (+1) и нижний (-1) уровни фактора. Совместная обработка
эк периментальных данных методом нелинейного регре ионного анализа и преобразование нормированных единиц в реальные позволяет получить чи ленные коэффициенты уравнений вязи - отклика - нетто-фото интеза у ловиями реды - модель реакции ра тений на переменные факторы внешних воздей твий. Анализ модели позволяет получить уровень нетто-фото интеза при заданных у ловиях внешней реды и другой тороны определить очетание и уровень и ледуемых факторов, обе печивающих до тижение конкретной величины видимого фото интеза, в том чи ле его потенциального мак имума или минимума.
В активном многофакторном эк перименте чередование очетаний уровней напряженно ти факторов производит я на о новании теории планирования эксперимента. Планы предусматривают обследование всего пространства факторов при наименьшем количестве числа точек опыта, но без потери точности. Полученные в результате регре ионного анализа эк периментальных данных ветовые и температурные углеки лотные кривые газообмена ра тений в обла ти оптимума до таточно хорошим приближением могут быть опи аны квадратичными уравнениями в виде полинома второго порядка. При этом необходимо, чтобы в е уровни фактора ра полагали ь в пределах одной закономерно ти
«отклика» по его воздействию, т.е. важно учитывать зонально ть дей твия факторов реды, так как переход интенсивности влияния из зоны в зону затрагивает геном и ведет к каче твенным изменениям реакции организма. В ча тно ти, при изучении дей твия температурного фактора - в пределах одной температурной зоны [5].
Результаты и их обсуждение. Совместная обработка зарегистрированных значений освещенности,
температуры воздуха и почвы и оответ твующей им коро ти С02 - газообмена методом регре ионного анализа (пакет программ 8ТЛТОКЛРН1С8 5,0) позволили получить уравнение вязи (модель) чи ленными коэффициентами, отражающее реакцию нетто-
фотосинтеза растений на изменения условий среды:
РК =9,93-9,937*С+0,680484*Е+0,0023407*Е*Т1+ 0,0035*Е*Т2+0,00347*С*Т1*Т2+1,8956*С2-0,010143*Е2-0,0091042*Т1 2 - 0,008164*Т2 2 где:
РК - нетто-фотосинтез, мг/г-ч. сух. вещества,
С - блоковая переменная, С=1 (люпин узколи тный), С=2 (люпин белый), С=3 (люпин желтый), [15],
Е - освещенность, клк,
Т1 - температура воздуха,°С,
Т2 - температура почвы,°С,
Я2 - коэффициент множественной детерминации = 97,7, стандартная ошибка (о) =0,69.
Анализ модели дает возможность получить уровни и у ловия мак имума и оптимума, ветовые, температурные
и прочие кривые газообмена в пере чете на единицу аб олютно ухойма ы ра тений.
и ледования показали (таблица 2), что потенциально возможный уровень нетто-фото интеза интактных
Т аблица 2
ра тений и вето-температурные у ловия внешней реды, обе печивающие его до тижение, у ра матриваемых сортов, относящихся к трем видам люпина, значительно различают я.
- Потенциально возможные максимум и оптимум нетто-фотосинтеза интактных растений люпинов в фазе 6-7 ли тьев при е те твенном одержании в воздухе С02 и вето-температурные условия внешней среды, обеспечивающие их достижение
Вид, с орт Нетто-фотосинтез, мг/г.ч. сух. вещ-ва Условия внешней с реды, обес печивающие достижение
максимум оптимум максимума оптимума
освещенность, клк т-ра воздуха,°С т-ра почвы, °С освещенность, клк т-ра возд-уха,°С т-ра почвы, °С
Узколистный, с .Сидерат 38 14,7 13,21 36,0 6,30 9,02 24-55 <5-19 <5-18
Белый, с .Гамма 11,3 10,17 36,6 9,20 11,75 27-50 <5-19,5 2,2-21
Желтый, с.Брянский 17 12,04 10,83 38,4 15,16 17,88 28-50 5-26 7-28
Наибольший потенциальный мак имум видимого фото интеза у ра тений орта Сидерат 38, пред тавляющего вид узколи тного люпина. Этот же орт менее требователен к у ловиям внешней реды, о обенно температурным, в том чи ле и почвы. Ра тения до тигают потенциального максимума нетто-фотосинтеза при меньшей интенсивности вета, что в овокупно ти температурными требованиями объясняет его районирование на Северо-Западе нашей траны. Наиболее требовательны к вето-температурным условиям внешней среды растения сорта Брянский 17, пред тавляющего вид желтого люпина.
