CC BY
74
_Известия ТИНРО_
2009 Том 159
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 597-153:591.524.12(265.51)
А.М. Слабинский*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
СТРУКТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗООПЛАНКТОНА БЕРИНГОВА МОРЯ В ВЕСЕННЕ-ЛЕТНИЙ ПЕРИОД
По результатам гидробиологических исследований, проводившихся в 1985 г. в весенний и летний периоды в восточной части Берингова моря, рассмотрены размерная, видовая и трофическая структура планктона. Показано, что весной вслед за таянием льдов происходило интенсивное развитие фитопланктона, средняя биомасса которого составляла 1769 мг/м3. В летний период развитие фитопланктона, хотя и не такое обильное, как весеннее, отмечалось на прибрежных участках и на свале шельфа, средняя биомасса достигала 256 мг/м3. Основу биомассы весеннего и летнего зоопланктона составляли крупные организмы. Весной их повышенное содержание наблюдалось в открытых водах, а летом, за счет увеличения доли щетинкочелюстных, на шельфе. В весенний период в планктоне Берингова моря веслоногие раки занимали доминирующее положение, их количество возрастало в сторону открытых вод за счет крупных океанических видов. В составе летнего зоопланктона также преобладали веслоногие раки, но при этом повышалось количество мелкого зоопланктона за счет личинок и молоди голо- и меропланктона. Наибольшее сходство в трофической структуре отмечалось у весеннего зоопланктона прибрежного и шельфового сообществ Анадырского залива и восточной части Берингова моря. В прибрежном сообществе в обоих случаях преобладал хищный зоопланктон, а в шельфовом — эврифаги, что, по-видимому, обусловлено общностью шельфовой зоны этих районов моря, представляющих сходные биотопы.
Ключевые слова: Берингово море, виды, фитопланктон, зоопланктон, трофическая структура.
Slabinsky A.M. Structural features of zooplankton in the Bering Sea in springsummer season // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 159. — P. 208-225.
Size, species, and trophic structure of plankton in the eastern Bering Sea is considered on the data of surveys obtained in spring and summer of 1985. Intensive phytoplankton bloom with average biomass 1769 mg/m3 was observed in spring immediately after the sea ice melting. The bloom continued in summer in local areas located at the coast and above the continental slope but the biomass of phytoplankton was lower, on average 256 mg/m3. Zooplankton biomass was formed mainly by large-sized animals both in spring and summer. Its abundance was the highest in deep waters in spring and on the shelf in summer, when the share of Chaetognatha increased. However, Copepoda prevailed in zooplankton both in spring and summer; their abundance increased from shallows to the deep sea because the deep-water
* Слабинский Александр Михайлович, научный сотрудник, e-mail: [email protected].
208
species are larger. The share of small-sized zooplankton increased in summer because of meroplankton and holoplankton larvae and juveniles mass appearance. Trophic structure of spring zooplankton communities in coastal and shelf areas of the Anadyr Bay and eastern Bering Sea was similar, with domination of predators in the coastal areas and domination of everyphages in the shelf areas, that is obviously reasoned by close neighborhood of these regions.
Key words: Bering Sea, plankton species, phytoplankton, zooplankton, trophic structure.
Введение
С начала 1980-х гг. ТИНРО организуются планомерные исследования западной части Берингова моря, в результате которых получены обширные сведения по структуре планктона, его сезонным и межгодовым изменениям, продуктивности, выеданию нектоном. Итоги этих исследований были отражены в ряде публикаций (Шунтов, 1993, 2001; Волков, 1996а; Дулепова, 2001, 2002).
В начале 1990-х гг. в Беринговом море работали совместные экспедиции РАН, ВНИРО, ТИНРО, результаты которых опубликованы в сборнике научных трудов (Комплексные исследования ..., 1995).
Выделение планктонных сообществ высокого ранга (неритическое, надшель-фовое, открытых вод) в западной части Берингова моря и определение их границ были проведены К.А. Бродским (1955, 1957) по экологическим группировкам каланид, М.Е. Виноградовым (1956) по экологическим группировкам каланид, гипериид и др. Впоследствии А.Ф. Волковым и А.Я. Ефимкиным (1990), А.Ф. Волковым (1996а) выделены границы между прибрежным и надшельфовым сообществами по резкому снижению численности неритических видов, а между над-шельфовым и сообществом открытых вод — по резкому снижению численности надшельфовых видов.
Цель данной работы — провести выделение планктонных сообществ восточной и западной частей Берингова моря, выяснить их видовую и трофическую структуры.
Материалы и методы
В основу работы положены результаты гидробиологических исследований, проводившихся в весенний (24 апреля — 31 мая) и летний (1 июля — 19 августа) периоды в восточной части Берингова моря в 1985 г. на НПС "Мыс Дальний". Для сравнения планктонных сообществ восточной и западной частей моря были привлечены материалы планктонной съемки, выполненной в западной части Берингова моря на БМРТ "Таджикистан" весной (2-27 июня) 1985 г. Планктон облавливался сетью Джеди, газ № 49, в слое 100-0 м, а на мелководных участках — дно — 0 м.
