CC BY
257
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1068: 3533-3550
Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии)
В.Ф.Левченко, Я.И.Старобогатов
Второе издание. Первая публикация в 1990*
Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение — ключ к пониманию существующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флор и фаун в ходе её геологической истории и ключ к пониманию своеобразия процессов макроэволюции и видообразования (Разумовский 1981; Левченко 1984а; Старобогатов 1984а, 1985, 1988; Левченко, Старобога-тов 1986а,б; Starobogatov 1987).
Ещё до появления работ по самоорганизации было понятно, что свойства системы как целого в общем случае неоднозначно связаны со свойствами её отдельных элементов хотя бы потому, что система — это отнюдь не механическая сумма частей. Поэтому при изучении экосистем важно вычленять такие группы объектов рассмотрения и их характеристик, которые в пределах каждой из групп более менее определённым образом связаны между собой присущими группе причинно -следственными отношениями или, другими словами, описываются в главнейших чертах в рамках какой-нибудь определённой замкнутой логической структуры. Это согласуется с вытекающими из феноменологии представлениями о существовании различных уровней описания (и соответственно уровней причинности), а также выдвигаемыми современной математикой формальными требованиями полноты, которым должна удовлетворять модель или теория.
К сожалению, нельзя сказать, что данная в общем случае вряд ли вызывающая возражения методология оказала достаточное влияние на развитие представлений об эволюции экосистем. Многие ошибочные умозаключения по этому вопросу обязаны своим происхождением тому, что смешиваются видовой («микро-») и экосистемный («макро-») уровни рассмотрения, в результате чего изменения видового состава в экосистеме интерпретируются как её эволюция, что часто ошибочно, если под эволюцией экосистемы понимать изменение только её макрохарактеристик. Ниже мы будем придерживаться именно последнего подхода, так как полагаем, что без чёткого разделения свойств системы
* Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. 1990. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) // Журн. общ. биол. 51, 5: 619-631.
как целого («макро-») и её внутренних особенностей («микро-») не избежать путаницы. В соответствии с этим экосистемы, состоящие из разных, но экологически эквивалентных видовых популяций, мы будем считать идентичными.
Другой источник ошибок связан с тем, что многие экологические процессы имеют значительную по сравнению со временем жизни человека продолжительность. Исследователи подчас не одного поколения наблюдают, как в экосистемах суши или водной среды происходят изменения, которые можно было бы назвать усложнением или, наоборот, деградацией. В последнее время изучаются также и результаты антропогенного воздействия как общее правило искажающего и ускоряющего естественные процессы в природных экосистемах. Именно в таких изменениях, относительно легко наблюдаемых, многие исследователи и ищут возможность понять пути эволюции экосистем, чаще всего забывая о циклическом характере многих из них. Между тем закономерны и многократно повторяющиеся состояния, которые фактически изучаются при данном подходе, это вовсе не эволюция, а лишь разные фазы классического сукцессионного цикла одной и той же экосистемы, и поэтому эволюционных выводов здесь непосредственно сделать нельзя. Этому также препятствует и принцип дополнительности стационарного и эволюционного аспектов живого (Старобогатов 1968, 1980, 1985; Скарлато, Старобогатов 1984). Таким образом, представления об устойчивости и эволюции экосистем, связанные своим происхождением с анализом процессов изменения этих систем, происходящих за небольшие интервалы (в масштабе времени экосистемы), мало что дают для понимания их эволюции. Эволюцию экосистемы, если это только не катастрофа, необходимо изучать за промежутки времени, значительно превышающие период сукцессионного цикла (можно считать его собственным временем экосистемы), и отвлекаясь от микроособенностей, присущих каждой фазе сукцессии. При таком подходе мы увидим, что большинство из ныне существующих экосистем оказывается в сущности в стационарном состоянии.
Очевидно, что процессы циклической и субциклической смены структур экосистем, доминирующих в них на данный момент популяций, функциональные связи между популяциями экосистемы и внешней средой имели место во все времена существования экосистем. Тем не менее, палеонтологические данные чётко доказывают, что экосистемы с момента появления жизни на Земле претерпели существенную эволюцию.
Попробуем более детально разобраться во всем том разнообразии процессов, которые происходят с экосистемами, разделив их на две большие категории: 1) процессы, не выводящие систему из стационарного состояния, а также процессы, заменяющие одну систему другой,
существующей, как и первая, в стационарном состоянии; 2) собственно процессы эволюции экосистем.
Во избежание недоразумений отметим, что под экосистемой мы понимаем сообщество жизненных форм, симбиотически (точнее, экобио-тически — Левченко, Старобогатов 1986а) взаимосвязанных между собой потоками вещества и энергии и рассматриваемых на промежутках времени, больших периода сукцессионного цикла. Вещество, участвующее в круговороте, также включено в экосистему. При этом мы учитываем, что экосистемные свойства проявляются только при размерах пространства, занимаемого сообществом, превышающих некоторую характерную для каждого сообщества величину. Любые такие или более крупные фрагменты экосистемы являются репрезентативными, так как они в стационарной среде обладают сходными свойствами. Репрезентативные фрагменты могут существовать самостоятельно. Экосистема может быть иерархической и включать в себя другие экосистемы низших уровней. Соответственно этому сукцессионные изменения на низших уровнях связаны с таковыми на высших.
Пр оце ссы, не выво д ящие экосисте му из стацио нар ного состо яния
Процессы, не выводящие систему из стационарного состояния, т.е. процессы циклического и субциклического характера, мы вслед за большинством современных авторов называем сукцессионными. Их условно можно подразделить на несколько групп.