Анализ модели показал, что влияние температуры воздуха на нетто -фотосинтез интактных растений люпина зави ит как от орта (вида), так и от опут твующих у ловий реды. При этом, наибольшее влияние на интенс ивно сть видимого фото с интеза из факторов внешней реды, в пределах и ледованного температурного диапазона, оказывает вет, о обенно при оптимальной температуре почвы, что видетель твует, удя по наклону кривых [11, 14], об увеличении его КПД. При этом, по силе влияния света (ДРЖДЕ) на нетто-фотосинтез исследуемые орта очень близки, в ча тно ти, при оптимальной температуре почвы и воздуха + 15°С она находит я в пределах 0,312-0,316, а при низких температурах понижает я до 0,252. В то же время ила влияния температуры воздуха возра тает при понижении о вещенно ти и температуры почвы и зави ит от орта. Так, в ча тно ти, при температуре почвы +5 °С и о вещенно ти 10 клк - ила влияния температуры воздуха у ра тений . Сидерат 38-0,276, с. Г амма - 0,240 и с. Брянский 17 -0,188, а при температуре почвы + 15°С и о вещенно ти 30 клк -
0,196; 0,148 и 0,092, соответственно. Кроме того, при увеличении интен ивно ти вета, в пределах возра тания ветовой кривой, у ловия мак имума нетто-фото интеза двигают я в торону повышенных температур воздуха, в и ледованном диапазоне температуры почвы. Смещение мак имума видимого фото интеза в торону повышения температуры воздуха при возра тании уровня о вещенно ти, по-видимому, вязано необходимо тью у корения интен ивно ти биохимиче ких проце ов темновой фазы (18). Снижение интен ивно ти нетто-фото интеза при до тижении температуры выше определенного уровня прои ходит в результате ряда причин, в том чи ле и значительного возра тания дыхания поддержания. Различия в иле влияния температуры воздуха при низких и оптимальных значениях интен ивно ти вета и температуры почвы, вероятно, вязаны зонально тью влияния факторов реды на 54
биологические процессы [8]. Снижение интенсивности нетто-фото интеза при до тижении определенного уровня о вещенно ти прои ходит как в результате отрицательного фототак и а хлоропла тов, так и активизации проце ов, приводящих к накоплению вободных радикалов и появлению избыточного количества возбужденной энергии, не и пользуемой в фото интезе и ведущей к фотодинамиче кому эффекту и нарушению хлоропла тов. В о нове по леднего лежит фотооки ление, сенсибилизируемое хлорофиллом [7].
Выводы. Таким образом, как показал анализ результатов проведенных эк периментов, и ледованные виды люпина значительно различаются между собой как по потенциально возможному уровню интен ивно ти нетто-фото интеза, так и по вето- температурным у ловиям, обе печивающим их до тижение. Значительно более теплолюбивым, по равнению пред тавителями двух других видов, проявил себя люпин желтый с. Брянский 17, как в отношении температуры почвы, так и температуры воздуха, при отно ительно узком диапазоне оптимальной интен ивно ти вета. Наименее требовательным к теплу, при наиболее вы оком возможном уровне потенциального видимого фотосинтеза, зарекомендовал себя люпин узколи тный . Сидерат 38. Этот же орт имеет и наиболее широкий диапазон интен ивно ти вета, обе печивающий до тижение оптимума нетто-фото интеза, что делает возможным его у пешное выращивание в еверных регионах нашей страны.