Обработка материала проводилась с применением камеры Богорова под микроскопом МБС-9 (Инструкция ..., 1980). После просчета численности биомасса организмов определялась по стандартным сырым весам (Лубны-Герцык, 1953; Борисов и др., 2004). Для сопоставимости этих материалов с результатами последующих исследований данные за 1985 г. были пересчитаны с учетом коэффициентов уловистости сети Джеди, принятых в настоящее время в ТИНРО-центре (Волков, Ефимкин, 1990; Волков, 1996б), и приведены к ночному времени.
Несмотря на то что границы распространения планктонных организмов изменяются в зависимости от гидрологических условий, существуют некоторые механизмы удержания основной массы планктеров в пределах определенных водных масс. Это обстоятельство и является главной предпосылкой формирования неритических и океанических типов планктонных ареалов (Дулепова, 2002).
За основу выделения сообществ (границ экологических группировок), как было предложено рядом исследователей (Бродский, 1955, 1957; Виноградов, 1956;
Беклемишев, 1969; Волков, Ефимкин, 1990; Волков, 1996а), брались качественный и количественный состав зоопланктона, экологические характеристики видов, границы их распространения, географическая характеристика районов.
Для выяснения функциональных характеристик элементов планктонного сообщества, позволяющих избежать сложных расчетов со слишком большим количеством параметров, описывающих разнообразные взаимодействия элементов среды, как считают М.Е. Виноградов и Э.А. Шушкина (Виноградов, 1987), может быть использован метод разделения системы на некоторые экологические функциональные группы, характеристики которых (трофические и др.) в первом приближении можно считать сходными. Поскольку по типу питания зоопланктон неоднороден, при изучении структуры и функционирования планктонных сообществ целесообразно выделение групп с однотипным питанием (Шунтов, Дуле-пова, 1995). В настоящей работе проводится разделение сообществ планктона на основные трофические группировки.
Трофическую принадлежность планктеров устанавливали по литературным данным (Гейнрих, 1963; Арашкевич, 1969; Слабинский, 1982а, б; Виноградов, 1987; Раймонт, 1988; Чучукало и др., 1990; Мусаева, Колосова, 1995; Дулепова, 2002).
По гидрологическим условиям весенний период 1985 г. характеризовался как относительно холодный. Планктон находился в переходном зимне-весеннем состоянии. Вслед за таянием льдов происходило интенсивное развитие фитопланктона, биомасса которого на отдельных станциях превышала 4000 мг/м3, а средняя биомасса составляла 1769 мг/м3. Максимальное развитие фитопланктона было отмечено в Бристольском заливе и вдоль кромки тающих льдов (рис. 1) при отрицательной температуре на поверхности и пониженной солености воды (минус 1,0 оС; 31,6-31,8 %о) (Слабинский, 1987). В фитопланктоне преобладали водоросли родов Coscinodiscus, Thalassiosira, Chaetoceros. С удалением от берега происходило снижение количества фитопланктона: так, над шельфом его биомасса составляла в среднем 442 мг/м3, а в открытых водах — 143 мг/м3 (табл. 1).
Результаты и их обсуждение
Биомасса и состав зоопланктона
500.00
2000.00
2500.00
3000.00
3500.00
4000.00
4500.00
1 500.00
1 000.00
50.00
'160.00 165.00 170.00 175.00
180.00
185.00 190.00 195.00 200.00 205.00
0.00
Рис. 1. Распределение фитопланктона весной 1985 г., мг/м3 Fig. 1. Distribution of phytoplankton biomass in spring 1985, mg/m3
Количество мелкого зоопланктона изменялось от 0,2 мг/м3 на южных мелководных участках до 314,0 мг/м3 вдоль кромки льда, составляя в среднем около 70,0 мг/м3 (рис. 2). Биомасса зоопланктона средней фракции несколько превышала биомассу мелкой фракции и изменялась от 0 на мелководных участках до 647 мг/м3 на севере исследованного района (рис. 3). В весенний период доминировал крупный зоопланктон. Максимальная биомасса крупной фракции зоопланктона превышала 4000 мг/м3 и наблюдалась, как правило, на открытых участках исследованного района. Минимальное количество (20-26 мг/м3) крупного зоопланктона было отмечено на станциях с повышенной биомассой фитопланктона (рис. 4).
По причине обширности восточ-ноберинговоморского шельфа и некоторой изолированности прибрежных вод, а также влияния берегового стока (Верхунов, 1995) прибрежное сообщество занимает значительную часть акватории шельфа, примерно до 50-метровой изобаты. Поскольку в период весенней съемки значительная часть шельфа была покрыта льдом, работы охватывали только небольшую часть прибрежного сообщества.
В весенний период в восточной части Берингова моря в 1985 г. наиболее обильным был зоопланктон сообщества открытых вод, средняя биомасса составляла 1438,8 мг/м3, а минимальное количество зоопланктона наблюдалось в прибрежном сообществе — 693,2 мг/м3. Надшельфовое сообщество по количеству сетного зоопланктона занимало среднее положение — 892,1 мг/м3 (табл. 1).