1. Классический сукцессионный процесс, при котором видовые популяции организмов и типы функциональных связей между ними закономерно, периодически и обратимо сменяют друг друга. Для эволюции в точном смысле здесь нет места (Левченко, Старобогатов 1986а,б; Дымина 1987), и такого рода субциклический процесс может протекать бесконечно долго в том случае, если внешние по отношению к экосистеме условия сохраняются, а среда обладает свойством самовосстанов -ления. Хорошим тому примером может служить заиление устричников в результате жизнедеятельности организмов-эдификаторов — устриц. Это заиление ведёт к деградации устричника (за отсутствием субстрата для оседания новых поколений устриц), и если сильные штормы или мутьевые потоки (в зависимости от батиметрии и рельефа) периодически удаляют ил, то такой устричник существует неопределённо долго. Если же это не происходит, то устричник постепенно сменяется соседней экосистемой, приуроченной к илистым грунтам. Процессы такого рода в случае наземной растительности рассмотрены в работе Г.Д.Дыминой (1987).
Цикличность в таких процессах может быть весьма различной и подчас очень сложной в связи с наложением циклов разной периодич-
ности. Даже внутригодовые (сезонные) изменения экосистем относятся к этой группе. Тут нам сразу возразят — смена сезонных аспектов в высшей растительности предусматривает сохранение в разные сезоны одних и тех же организмов растений и лишь изменения фаз их вегетации. Однако именно это, последнее, означает изменение характера потоков энергии и функциональных связей в экосистеме. Если же мы возьмём, например, почвенных простейших, обитающих там же, то будет ясно, что осенью живут весьма дальние потомки тех организмов, которые здесь были весной в активном или покоящемся состоянии. При этом, разумеется, могут сильно меняться и видовой состав, и показатели обилия, и потоки энергии через популяцию каждого из видов.
При рассмотрении системы, подверженной такого рода процессам, как целостной конструкции, можно сделать вывод о том, что она самоповторяема и поэтому устойчива, несмотря на неодинаковость её характеристик в тот или иной кратковременный по сравнению с периодом сукцессионного цикла промежуток времени. Периоды разрушения и восстановления среды в случае сукцессионной системы одинаковы. Здесь мы, таким образом, имеем устойчивость на макроуровне описания, цикличность и изменяемость при описании системы в более мелком временном и пространственном масштабе.
2. «Заторможённый» сукцессионный процесс — субциклический процесс, при котором одна или некоторые фазы сохраняются неопределённо долго. Эта ситуация уже давно обращала на себя внимание исследователей и нашла своё отражение в концепции серисса и климакс-сообщества (Одум 1986; Clements 1910; Shelford 1911a,b). С первого взгляда из-за резко неодинаковой длительности фаз этот процесс не выглядит циклическим. Однако это не всегда так. Возьмём классический пример. Гарь зарастает мхами и пионерной травянистой расти -тельностью, затем их сменяет ассоциация с малиной и иван-чаем, далее березняк, а затем неопределённо долго хвойный лес. Тем не менее, субцикличность здесь очевидна: хвойный лес (особенно в более северных районах его произрастания) постепенно истощает почву, в связи с этим усиливается покров сфагновых мхов (не нуждающихся в почвенном минеральном питании) и в конце концов на этом месте остаётся (опять же на неопределённо долгий срок) верховое болото. При чрезмерном росте болота сфагновый покров редеет, открытая поверхность торфа начинает пылить, торф самовозгорается и после пожара остаётся гарь, обогащённая минеральными элементами, накопленными как в мёртвых остатках леса, так и в торфе. В итоге все может начинаться сначала.
Важно отметить, что для того, чтобы рассмотренный субциклический процесс протекал неопределённо долго, необходимо, чтобы минимальный репрезентативный фрагмент содержал представителей
всех видовых популяций, характерных для его разных стадий. Практически это эквивалентно тому, что в пределах фрагмента имеются все варианты сообществ, существующих на каждой фазе (Дымина 1987).
«Заторможенность» той или иной фазы, как, например, в случае тундровых болот, обычно обусловлена климатическими факторами, ограничивающими или, напротив, ускоряющими переход от одной фазы к другой (устойчивой). Это хорошо показано в монографии С.М.Разумовского (1981). Видовой состав и численности популяций не меняются, отбор идёт в основном в стабилизующей форме. Неизменность видового состава и численностей влечёт за собой стабилизацию условий среды для каждой из популяций, а это в свою очередь в сочетании с морфо-функциональными и морфогенетическими ограничениями приводит опять же к неизменности видового состава (Левченко 1984а). Таким образом, имеет место устойчивость как на макро-, так и на более мелкомасштабном уровне описания. Возможны также промежуточные варианты между крайними из упомянутых здесь и в пункте 1 случаями. Сукцессионный цикл имеет тогда те или иные «пропуски» по сравнению с полным.
3. Сукцессионно-переходный процесс, который в пределе заключается в переходе от ситуации, описанной в пункте 1, к ситуациям пункта 2 или наоборот. Этот процесс может наблюдаться при относительно малых изменениях макроусловий (например, климатических), в которых находится экосистема. Эволюций при этом нет, видовой состав сохраняется, но соотношения между усреднёнными за собственное время экосистемы численностями популяций меняются. Меняются также макрохарактеристики системы (например, период сукцессионного цикла, поток энергии через систему и составляющие её популяции и т.п.), однако эти изменения также не являются эволюционными, поскольку они адаптивны и обратимы, а восстановление макроусловий приводит к возврату к исходному состоянию. Объясняется всё это тем, что диапазон изменения внешних условий здесь недостаточен для того, чтобы какие-нибудь из видов были бы элиминированы отбором или же чтобы были сняты морфогенетические ограничения на эволюцию хотя бы некоторых из них. Если указанное не соблюдается, имеется эволюционный процесс.