Учитывая, что фотосинтез является одним из о новополагающих проце ов продуктивно ти ра тений, у ловия внешней реды, обе печивающие до тижение оптимума видимого фотосинтеза можно рассматривать как экологиче кий оптимум и ледуемого генотипа, а тати тиче кие модели, полученные на о новании планируемых многофакторных эк периментов и вязывающие «отклик» ра тения овокупно тью у ловий реды как эколого-физиологиче кую характери тику генотипа на конкретной фазе его развития.
Литература
1. Алексеев, Е.К. Слабоалкалоидные люпины как кормовая культура. / Е.К. Алексеев // Сб. «Кормовые люпины». - М.: Госизд. с/х литература, 1959. - С.5-48.
2. Барбацкий, С. Люпин. /С. Барбацкий - М.: Изд. иностр. литературы, 1959. - 261с.
3. Голикова, Т.И. Каталог планов второго порядка. / Т.И. Голикова, Л.А. Панченко, М.З. Фридман - М.: МГУ. - 1974.
- 4.1. - Вып. 47. - 383с .
4. Драйнер, Н.Прикладной регре ионный анализ. / Н. Драйнер, Г. Смит - М.: Статистика, 1973. - 143с.
5. Дроздов, С.Н. Некоторые аспекты экологической физиологии ра тений. / С.Н. Дроздов, В.К. Курец -Петрозаводск: Изд. ПГУ, 2003. - 170с.
6. Жученко, А.А. Адаптивная стратегия селекции растений. / А.А. Жученко - М.: «Агроруд», 2003. - Т.1. -780 .
7. Ки люк, И.М. Функциональные и труктурные изменения в клетках ли тьев теплолюбивых ра тений при дей твии низких положительных температур на вету и в темноте. / И.М. Кислюк - Биофизика. 9.4., 1964. - С.463-469.
8. Коломейченко, В.В. Влияние света и температуры на
нетто-фото интез ортов клевера лугового. /
B.В. Коломейченко, Е.С. Холопцева, Э.Г. Попов,
C.Н. Дроздов // Вестник РАСХН. - 2006. - №6. - С.40-43.
9. Курец, В.К. Моделирование продуктивности и холодоу тойчиво ти ра тений. / В.К. Курец, Э.Г. Попов -Л.: «Наука», 1978. - 160с.
10. Май урян, Н.А. И тория культуры люпина. / Н.А. Майсурян // Сб. «Люпин». - М.: Изд-во ТСХА, 1962. -
С.11-48.
11. Малкина, И.С. Фото интез и дыхание подро та. / И.С. Малкина, Ю.Л. Цельникер, А.М. Якшина - М.: «Наука», 1970. - 183с.
12. Медведев, П.Ф. Кормовые растения Европейской ча ти СССР. / П.Ф. Медведев, А.И. Сметанникова - Л.: «Колос», 1961. - 335с.
13. Михайличенко, Б.П. Экологиче кие и эволюционные подходы и адаптивные методы в елекции кормовых
культур для экологизации сельского хозяйства России. / Б.П. Михайличенко // Сельскохозяйственная биология. -2007. - № 1. - С.21-27.
14. Новосельцев, В.Н. Теория управления и биосистемы. / В.Н. Новосельцев - М.: «Наука», 1978. - 319с.
15. Прянишников, Д.Н. Люпин на службе социалистическому земледелию. / Д.Н. Прянишников // Сб. «Люпин». - М.: Изд-во ТСХА, 1962. - С.5-10.
16. Романенко, Г.А. Сельскохозяйственная наука в Ро ии в 21 веке. / Г.А. Романенко // Ве тник РАСХН. -1999. - № 2. - С.3-7.