Основу планктона прибрежного сообщества составляли щетинкочелю-стные Sagitta elegans (57,8 %), веслоногие раки Pseudocalanus петтат (14,6 %), неритические эвфаузииды Thysanoessa raschii (6,2 %), а также веслоногие неритическо-океани-ческого комплекса и их науплии (табл. 2).
ТО
а
к ч о то Н
„а то Н
ю
ОО
к о
то са
о ^
к к
си Ю
К н о
то у
=к о
к у
о н о о са
то К о
н «
к то ч с
са то н о о о
то о о то
о к
ю
Ю
ОО
от
то си СЛ
Ы>
'и
си
м
с
и*
си
(Л
то си
с о
с то
О
си и*
з
о р
-а
с то
о
м
си
к
у
о
с
3
н
н
к
и
то
о
3 з
с к
с о
^ с
п, <и
>- с
3 *
к
са
о _,
К Л
о Ч
о 5 к
си
с
к
и
к о 3
н Ч
« к
к к
то го
ч
с ТО
о
о са
т О)
то
К о
то О
Э" 3
о §
О га
о
к к
ТО К
к а"
с «
ТО
П.
X
К к
к к
к а"
ч «
<и то
о
к ¡2
ТО к
« Я"
Ч «
ф то
<
к
. о
о н
н «
К X
о 3
с
о
са
н
о
си
Е?
о
о
о
о
«э 1П <э
1П
смсо^
от^
I от со
со
СМОЮ
от~ <э
сосмоо ОТ ОТ СО СОООтТ
смг-о
СМС-ОСО ЮСО(М
оооот «э со с^ оюо
СОС^С^
отсмсо <
ххо
65
60
55-
50-
160
Рис. 2. Fig. 2.
165
170
175
180
185
190
195
200 205
500
200
100
50
Распределение мелкой фракции зоопланктона весной 1985 г., мг/м3 Distribution of small-sized fraction of zooplankton in spring 1985, mg/m3
65.00
60.00
600
300
200
100
50
165.00 170.00 175.00 180.00 185.00 190.00 195.00 200.00 205.00
Рис. 3. Распределение средней фракции зоопланктона весной 1985 г., мг/м3
Fig. 3. Distribution of medium-sized fraction of zooplankton in spring 1985, mg/m3
В надшельфовом сообществе преобладающими были океанические веслоногие раки N. plumchrus* — 46,2 %, количество щетинкочелюстных значительно снизилось, до 15,1 %, далее по значимости шли P. newmani и M. pacifica, доля остальных видов была невелика (табл. 2).
В сообществе открытых вод основу зоопланктона составляли веслоногие раки N. plumchrus — 49,2 % общей биомассы зоопланктона. Следующими по значению были холодноводные субарктические веслоногие раки E. bungii — 20,0 % и N. cristatus — 8,1 %, а также S. elegans — 7,9 %. Количество
* Под N. plumchrus подразумевается два вида: N. plumchrus + N. flemingeri.
0
7000
65
5000
60
3000
2000
55
1000
500
50
160 165 170 175 180 185 190 195 200 205 0
Рис. 4. Распределение крупной фракции зоопланктона весной 1985 г., мг/м3
Fig. 4. Distribution of large-sized fraction of zooplankton in spring 1985, mg/m3
остальных компонентов зоопланктона сообщества открытых вод было невелико (табл. 2).
По данным гидрологов (Хен, 1988), для западной части Берингова моря 1985 г. характеризуется как умеренно холодный. Весна для Карагинского залива по сравнению со среднемноголетними данными была аномально теплой, а для Анадырского залива — аномально холодной.
Цветение фитопланктона в западной части Берингова моря обычно начинается в олюторско-карагинском районе в середине апреля и приурочено к зонам распреснения, обусловленным таянием льда. С прогревом вод цветение заметно усиливается, и максимальные концентрации, как правило, приурочены к материковому склону, где происходит взаимодействие вод открытой части моря и шельфа (Волков, 1995; Радченко и др., 1995).
В период выполнения гидробиологических работ в западной части Берингова моря планктонное сообщество находилось в поздневесеннем биологическом состоянии. В олюторско-карагинском районе фитопланктона было немного и наблюдался он только в открытых водах — 59,5 мг/м3. В корякском и анадырском районах, в прибрежных водах, количество фитопланктона также было незначительным. В открытых водах корякского района средняя биомасса сетного фитопланктона составляла 479,3 мг/м3, а на мористых участках анадырского шельфа — 290,5 мг/м3 (см. рис. 1, табл. 3). Основу фитопланктона составляли водоросли родов Coscinodiscus, Thalas-siozira, Chaetoceros.
В весенний период 1985 г. в олюторско-карагинском и корякском районах наиболее обильным был зоопланктон прибрежного сообщества, биомасса которого составляла соответственно 1153,4 и 751,1 мг/м3.
Следующим по обилию планктона было сообщество открытых вод, составлявшее в олюторско-карагинском районе 789,2, а в корякском — 742,0 мг/м3. В надшельфовом сообществе средняя биомасса зоопланктона по районам изменялась от 393,3 до 450,1 мг/м3, а наименьшая биомасса наблюдалась в прибрежном сообществе Анадырского залива — 135,9 мг/м3 (табл. 3). Здесь следует
Состав доминирующих по биомассе видов зоопланктона в восточной части Берингова моря, весна-лето 1985 г.