Движущие силы сукцессионного процесса можно обобщённо разделить на две группы, подчас действующие синхронно. Во-первых, это подгонка периода разрушения среды экосистемой к периоду самовосстановления среды. Если система разрушает среду быстрее, чем она восстанавливается, то данная система или данная её фаза неизбежно должна уступить место другой, для которой такая изменённая среда вполне пригодна, и в итоге возможно возникновение сукцессионного цикла. Естественно, что периоды самовосстановления среды всецело
определяются физико-географическими факторами. Во-вторых, это «стремление» к поддержанию баланса использования поступающей в систему энергии. В систему всегда поступает некоторое количество энергии в виде солнечной радиации (фотосинтез), аллохтонной органики, а в некоторых системах ещё и энергии, накопленной при хемосинтезе. Какое-то количество энергии рассеивается в виде тепловой в результате жизнедеятельности системы и, наконец, какое-то количество энергии в виде органического вещества уходит из экосистемы в биотический круговорот других экосистем или выходит вообще из биотического цикла в виде захороненного в осадках органического вещества. Если приход равен расходу плюс рассеяние, то данная фаза на некоторое время остаётся стабильной, если же первый превышает, то система приспосабливается за счёт возрастания численности организмов, обеспечивающих экосистеме более полное использование энергии. Это может выглядеть как усложнение (хотя эволюции нет) из-за того, что становятся заметными видовые популяции, до этого времени находившиеся в угнетённом состоянии. Наконец, если первая величина меньше (дефицит поступающей энергии), то система упрощается (Odum 1957). В терминах теории информации последняя ситуация рассмотрена в статье Петтена (Patten 1959).
Э в ол юцио нные пр о це ссы
Эволюционные процессы принципиально отличаются от описанных выше тем, что они необратимы, а следовательно, и ацикличны. При этом обычно необратимо одновременно меняются как макро-, так и микро-характеристики системы. Периоды разрушения и восстановления среды здесь никак не согласованы и преобладают движущая и дизруптивная формы отбора. В силу неравномерности темпов эволюции наиболее интенсивный отбор идёт до тех пор, пока не будет достигнуто новое устойчивое макросостояние по типу первого или второго из описанных выше. Это вовсе не означает, что микроэволюция после этого полностью прекращается, она идёт заметно более медленными темпами, не меняя тех наиболее существенных характеристик и того набора массовых видов, которые мы учитываем при выделении и описании экосистем (Левченко, Меншуткин 1987).
Причины эволюции экосистем можно разделить на две категории. К экзогенным причинам можно отнести изменение физико-географических условий, приводящее к нарушению функционирования экосистем. Однако если такие изменения локальны и постепенны, то это, как правило, ведёт к смещению областей распространения экосистем, причём при восстановлении условий экосистемы могут вернуться на прежние места. Достаточные примеры этого дают нам изменения природной зональности умеренных и холодных широт Северного полуша-
рия в течение плейстоцена—голоцена. Значит, нужны более серьёзные — глобальные изменения, а они в свою очередь обычно связаны с изменениями планетарного или даже космического характера (Левченко
19846; Левченко, Старобогатов 1986а,б). Следует подчеркнуть, что таг" «-» *
кие изменения сами по себе не приводят к «прогрессивной» эволюции , но скорее к деградации и упрощению экосистем вследствие исчезновения части видовых популяций, хотя бы даже характерных только для одной из фаз сукцессии. Дальнейшую прогрессивную эволюцию обусловливают эндогенные или эндогенные в сочетании с экзогенными причины.
Главнейшей эндогенной причиной усложнения экосистем следует считать появление в ней новых более конкурентоспособных видов. Если учесть, что в сложившейся экосистеме появление существенно более приспособленных мутантов в любой из популяций маловероятно из-за их значительной функциональной специализации (морфогене-тические и морфофункциональные ограничения) и действия стабилизирующей формы отбора, то встаёт вопрос: откуда они берутся? Чтобы понять это, мы должны вспомнить, что даже в очень функционально сложной экосистеме на границе с соседними экосистемами имеются по -граничные зоны — экотоны, где взаимоотношения между популяциями не столь стабилизированы и часто неустойчивы. Именно зоны экотонов могут являться поставщикам эволюционного материала. Кроме того, среди фаз сукцессионного цикла всегда есть такие, при которых остаётся много недоиспользованной энергии. Именно в системы на таких фазах, а также в экотоны возможно вселение видов из других экосистем. Этот процесс сам по себе ещё не эволюционный, составляет необходимую предпосылку к эволюции экосистем. Развиваясь в новой для них среде, виды-вселенцы эволюционируют в новые, более приспособленные к имеющимся здесь абиотическим и биотическим условиям. В стабилизированных системах этот процесс медленный и вид приобретает заметную роль в экосистеме лишь через весьма длительное время (подчас тут сменяется даже череда новых видов). Однако экзогенные воздействия, нарушающие функционирование экосистем, могут приводить новые виды к быстрому достижению преобладания, иными словами, создавать предпосылки к формированию новых, доселе не существовавших экосистем.