17. Таланов, А.В. Установка для исследования
газообмена интактных ра тений. / А.В. Таланов,
B.А. Безденежный, Н.И. Хилков // Сб. «Влияние факторов внешней реды и физиологиче ких веще тв на терморези тентно ть и продуктивно ть ра тений». -Петрозаводск: Кар. филиал Ан СССР, 1982. - С.142-150.
18. Таланова, Т.Ю. Влияние температурных и световых
у ловий на характери тики фото и тем пшеницы. /
Т.Ю. Таланова, Е.Ф. Марковская // Сб. «Физиологические аспекты продуктивности растений». Материалы: научнометодической конф. - Орел, 2004. - 4.1. - С.93-98.
19. Chaves, M.M. The photosynthetic response of Lupinus album to high temperature is dependent on irradiance and leaf water status. / M.M. Chaves, M.L. Osorio, J. Osorio, J.S. Pereira
- Photosyntetica. - 27. - 1999. № 4. - P.521-28.
20. Gladstones, Y. Lupin as Crop Plants/ Y. Gladstones,
C.A. Atkins, Y. Hamblin // Biology, Production and Utilization.
- University Press, Cambridge. - 1998. - 465p.
УДК 635.037(470+571)
А.Г. Гурин, доктор с ельскохозяйственных наук
С.А. Плыгун, кандидат с ельс кохозяйственных наук В.И. Аверин, а пирант ФГОУ ВПО Орёл ГАУ
ПОВЫШЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ПРОИЗВОДСТВА ОЗДОРОВЛЕННОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА ОРИГИНАЛЬНЫХ СОРТОВ ПЛОДОВЫХ И ДЕКОРАТИВНЫХ КУЛЬТУР
Для производственных условий разработаны различные технологии получения посадочного материала, в том числе зелёное и корневое черенкование. Однако довольно часто укореняемость черенков ывает невысокой. В статье акцентируется внимание на целесоо разности разра отки новых элементов технологии черенкования на основе перспективных способов размножения.
Ключевы1е слова: черенки, корневое черенкование, плодовые культуры, декоративные культуры.
0дна из наиболее о трых проблем овременной отра ли питомниковод тва - производ тво оздоровленного по адочного материала оригинальных ортов многих плодовых и декоративных культур. Это обу ловлено тем, что уще твующая и тема питомниководства с учётом современных требований, предъявляемых к ней, по данному а пекту не выдерживает ерьёзной критики. По мнению ряда пециали тов, для решения данной проблемы требует я не только ерьезная го удар твенная программа развития отра ли и и темная работа ведущих научно-и ледователь ких учреждений, но также продуманное и целенаправленное овершен твование уще твующих и внедрение новых технологий производ тва. В этой вязи,
овершен твование по обов у коренного производ тва по адочного материала плодовых и декоративных культур
For industrial conditions various technologies of duplication, including green and root duplication are developed. However, enough frequently result of duplication is too low. In this article attention is accented on the basis of research of perspective receptions for technology of duplication by cuttings.
Keywords: cuttings, root duplication, fruit crops, decorative shrubs.
является актуальной проблемой в связи с необходимостыю внедрения технологий, отвечающих овременному научно-агрономиче кому и техниче кому уровню ель кохозяй твенного производ тва.
Свойство растений восстанавливаться из отдельных органов и отделённых ча тей древно ти подмечено человеком и и пользует я при и ку твенном вегетативном размножении полезных ра тений. Заметное ме то реди различных по обов вегетативного размножения занимает черенкование. Из ранних работ в этой области заслуживает внимания работа Н.П. Вехова и М.П. Ильина [1], выполненная на Лесостепной опытной станции Всесоюзного института растениеводства для многих видов древе ных ра тений.
Как известно, разные виды растений имеют различные биологиче кие о обенно ти и экологиче кие требования,