Species of Zooplankton in the eastern Bering Sea dominated by their biomass in spring-summer of 1985
Весна Лето
Вид Биомасса, Вид Биомасса,
мг/м3 % мг/м3 %
Неритическое сообщество
Sagitta elegans 400,5 57,8 Sagitta elegans 253,8 32,3
Pseudocalanus newmani 101,8 14,7 Pseudocalanus newmani 128,4 16,3
Thysanoessa raschii 42,8 6,2 Acartia longiremis 72,4 9,2
Neocalanus plumchrus 32,3 4,7 Calanus glacialis 70,2 8,9
Metridia pacifica 24,2 3,5 Калитопис 66,3 8,4
C. glacialis 15,5 2,2 Науплии копепод 25,7 3,3
Neocalanus cristatus 9,4 1,4 Oithona similis 21,2 2,7
Acartia longiremis 9,1 1,3 Личинки полихет 10,3 1,3
Науплии копепод 8,0 1,1 Neocalanus plumchrus 7,3 0,9
Oithona similis 7,9 1,1 Centropages abdominalis 7,1 0,9
Сумма 10 видов 651,5 94,0 Сумма 10 видов 662,7 84,2
Надшельфовое сообщество
N. plumchrus 412,1 46,2 S. elegans 349,6 38,1
S. elegans 134,8 15,1 Neocalanus cristatus 131,6 14,4
P. newmani 90,7 10,2 C. glacialis 91,8 10,0
M. pacifica 79,5 8,9 P. newmani 79,6 8,7
O. similis 29,8 3,3 N. copepoda 71,6 7,8
Eucalanus bungii 27,8 3,1 N. plumchrus 26,3 2,9
C. glacialis 20,8 2,3 A. longiremis 25,0 2,7
N. cristatus 18,7 2,1 Калиптопис 21,5 2,3
Th. inermis 12,5 1,4 O. similis 20,1 2,2
Th. raschii 10,0 1,1 Eucalanus bungii 19,2 2,1
Сумма 10 видов 836,7 93,7 Сумма 10 видов 836,3 91,2
Сообщество открытых вод
N. plumchrus 707,4 49,2 E. bungii 305,4 58,5
E. bungii 288,4 20,0 N. cristatus 58,6 11,2
N. cristatus 116,5 8,1 P. newmani 44,2 8,5
S. elegans 114,2 7,9 O. similis 25,2 4,8
C. glacialis 43,1 3,0 M. pacifica 16,5 3,2
O. similis 23,8 1,7 S. elegans 15,1 2,9
P. newmani 23,6 1,6 Th. inspinata 12,0 2,3
Th. inspinata 20,0 1,4 N. plumchrus 11,0 2,1
M. pacifica 15,7 1,1 N. copepoda 8,2 1,6
Th. spinifera 10,0 0,7 Th. spinifera 5,1 1,0
Сумма 10 видов 1363,0 94,7 Cyмма 10 видов 501,3 96,1
указать, что в открытых водах исследованиями была охвачена только небольшая акватория вдоль шельфа западного побережья.
Основу биомассы планктона прибрежного сообщества составляли в олю-торско-карагинском районе личинки полихет (34,6 %), N. plumchrus (21,2 %), молодь Clione limacina (14,6 %), P. newmani (10,8 %), личинки усоногих раков и щетинкочелюстные.
В корякском районе преобладающими организмами были личинки усоногих раков (стадия Cypris) — 39,6 %, S. elegans — 17,0, Acartia túmida — 10,5 %, а также калиптописы, науплии эвфаузиид и веслоногие раки нерити-ческо-океанического комплекса. В анадырском районе доминировали 2 вида:
Таблица 2 Table 2
щетинкочелюстные 5. в1в-gans — 44,5 % и веслоногие Е. Ьungii — 31,1 %. Доля остальных планктонных организмов была невелика (табл. 4).
В надшельфовом сообществе олюторско-карагин-ского района наиболее обильными были океанические, батипелагические веслоногие раки N. plumchrus (22,2 %), Е. bungii (16,6 %), щетинкочелюстные 5. в1в-gans (18,6 %), а также личинки усоногих раков и двустворчатых молюсков. В корякском районе более половины биомассы зоопланктона надшельфового сообщества приходилось на личинок усоногих раков (Cypris) — 58,2 %, следующими по значению были веслоногие раки N. plumchrus — 18,7 % и Р. nвwmani — 11,4 %. Количество остальных представителей зоопланктона было незначительно. В анадырском районе в надшельфовом сообществе основу биомассы зоопланктона составляли щетинкочелюстные 5. в1в-gans — 24,2 % и веслоногие: Е. Ьungи — 17,8 %, N. рЫтс^т — 15,4, Р. nвw-тат — 10,6, N. cristatus — 5,6 % (табл. 4).
В открытых водах олю-торско-карагинского района основу биомассы составляли крупные веслоногие раки: Е. bungii — 31,3 %, N. рlumchrus — 29,9 и N. сristatus — 21,8 %. В корякском районе в сообществе открытых вод также доминировали веслоногие раки: N. рЫтс^т — 31,1 %, Е. Ьungи — 28,8 % — и щетинкочелюстные: 5. в1в-gans — 11,5 % и Е. hama-ta — 9,1 % (табл. 4).