Эндогенные факторы могут приводить и к разрушению существующих экосистем путём нарушения в них функциональных связей. Мо-
* Здесь и ниже мы используем неоднозначное понятие биологического прогресса в традиционном смысле и подразумеваем не более чем известное усложнение биологических систем всех уровней, имевшее место в течение эволюции жизни на Земле. С формальной точки зрения, о прогрессе допустимо говорить, рассматривая только какой-нибудь один обобщённый параметр, описывающий изменения изучаемой системы.
делирование на ЭВМ системы из немногих функционально связанных видов при наличии мутационного процесса показывает, что при отсутствии достаточных морфогенетических ограничений в такой системе начинают появляться популяции-паразиты или, точнее, «популяции-дармоеды», использующие факторы среды системы, но ничего не дающие для существования каким-либо другим популяциям системы. Биологически это легко представить себе в виде таких ситуаций: вид растений, играющий значительную роль в образовании первичной продукции, приобрёл способность вырабатывать токсические вещества, сделавшие его непригодным для использования существующими здесь растительноядными организмами, или растительноядный организм приобрёл способность полностью спасаться от поедавшего его ранее хищника. Это, конечно, упрощённые примеры, но они дают представление о том, как микрозволюционные процессы внутри экосистемы при отсутствии достаточных морфогенетичеоких ограничений могут со временем привести к её разрушению.
Наконец, существует ещё один эндогенный фактор, проявляющийся за исторически значительные промежутки времени: это медленное, постепенное изменение среды существования экосистемы ею самой за продолжительности, много превышающие период сукцессионного цикла. Так, например, на определённом этапе эволюции биосферы, которая является предельным случаем экосистем, в атмосфере начал накапливаться кислород, что в конечном итоге привело к коренной перестройке всей системы биосферы. Это наводит на мысль о гипотетических фазах сукцессии биосферы в целом, а также об «управлении» сукцессионных процессов в экосистемах низшего уровня экосистемами высоких уровней. Внешние условия по отношению к некоторым из экосистем при этом не сохраняются и это приводит к тем или иным из рассмотренных выше изменениям.
Экологические ниши и лицензии
Понятие «экологическая ниша» — одно из основных в экологии. В связи с некоторыми разногласиями в понимании этого термина подчеркнём, что под фундаментальной экологической нишей мы понимаем характеристику вида, определяющую: 1) положение его в пространстве и времени, 2) роль в тех экосистемах, в которых он участвует и 3) положение его по отношению к градиенту абиотических факторов среды. Иными словами, фундаментальная ниша — это многомерная область, включающая характеристики пространства, времени и условий среды (как абиотической, так и биотической), при которых в принципе может существовать вид. Таким образом, мы вслед за Хатчинсоном (Hutchinson 1965) и Мак Артуром (McArthur 1968) принимаем, что фундаментальная ниша — это ^-мерный гиперобъём в фазовом про-
странстве, однако не «ящик» со сторонами, соответствующими экстремальным значениям, а n-мерное тело, вложенное в него. Такое понимание ближе к трактовке Гаузе (Gause 1934) и Одума (1986). Под реализованной экологической нишей мы понимаем ту же тройную характеристику, но по отношению к конкретной популяции или группе популяций вида в определённой экосистеме.
Необходимо несколько подробнее остановиться на координатах n-мерного пространства фундаментальной или реализованной ниши. Строго говоря, исходя из физических представлений о сущности жизни (Бауэр 1935; Шредингер 1972), мы должны принять, что лицензии и ниши могут возникать везде, где есть источники энергии и вещества, необходимые для жизни (Левченко 19846; Левченко, Старобогатов 1986а), причём каждому виду энергии и каждому веществу соответствуют свои группы координат. Однако для упрощения можно говорить только об органической жизни и принять совокупность совместно встречающихся соединений как источник химической энергии, что заметно уменьшает число координат. Координаты, принимаемые исходя из такого рода рассуждений, мы будем называть обобщёнными. Кроме того, в число координат фазового пространства должны быть включены такие, которые характеризуют необходимые сопутствующие факторы и условия, в которых или при которых может быть обнаружен и использован или, напротив, блокирован тот или иной источник энергии. На -конец, поскольку в разных пространственно разнесённых частях экосистемы и в разное время условия могут различаться, сюда же должны быть включены обычные трёхмерные координаты пространства и координата времени.
В литературе часто употребляется понятие «свободная» («незанятая», «пустая») экологическая ниша. Это понятие нам представляется лишённым биологического смысла, поскольку фундаментальная экологическая ниша — это характеристика определённого вида (по часто употребляемой аналогии — его профессия), и когда вида (и притом неизвестно какого) нет, ни о какой его характеристике говорить нельзя. Чтобы охарактеризовать тот смысл, который обычно вкладывается в слова «свободная ниша», было введено понятие лицензии (Левченко 1984а; Старобогатов 1984а; Левченко, Старобогатов 1986а,б). Под лицензией мы понимаем место и функции, которые предоставляет видовой популяции или группе видовых популяций экосистема в целом. Соответственно лицензия — тоже n-мерная область условий, но уже определяемая экосистемой в целом. Если продолжить упомянутую выше аналогию, то лицензию можно сравнить со штатным расписанием, в котором возможны вакансии. Лицензию следует считать непрерывной, если возможен последовательный переход от использования совместно встречающихся источников вещества и энергии одной группы
к источникам другой группы, иными словами, если группы содержат некоторые одинаковые и доступные источники вещества и энергии.
Определённые таким образом лицензии (одна или несколько для каждого трофического уровня) обладают тем свойством, что могут использоваться как одной, так и несколькими популяциями каждая (см. рисунок). Поскольку лицензия характеризует условия среды, предоставляемые экосистемой популяции или нескольким популяциям, то размеры пространственной области, внутри которой описывается лицензия, не должны быть меньше минимального репрезентативного фрагмента экосистемы.
Примеры взаиморасположения фундаментальных ниш РМ (с индексами 1 и 2 или без них, если речь идёт об одной нише), реализованных ниш КМ (с теми же индексами) и лицензий Ъ (с теми же индексами) в двумерном пространстве двух факторов Р1 и Р2.
Изображены эволюционно неустойчивые ситуации; в процессе эволюции происходит «подгонка» РМ и КМ к лицензиям. а — в лицензии Ъ одна популяция; б — в лицензии две популяции, конкурирующие в области перекрывания К№., ВМ2 и Ъ; в — популяция 1 в лицензиях Ъ1 и Ъ2 имеет реализованные ниши ЕМц и ЕМ12.
Сложнее обстоит дело с временным интервалом, в течение которого рассматривается лицензия. Необходимо различать: 1) «мгновенные» лицензии в определённый «момент» (точнее, за малый ограниченный интервал) времени, например меньший времени жизни наиболее ко-роткоживущих особей экосистемы или за сезон; 2) лицензии на определённой фазе сукцессионного цикла и 3) лицензии за время, превы-
шающее собственное время экосистемы. При рассмотрении экосистем, продолжительно существующих в стационарном состоянии, достаточно ограничиться вторым и третьим вариантами усреднения, говоря же об их эволюции, не всегда можно игнорировать и первый. Отметим, что если не сделано специальных оговорок, то речь идёт о лицензиях на определённой фазе сукцессионного цикла.
Лицензии предоставляются экосистемой и повторяются на одинаковых фазах сукцессионного цикла, если экосистема не меняется. Если лицензия начинает использоваться популяциями нескольких видов, то между ними возникает конкуренция, которая может привести не только к вытеснению менее конкурентно-способных видов, но и к изменению макрохарактеристик экосистемы, например к разделению единой лицензии на несколько, что в свою очередь может повлиять и на другие лицензии, т. е. привести к эволюционным изменениям экосистемы.
Сосуществование при использовании одной лицензии несколькими видовыми популяциями повышает устойчивость экосистемы при сезонных и иных колебаниях условий внешней по отношению к экосистеме среды (Жерихин, Расницын 1980; Левченко 1984а). В этом случае можно говорить, что реализованные ниши таких популяций образуют групповую реализованную нишу, соответствующую использованной лицензии.
Если говорить не о видовых популяциях и видах, а о таксонах более высокого ранга, где сильно сказывается канализирующее влияние плана строения и функционального типа, другими словами, результаты предшествующей эволюции (Starobogatov 1987; Старобогатов 1988), то можно утверждать, что адаптивная зона макротаксона (Симпсон 1948) — это совокупность лицензий, которые могут быть использованы членами макротаксона за всё время его существования.
Ме ханизмы эв ол юции экосисте м и их кл ассификация
В ходе создания и усложнения экосистемы в ней возникают новые лицензии (Odum et al. 1960), которые постепенно используются. Этот противоречивый процесс приводит к возникновению систем, в которых неиспользованные лицензии имеются только в экотонах и на некоторых фазах сукцессионного цикла. Именно сюда могут вселяться посторонние виды. Дальнейшая их эволюция в пределах экосистемы ведёт к образованию нового вида, уже полностью приспособленного к условиям системы. Это — эволюция экосистемы по интродукционному типу (Старобогатов 1984а, 1985; Левченко, Старобогатов 1986а,б). При этом, хотя лицензия необязательно сразу меняется, в экосистеме появляются новые реализованная и фундаментальная экологические ниши.
Сложившаяся экосистема в целом постепенно всё более приспосаб-
ливается к тем абиотическим условиям, в которых она существует. Это неизбежно ведёт к постепенному изменению лицензий и экологических ниш видов, использующих их. Если в одной части области распространения экосистема приспосабливается к одним условиям, а в другой — к другим, то справедливо говорить о дивергенционном типе эволюции системы (Старобогатов 1984а, 1985) и соответственно эволюции на видовом уровне, а если система приспосабливается к постепенно меняющимся по всей области её распространения условиям, то об анагенети-ческом типе (Старобогатов 1985; Левченко, Старобогатов 1986а,б).
Наконец, экосистема может строиться целиком на «внутренних ресурсах», т.е. почти в точном согласии с аналогией, приведённой в работе Одума с соавторами (О^ш вЬ а1. 1960). Это бывает, когда поступление нововселенцев крайне ограничено или просто невозможно. При этом в системе образуются и постепенно используются (как крайний случай — вследствие «эволюционных изобретений») новые лицензии, что может приводить к резким изменениям экологических ниш. Эволюция системы в этом случае идёт быстро, а морфологическая дивергенция может быть очень значительной, поскольку родственные виды вынуждены использовать весьма несходные лицензии. Это — эволюция по диверсификационному типу (Старобогатов 1984а, 1985; Левченко, Старобогатов 1986а,б).
Неправильно было бы считать, что перечисленные типы эволюции существуют отдельно. Чаще всего наблюдается их сочетание. Так, длительная диверсификационная эволюция понто-каспийских экосистем неоднократно сочеталась со вселением дрейссены из впадающих в Понто-Каспий рек. Ещё более часто сочетаются дивергенционный или анагенетический типы с интродукционным.