то а к ч о то Н
со
„а то Н
ю
ОО
от
то к о си са
к о
то са о и К
к
си Ю
К н о
то у
=к о к ч
то с то
ГО
то к о
н «
к то ч с
со то н о о о
то о о то
о к
ю
ю
ОО
от
то си СО
ы>
'и
си
м
с
и*
си
СП
си £
а о
с то
-а
с то
о
м
си
к
у
о
с
3
н
н
к
и
то
о
3 з
с к
с о
с
п, <и
>- с
3 ё
X
са
о _,
К Л
о Ч
о 5 к
си
с
к
и
к о 3
н ч
« к
к к
то ГО
ч
с то
о
о са
со О)
то
К о
то О
а 1!
о §
О га
ю
к к
ТО К
к а
с «
ТО
П.
X
К к
к к
к а
ч «
<и то
о
к Е
ТО к
^
ф ТО
<
к
. о
о н
н «
К X
о 3
с
о
са
н
о
си
а
о
о
о
о
сосоСО ю «э от о со —'
«э <э
(СООЮ
СО ю СО
со см
^ см см со ю
^оот оо ^
ОО^СМ ^ N М МС^С- СМ —' ю
I I
ОО
<э
СМ ^
со1-~от ^О Ю СО
а «
со X
а сосоот
(Э Ю СО ОО а -н^ь
о
«
со
X о
а
3 «
со «
£
—■ СО см ю ю ^
Г- ^
ОТ—
СОЮО
СОСМ1~-
«э 1П <э
СОСООО
<Э «Э I4-" ОО СО СОСОСО
со —'
+ СООТ
ю
СО со ОО
см
Ю о
<э —<' со о
ю со
СО СО
см
^ N ОО
ОО ^
СО СМСО ОО ОО НО СОЮО СМ СО
со 1~-см
СМ —'
СО смот ао со~
N ^^
см см
ю смот
X о
а
от со ■3 со" ^ со от
3 го а
X
СО СО
СО —'
—< СМ
со от
СО СМ СО
+ §
от
Ф сэ си си о си си о
3 т о ш о ш
-Я « о _ « о
о <и о <и
у л о у л
я ■ к н к ч си а са к н к ч си а
ч ч
штон си то Н си то
но но X X
Таблица 4
Состав доминирующих по биомассе видов зоопланктона в западной части Берингова моря, весна 1985 г.
Table 4
Species of Zooplankton in the western Bering Sea dominated by their biomass in spring of 1985
Олюторско-карагинский район Корякский район Анадырский район
Вид Биомасса. Вид Биомасса. Вид Биомасса.
мг/м3 % мг/м3 % мг/м3 %
Иератическое сообщество
Личинки полихет 399,4 34,6 Cypris 297,8 39,6 Sagitta elegans 60,5 44,5
Neocalanus plumchrus 244,9 21,2 Sagitta elegans 128,0 17,0 Eucalanus bungii 42,2 31,1
Clione juv. 168,8 14,6 Acartia túmida 78,9 10,5 Neocalanus plumchrus 9,3 6,8
Pseudocalanus newmani 124,6 10,8 Калиптописы 52,2 6,9 Pseudocalanus newmani 7,1 5,2
Cypris 68,4 5,9 Neocalanus plumchrus 38,7 5,2 Cypris 6,0 4,4
Sagitta elegans 66,2 5,7 Pseudocalanus newmani 31,5 4,2 Науплии копепод 2,5 1,8
Кумовые раки 40,0 3,5 Науплии эвфаузиид 29,4 3,9 Личинки полихет 2,4 1,8
Личинки декапод 11,8 1,0 Eucalanus bungii 27,7 3,7 Oithona similis 2,2 1,6
Науплии копепод 11,4 1,0 Oithona similis 23,3 3,1 Калиптописы 1,4 1,0
Науплии эвфаузиид 6,8 0,6 Науплии копепод 11,5 1,5 Calanus glacialis 1,2 0,9
Сумма 10 видов 1142,3 98,9 Сумма 10 видов 719,0 95,6 Сумма 10 видов 134,8 99,1
Надшелъфовое сообщество
N. plumchrus 96,6 22,2 Cypris 261,9 58,2 S. elegans 95,1 24,2
S. elegans 80,7 18,6 N. plumchrus 84,2 18,7 Е. bungii 70,2 17,8
Е. bungii 71,9 16,6 P. newmani 51,2 11,4 N. plumchrus 60,5 15,4
Cypris 48,6 11,2 О. similis 10,6 2,4 P. newmani 41,6 10,6
Личинки двустворчатых моллюсков 36,0 8,3 Acartia longiremis 8,0 1,8 Neocalanus cristatus 22,0 5,6
Р. newmani 23,5 5,4 Neocalanus cristatus 6,1 1,4 Thysanoessa raschii 16,2 4,1
A. túmida 21,7 5,0 Яйца копепод 4,8 1,1 C. glacialis 13,1 3,3
Clione limacina 11,0 2,5 Науплии копепод 4,6 1,0 O. similis 11,2 2,8
Науплии копепод 9,3 2,1 Науплии эвфаузиид 3,9 0,9 Clione limacina 9,7 2,5
Metridia pacifica 8,5 2,0 Е. bungii 2,6 0,6 Th. inermis 8,0 2,0
Сумма 10 видов 407,8 93,9 Сумма 10 видов 437,9 97,5 Сумма 10 видов 347,6 88,3
Сообщество открытых вод
E. bungii 247,2 31,3 N. plumchrus 230,8 31,1
N. plumchrus 236,1 29,9 E. bungii 213,5 28,8
N. cristatus 172,0 21,8 S. elegans 85,4 11,5
Eukrohnia hamata 34,0 4,3 Eukrohnia hamata 67,5 9,1
M. pacifica 31,7 4,0 N. cristatus 44,6 6,0
P. minutus 22,3 2,8 Th. inermis 36,0 4,9
S. elegans 17,4 2,2 M. pacifica 15,7 2,1