Можно предположить, что диверсификация в экотонах или на какой-то относительно кратковременной фазе сукцессии имела место и при возникновении первых покрытосеменных. В дальнейшем могла происходить как их дивергенция, так и интродукция. Сохранность остатков этих растений в развитых, сложившихся экосистемах крайне мала (как, например, мала сохранность остатков иван-чая, найти которые на поздних фазах сукцессии после появления леса невозможно уже через несколько десятков лет), и поэтому палеонтологические данные практически ничего не говорят о начальных этапах развития покрытосеменных.
В плане использования популяциями лицензий могут наблюдаться два предельных варианта (и помимо них ряд промежуточных):
I. В каждой из непустых лицензий экосистемы находится по одной популяции и, следовательно, имеется по одной реализованной нише. Такие экосистемы будем называть простыми. Приведённая выше классификация сукцессионных процессов подходит для этого случая
без каких-либо дополнительных оговорок. Упомянутые процессы можно описать на языке лицензий и экологических ниш. Так, ситуации «заторможённого» сукцессионного процесса (климакса) соответствует взаимообусловленная неизменность лицензий, фундаментальных и реализованных ниш, тогда как необратимым нарушениям физико-географических условий — значительное изменение лицензий и ниш в силу изменения среды (Левченко 1984а; Левченко, Старобогатов 1986а).
Ситуации циклического процесса при рассмотрении локальных областей простой экосистемы соответствуют колебания численностей (вплоть до близких к нулю значений) по типу «потребитель — ресурс» (Свирежев 1987) со значительными изменениями характеристик среды. При рассмотрении достаточно крупных пространственных областей данной ситуации соответствует непостоянная во времени мозаичная структура из фрагментов с различной плотностью представителей экосистемы. Однако это ещё не сукцессионный цикл, а тоже климакс, так как конкурентной смены одних доминирующих популяций другими в каждой локальной области не происходит. Возможна ситуация, когда две или несколько простых экосистем поочерёдно занимают одну и ту же зону мозаики. В этом случае на промежутке времени больше периода этого процесса будем иметь простую иерархическую экосистему с чередованием видовых популяций, имеющих несовпадающие реализованные ниши, и включающую в себя экосистемы более низших уровней. Лицензии и ниши в случае такого сукцессионно-циклического процесса меняются значительно, а конкуренции между представителями разных фаз (т.е. разных экосистем низших уровней) здесь практически нет.
Минимальным репрезентативным фрагментом простой иерархической экосистемы с чередованием видов является такой, который содержит представителей всех характерных видов, включает в себя экосистемы низших уровней, другими словами, все типы вариантов мозаики. В процессе сукцессии происходит их «круговорот», взаимозамещение и в итоге каждая из локальных пространственных областей проходит все фазы сукцессионного цикла.
II. В каждой из лицензий находится по несколько популяций и соответственно реализованных ниш. Такие экосистемы будем называть сложными. Для того чтобы наглядно представить себе происходящие внутри них процессы, можно проделать следующий мысленный эксперимент: заменить часть особей каждой из популяций простой экосистемы особями других, экологически близких видов, причём так, что их фундаментальные ниши в сумме составляют исходные для каждой лицензии. В случае даже небольшого перекрывания новых фундаментальных ниш внутри лицензий там будут наблюдаться межвидовая конкуренция, дивергенционные явления и необратимые микроэволю-
ционные изменения. Связи между реализованными нишами составляются здесь из совокупности связей между отдельными популяциями. В то же время во всех остальных отношениях экосистема будет вести себя как простая, а проделанная классификация будет правильно отражать явления, происходящие в экосистемах, если вместо видовых популяций и их реализованных ниш мы будем рассматривать экологические группы популяций (Серебряков 1962; Шарова 1987) в лицензиях и соответствующие этим группам групповые реализованные ниши (Левченко, Старобогатов 1986а). Понятно, что у простых экосистем объёмы видовой популяции и экогруппы совпадают, тогда как у сложных объём экогруппы больше, поскольку последняя объединяет популяции сразу нескольких видов. В одной лицензии чаще находится одна экогруппа, имеющая одну групповую реализованную нишу, хотя возможно сосуществование нескольких экогрупп с практически неперекрывающимися (например, из-за морфогенетических ограничений для каждого из участвующих макротаксонов) групповыми нишами. Необратимая микроэволюция, происходящая в сложных экосистемах внутри каждой лицензии, имеет нефинальный, т.е. «нейтральный», флук-туационный, ненаправленный к «прогрессу» или «регрессу» характер (Эйген 1973) и обычно не приводит к самопроизвольному изменению макрохарактеристик экосистемы, поскольку не приводит к изменению её групповых реализованных ниш. Это же демонстрируют результаты моделирования на ЭВМ (Левченко, Меншуткин 1987). Помимо групповой реализованной ниши можно рассматривать также и групповую фундаментальную нишу для видов лицензии и адаптивную зону для этой же группы организмов лицензии; последние могут совпадать между собой, но могут быть и разными (например, в случае организмов, которые имеют несколько фаз развития).
Нефинальная микроэволюция обеспечивается анагенетическим и дивергенционным процессами, причём для малых репрезентативных фрагментов, где можно говорить о «близкодействии» взаимодействия между популяциями,— первым из них, для более крупных — вторым. То, что дивергенция и эволюция на видовом уровне необязательно приводят к эволюции экосистемы, заставляет более осторожно подходить к использованию этих понятий в эволюционной экологии и выделять нефинальную эволюцию в отдельный класс процессов.