Науплии копепод 13,0 1,6 Науплии эвфаузиид 10,1 1,4
0. similis 4,5 0,6 0. similis 7,8 1,1
Cypris 4,0 0,5 Науплии копепод 7,3 1,0
Сумма 10 видов 782,2 99,0 Сумма 10 видов 718,7 97,0
Трофическая структура зоопланктона
Весной в восточной части Берингова моря в трофической структуре планктона прибрежного сообщества доминировали хищники, биомасса которых составляла 59,8 % общей биомассы. Следующими по значению были эврифаги — 38,3 %, представленные в основном веслоногими раками. Доля тонких фильтра-торов-нанофагов была невелика — 1,9 % (табл. 5).
Таблица 5
Трофическая структура планктона восточной части Берингова моря в 1985 г.
Table 5
Trophic structure of plankton in the eastern Bering Sea in 1985 Неритическое сообщество Надшельфовое сообщество Сообщество открытых вод
Троф. Биомасса, Троф. Биомасса, Троф. Биомасса,
группа % мг/м3 группа % мг/м3 группа % мг/м3
Весна
Нанофаги 1,9 13,2 Нанофаги 1,2 11,0 Нанофаги 1,1 15,5
Эврифаги 38,3 260,2 Эврифаги 82,8 724,1 Эврифаги 90,2 1268,5
Хищники 59,8 406,0 Хищники 16,0 139,8 Хищники 8,6 121,0
Не питаю-
щиеся 0,1 0,8
Лето
Нанофаги 15,4 110,8 Нанофаги 15,0 136,4 Нанофаги 3,2 16,7
Эврифаги 45,7 329,8 Эврифаги 43,7 397,5 Эврифаги 93,7 485,4
Хищники 38,9 280,6 Хищники 41,3 375,6 Хищники 3,1 15,8
В надшельфовом сообществе отмечалось значительное снижение доли хищников (до 16,0 %) и увеличение доли грубых фильтраторов-эврифагов (до 82,8 %), представленных в первую очередь веслоногими раками N. plumchrus, M. pacifica, O. similis, E. bungii, N. cristatus.
В сообществе открытых вод доля грубых фильтраторов-эврифагов возросла до 90,2 % за счет N. plumchrus, E. bungii, N. cristatatus, а роль хищного зоопланктона снизилась до 8,6 %. Среди хищников, как и в надшельфовом сообше-стве, преобладали щетинкочелюстные S. elegans. Доля тонких фильтраторов-нанофагов не превышала 1,1 % (табл. 5).
В трофической структуре планктона прибрежного сообщества в олюторс-ко-карагинском районе преобладали тонкие фильтраторы-нанофаги, составлявшие 40,6 % общей биомассы зоопланктона (табл. 6). Основа этой трофической группировки — личиночные формы морских организмов, и в первую очередь личинки полихет. Следующими по значению были эврифаги (38,4 %), представленные в основном веслоногими раками, и последними оказались хищники (21,0 %) — молодь крылоногих моллюсков Clione limacina и щетинкоче-люстные. В корякском районе в прибрежном сообществе также преобладали нанофаги (52,6 %), основу которых составляли личинки усоногих раков на стадии Cypris, затем, в порядке значимости, шли эврифаги (28,2 %) и хищники (19,2 %), в основном щетинкочелюстные. В анадырском районе наблюдалось незначительное преобладание эврифагов (крупные веслоногие раки) — 46,0 % — над хищниками (щетинкочелюстные) — 45,0 %. Нанофаги составляли всего 9 % и были представлены личинками донных организмов (табл. 6).
В надшельфовом сообществе в олюторско-карагинском районе преобладали эврифаги — 53,3 %, а количество хищников и нанофагов было примерно равным — соответственно 23,6 и 23,1 %. В корякском районе, благодаря обилию циприсовидных личинок усоногих раков, доминировали нанофаги — 61,4 %, так же как и в неритическом сообществе этого района. Вторыми по значению были эврифаги — 37,6 %, а хищники составляли 1,0 %. В анадырском районе вновь возросла роль эврифагов (до 67,9 %) и хищников (до 29,3 %), а
217
доля нанофагов, в основном из-за отсутствия личиночного планктона, снизилась до 2,8 % (табл. 6).