Для того чтобы сложная экосистема была устойчивой, необходимо, чтобы на каждой из фаз сукцессии любая из конкурирующих популяций могла бы сохраняться. Это возможно, если реализованные ниши каждой из популяций внутри общей групповой реализованной ниши не совпадают полностью, a у популяций в фазовом пространстве лицензий имеются области, где бы они могли существовать практически без конкуренции, что напоминает ситуацию простых иерархических
систем с чередованием видов. Как и в случае последних, это может быть реализовано через мозаичную структуру. Однако в силу частичного совпадения реализованных ниш здесь возможны ещё колебания численностей, связанные с борьбой за тот или иной ресурс, причём не приводящие к полному исчезновению каждой из конкурирующих популяций из пространственно-локальной зоны мозаики. Это позволяет говорить о конкурентном типе сукцессионно-циклического процесса в сложных экосистемах, необязательно или не всецело связанного с постепенным истощением абиотических факторов среды, хотя и частично синхронизированного изменением этих факторов.
Наконец, если сложная экосистема включена в более крупную иерархическую экосистему, то здесь, как и в случае простых экосистем, может наблюдаться периодическая смена одних экосистем другими. Все замечания относительно мозаичного характера пространственной структуры минимального репрезентативного фрагмента для сложных экосистем и различных вариантов иерархических экосистем высокого уровня, включающих в себя как простые, так и сложные, и в этом случае остаются в силе.
Таким образом, в течение сукцессионного цикла лицензии простых и сложных экосистем меняются, однако, как следует из изложенного, для них имеет место повторяемость, что связано с периодическим истощением абиотических и (или) биотических факторов среды на каждой из фаз и с восстановлением этих факторов после прохождения системой остальных фаз сукцессионного цикла. В случае простых экосистем возможны колебания численностей по типу «потребитель — ресурс». Такие колебания, хотя они и обусловлены периодическим истощением среды, в соответствии с современной терминологией ещё нельзя называть сукцессионными, поскольку здесь нет чередования доминирующих популяций. В иерархической простой экосистеме чередование неконкурирующих видов уже может иметь место и тогда говорить о сукцессионном цикле можно. Признаком того, что мы имеем дело со сложной экосистемой, имеющей групповые реализованные ниши, является межвидовая конкуренция. В сложных экосистемах и иерархических экосистемах с участием сложных экосистем низших уровней сукцессионный цикл может протекать в более мягкой по сравнению с предыдущим типом форме и не приводить к смене некоторых видовых популяций в каждой локальной области.
В соответствии с изложенным под эволюционными изменениями экосистемы следует понимать любые необратимые изменения, меняющие макрохарактеристики экосистемы, например те, которые приводят к переходу экосистемы от одного сукцессионного процесса к качественно новому. Необратимые микроэволюционные изменения на по-пуляционном уровне не всегда ведут к эволюции экосистем. Напротив,
эволюция последних (в пределе - кризис) необязательно должна сопровождаться массовыми вымираниями и т.п., бросающимися в глаза резкими глобальными переменами на биотическом уровне.
Что касается вопроса видового разнообразия, то он имеет подчинённое значение по отношению к упомянутым в первых двух пар аграфах типам изменений. В случае сукцессионного процесса разнообразие может способствовать устойчивости, в случае эволюционного процесса - даёт больше вариантов «выбора» при переходе к новому типу устойчивости. Разнообразие внутри даже одной групповой реализованной ниши способствует устойчивости (Жерихин, Расницын 1980; Левченко 1984а). Низкое разнообразие при наличии эволюционного процесса может способствовать более быстрой эволюции некоторых из имеющихся видов.
Если мы рассмотрим итог всех этих процессов за длительные (в геологическом масштабе) периоды времени, то можно обратить внимание на то, что эволюция первичных продуцентов в экосистемах идёт прежде всего по пути повышения эффективности фотосинтеза. Оно осуществляется сначала за счёт совершенствования физиологических и биохимических механизмов, а затем за счёт увеличения фотосинте-зирующей поверхности над единицей поверхности Земли. Это (особенно последнее) приводит к накоплению всё больших количеств углерода в восстановленном (органическом) состоянии, что в свою очередь расширяет возможности деятельности гетеротрофов, обусловливает их совершенствование и увеличение разнообразия. Происходит закономерная смена главнейших конструктивных особенностей экосистем (какие организмы составляют круг первичных продуцентов, как и кем используется эта продукция и сколько её остаётся не использованной) на протяжении фанерозойской истории Земли. Особенно чётко это прослеживается на эволюции пресноводных экосистем (Старобогатов 1984б). Можно отметить даже некоторый параллелизм между сменяющими друг друга в ходе эволюции типами пресноводных экосистем и рядом трофности водоёмов (Калугина 1980, Старобогатов 1984б).
Такой общий ход эволюционных изменений позволяет наметить универсальный экологический признак прогресса в живой природе. Прогрессивными в плане увеличения устойчивости экосистем и более полного использования факторов среды следует считать такие морфологические, физиологические, поведенческие или связанные с изменением плодовитости или динамики численности изменения организмов, которые у автотрофов ведут к замедлению круговорота углерода в биосфере, а у гетеротрофов - к ускорению (Левченко, Старобогатов 1986а).
Многие из ранее существовавших типов древних экосистем существуют и ныне, однако в вытесненном состоянии, при неблагоприятных
в целом условиях, или несамостоятельно, а как та или иная фаза (чаще ранняя) сукцессии иерархической экосистемы. Сложный характер сукцессионных процессов, сложившихся за десятки и сотни миллионов лет, не даёт, как правило, оснований аналогизировать сукцессионный цикл с этапами эволюции экосистем.