Таблица 6
Трофическая структура планктона западной части Берингова моря, весна 1985 г.
Table 6
Trophic structure of plankton in the western Bering Sea in spring of 1985
Неритическое сообщество Надшельфовое сообщество Сообщество открытых вод
Троф. Биомасса, Троф. Биомасса, Троф. Биомасса,
группа % мг/м3 группа % мг/м3 группа % мг/м3
Олюторско-карагинский район
Нанофаги 40,6 467,9 Нанофаги 23,1 100,0 Нанофаги 2,7 20,9
Эврифаги 38,4 443,7 Эврифаги 53,3 230,8 Эврифаги 90,7 716,1
Хищники 21,0 241,8 Хищники 23,6 102,3 Хищники 6,6 52,2
Корякский район
Нанофаги 52,6 393,4 Нанофаги 61,4 271,9 Нанофаги 2,7 20,3
Эврифаги 28,2 211,4 Эврифаги 37,6 166,7 Эврифаги 76,3 561,9
Хищники 19,2 143,9 Хищники 1,0 4,2 Хищники 21,0 154,5
Анадырский район
Нанофаги 9,0 12,3 Нанофаги 2,8 10,9
Эврифаги 46,0 62,5 Эврифаги 67,9 267,0
Хищники 45,0 61,1 Хищники 29,3 115,4
В трофической структуре сообщества открытых вод западной части Берингова моря преобладали эврифаги, представленные крупными веслоногими раками. В олюторско-карагинском районе они составляли 90,7 %, в корякском — 76,3 %. Доля хищников в сообществе открытых вод олюторско-карагинского района значительно снизилась по сравнению с надшельфовым сообществом и составляла 6,6 %, а в корякском повысилась до 21,0 %. Количество нанофагов в сообществе открытых вод было незначительным (табл. 6).
В летний период в восточной части Берингова моря развитие фитопланктона, хотя и не такое обильное, как весной, отмечалось в основном на прибрежных участках и на свале шельфа (рис. 5). На отдельных станциях содержание фитопланктона достигало 1700 мг/м3, в центральной части шельфовой зоны количество фитопланктона было невелико. Средняя биомасса фитопланктона на исследованной акватории составляла 256 мг/м3.
Если в весенний период развитие фитопланктона было связано с процессом таяния льда, то летом на шельфе действовали другие механизмы, влияющие на распределение фитопланктона. В прибрежной зоне в течение теплого полугодия приток биогенных элементов происходит вместе с материковым стоком, который оказывает заметное влияние на формирование прибрежной водной массы восточной части Берингова моря (Волков, Чучукало, 1985; Верху-нов, 1995), что вызывает повышение биомассы фитопланктона. В средней части обширного восточноберинговоморского шельфа летом движение вод незначительно, как горизонтальное, так и вертикальное (Маркина, Хен, 1990; Коте-нев, 1995). Малые скорости горизонтальных потоков и устойчивая вертикальная стратификация ограничивают поступление питательных веществ (Хен, 1988), поэтому развитие фитопланктона в водах средней области шельфа было незначительным (рис. 5). Большое количество фитопланктона вдоль 100-метровой изобаты, по-видимому, было вызвано повышенным содержанием биогенных элементов в районе прохождения среднего фронта. В зоне этого фронта, отделяющего среднюю область восточноберинговоморского шельфа от внешней области, существует апвеллинг, обогащающий воды биогенными веществами (Kinder and Schumacher, 1981; Верхунов, 1995), что обеспечивает повышение биомассы фитопланктона.
Рис. 5. Распределение фитопланктона летом 1985 г., мг/м3
Fig. 5. Distribution of phytoplankton biomass in summer 1985, mg/m3
Летом количество зоопланктона в восточной части Берингова моря было несколько ниже, чем весной. Биомасса мелкого зоопланктона изменялась от 20 до 1000 мг/м3, составляя в среднем около 145 мг/м3 (рис. 6). Распределение зоопланктона средней фракции было крайне неоднородным, его биомасса по станциям изменялась от 0 до 3400 мг/м3 и составляла в среднем 86,7 мг/м3 (рис. 7). Наиболее обильным в восточной части Берингова моря в летний период был зоопланктон крупной фракции, биомасса которого изменялась от 0 (на прибрежных станциях) до 1960 мг/м3, составляя в среднем 492,8 мг/м3. Высокие концентрации крупного зоопланктона отмечались на мористых станциях исследованного района (рис. 8).
Летние работы, в отличие от весенних, охватывали обширную часть вос-точноберинговоморского шельфа (до изобаты 10 м), что позволило провести более полные исследования неритического планктона.
Летом наиболее обильным был планктон надшельфового сообщества, его средняя биомасса составляла 916,8 мг/м3, затем неритического — 734,9 мг/м3 — и сообщества открытых вод — 521,9 мг/м3 (см. табл. 1).