Литер атур а Бауэр Э.С. 1935. Теоретическая биология. М.; Л.: 1-206.
Дымина Г.Д. 1987. Онто- и филогенез. Объём основной эволюционирующей единицы
фитоценозов. Новосибирск: 1-53. Жерихин В.В., Расницын А.П. 1980. Биоценотическая регуляция эволюционных процессов // Микро- и макроэволюция. Тарту: 77-81. Калугина Н.С. 1980. Насекомые в водных экосистемах прошлого // Тр. Палеонтол. инта АН СССР 175: 224-240. Левченко В.Ф. 1984а. О внутренних связях и консервативности структур экосистем //
Методологические проблемы эволюционной теории. Тарту: 21-23. Левченко В.Ф. 1984б. Физическая модель эволюции биосистем // Журн. общ. биол. 45, 2: 158-163.
Левченко В.Ф., Меншуткин В.В. 1987. Имитация макроэволюционного процесса на
ЭВМ // Журн. эволюц. биохим. физиол. 23, 5: 668-673. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. 1986а. Два аспекта эволюции жизни: физический и
биологический // Физика: проблемы, история, люди. Л.: 102-142. Левченко В.Ф, Старобогатов Я.И. 1986б. Эволюция экосистем и глобальные экологические катастрофы // Важнейшие биотические события в истории Земли: Тез. докл. 32-й сес. Всесоюз. палеонтол. общ-ва. Таллин: 44-45. Одум Ю.П. 1986. Экология. М.: 1-376.
Разумовский С.М. 1981. Закономерности динамики биоценозов. М.: 1-232. Свирежев Ю.М. 1987. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в
экологии. М.: 1-366. Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений. М. Симпсон Дж.Г. 1948. Темпы и формы эволюции. М.: 1-156.
Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. 1984. Филогенетика и принципы построения естественной системы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 53: 30-46. Старобогатов Я.И. (1968) 2013. Практические приёмы систематики и вопрос о критерии
вида // Рус. орнитол. журн. 22 (899): 1915-1930. Старобогатов Я.И. 1980. О соотношении стационарного и эволюционного аспектов в
изучении живого // Микро- и макроэволюция. Тарту: 42-45. Старобогатов Я.И. 1984а. Эволюция экосистем // Методологические проблемы эволюционной теории. Тарту: 70-72. Старобогатов Я.И. 1984б. Эволюция пресноводных экосистем // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ 223: 24-33.
Старобогатов Я.И. 1985. Проблема видообразования // Итоги науки и техники. Общ. геол. 20: 1-94.
Старобогатов Я.И. 1988. О соотношении между макро- и микроэволюцией // Дарвинизм:
история и современность. Л.: 138-145. Шарова И.Х. 1987. Экологическая морфология животных. М.: 1-68. Шредингер Э. 1972. Что такое жизнь? С точки зрения физика. М.: 1-88. Эйген М. 1973. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М.: 1-216.
Clements F.E. 1910. Plant succession. Analysis of the development of vegetation // Publ. Carnegie Inst. 242: 1-512.
Gause G.F. 1934. The Struggle for Existence. Baltimore: 1-163.
Hutchinson G.E. 1965. The niche. An abstractly inhabited hyper-volume // The Ecological
Theatre and the Evolutionary Play. New Haven: 26-78. MacArthur R.H. 1968. The theory of the niche // Population Biology and Evolution. Syracuse: 159-176.
Odum H.T. 1957. Trophic structure and productivity of Silver springs, Floride // Ecol. Monogr. 27: 55-112.
Odum H.T., Cantlon J.E., Konricker L.S. 1960. An organizational hierarchy postulate for the interpretation of species - individuals distribution, species entropy and ecosystem evolution and the meaning of a species-variety index // Ecology 41: 395-399. Patten В.С. 1959. An introduction to the cybernetics of the ecosystem: the trophic-dynamic
aspect // Ecology 40: 221-231. Shelford V.E. 1911a. Ecological successions stream fishes and the method of physiographic
analysis // Biol. Bull. 21: 9-34. Shelford V.E. 1911b. Ecological succession: pond fishes // Biol. Bull. 21: 127-151. Starobogatov Ya.I. 1987. Causes of the peculiarity of the macroevolution // Towards a New Synthesis in the Evolutionary Biology. Praha: 214-216.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1068: 3550-3554
О взаимоотношениях песца Alopex lagopus и некоторых видов тундровых птиц
Ф.Б.Чернявский
Второе издание. Первая публикация в 1967*
Песец Alopex lagopus — самый многочисленный и наиболее активный наземный хищник тундровой зоны. Весьма характерные морфологические особенности и глубокие эколого-физиологические приспособления песца к условиям Севера (Шварц 1963) заставляют отнести этот вид к числу арктических автохтонов и предполагать его существование в тундровых биоценозах по крайней мере с нижнего плейстоцена. Зимой песец предпринимает широкие кочёвки, в том числе и по морским льдам, тогда как в летнее время, напротив, привязан к довольно ограниченному по площади участку обитания около выводковой норы. Принято считать, что популяции данного вида, не связанные с морским побережьем, в период размножения зависят почти исключительно от леммингов и некоторых других полёвок. Между тем песец успешно размножается и в таких местах, где мышевидные грызуны вообще отсутствуют (запад и юг Гренландии, Шпицберген). Основу ра-
* Чернявский Ф.Б. 1967. О взаимоотношениях песца и некоторых видов тундровых птиц // Зоол. журн. 46, 6: 937-940.