В планктоне неритического сообщества преобладали щетинкочелюст-ные Sagitta elegans — 32,3 %, следующими по значению были веслоногие раки P. newmani — 16,3 %, Acartia longiremis — 9,2, Calanus glacialis — 8,9 и молодь эвфаузиид (калиптописы) — 8,4 %. Значение остальных планктонных организмов было невелико (табл. 2).
В надшельфовом сообществе доминировали S. elegans — 38,1 %, батипе-лагический, океанический рачек Neocalanus cristatus — 14,4, C. glacialis — 10,0, а также P. newmani — 8,7 и науплии веслоногих — 7,8 % (табл. 2).
В планктоне сообщества открытых вод преобладали батипелагические, океанические веслоногие Eucalanus bungii, составлявшие 58,5 %, N. cristatus — 11,2, в меньшей степени P. newmani — 8,5 и Oithona similis — 4,8 %. Количество щетинкочелюстных по сравнению с прибрежным и надшельфовым сообществом значительно сократилось (табл. 2).
500
300
200
100
50
20
Рис. 6. Распределение мелкой фракции зоопланктона летом 1985 г., мг/м3 Fig. 6. Distribution of small-sized fraction of Zooplankton in summer 1985, mg/m3
54.00^-1-1-1-1-1-1-
180.00 182.00 184.00 186.00 188.00 190.00 192.00 194.00 196.00 198.00 200.00 202.00 204.00
Рис. 7. Распределение средней фракции зоопланктона летом 1985 г., мг/м3
Fig. 7. Distribution of medium-sized fraction of Zooplankton in summer 1985, mg/m3
Анализируя состав весеннего и летнего зоопланктона восточной части Берингова моря, мы видим, что основа биомассы определяется несколькими видами планктонных организмов, в частности веслоногими раками N. plumchrus, E. bungii, P. newmani и щетинкочелюстными.
В весеннем планктоне N. plumchrus занимал доминирующее положение в надшельфовом сообществе и сообществе открытых вод. Летом, в результате онтогенетических миграций в глубинные слои (Бродский, 1950), количество этого вида значительно снижалось и в планктоне открытых вод начинал преобладать
64.00
62.00
60.00
500
58.00
200
56.00
50
60.00
58.00
56.00
180.00 182.00 184.00 186.00 188.00 190.00 192.00 194.00 196.00 198.00 200.00 202.00 204.00
Рис. 8. Распределение крупной фракции зоопланктона летом 1985 г., мг/м3 Fig. 8. Distribution of large-sized fraction of zooplankton in summer 1985, mg/m3
Е. bungii. Щетинкочелюстные составляли основу планктона в прибрежном сообществе весной, а в более мористых районах их биомасса снижалась, хотя и оставалась достаточно высокой. Летом они доминировали как в прибрежном, так и в надшельфовом сообществе, а в открытых водах количество щетинкочелюст-ных было невелико.
В летний период, в силу сезонного изменения состава зоопланктона, в трофической структуре также произошли определенные изменения.
В неритическом сообществе летнего планктона преобладали эврифаги — 45,7 %, представленные веслоногими раками Р. петтат, А. longiremisJ С. gla-cialis и личинками эвфаузиид. По сравнению с весной в летнем планктоне возросло количество тонких фильтраторов-нанофагов — до 15,4 %, в первую очередь за счет личиночного планктона, а доля хищного зоопланктона снизилась — до 38,9 % (табл. 5).
В надшельфовом сообществе также доминировали эврифаги, но их доля в планктоне снизилась до 43,7 %, а хищного зоопланктона возросла до 41,3 %, нанофагов — до 15,0 % (табл. 5).
В сообществе открытых вод, так же как и весной, преобладали эврифаги — 94 %, — представленные океаническими, крупными калянидами и эвфаузиидами. Доля хищных планктонных организмов и нанофагов была незначительной (табл. 5).
Сравнивая состояние планктона восточной части Берингова моря в 1980-е гг. с результатами исследований последних лет (Волков и др., 2004, 2007), можно отметить значительные изменения и его биомассы и состава. Так, в 2003 г. в летне-осенний период наблюдалось заметное снижение общих показателей планктона, в частности биомассы, а также изменения в размерной и трофической структуре зоопланктона (см. табл. 1, 7-9). При этом особенно заметным было снижение биомассы крупной фракции зоопланктона: так, если в 1985 г. крупный зоопланктон составлял на восточноберинговоморском шельфе от 391,0 до 684,2 мг/м3 и на его долю приходилось от 53,2 до 74,6 % общей биомассы зоопланктона, то в 2003 г. — всего 61,8-120,4 мг/м3, а в планктоне преобладала мелкая фракция, составлявшая 55,2-77,8 % (табл. 1, 8). В прибрежном и шель-
64.00
62.00
Таблица 7
Состав видов зоопланктона, доминирующих по биомассе в восточной части Берингова моря, лето-осень 2003 г. (Волков и др., 2004)
Table 7
Species of Zooplankton dominated by their biomass in the eastern Bering Sea in spring-summer of 2003 (from Волков и др., 2004)
Б(м) Вид Биомасса, мг/м3 % Б(ш) Вид Биомасса, мг/м3 % Б(Нун) Вид Биомасса, мг/M3 %
Pseudocalanus minutus 210,7 28,4 Oithona similis 82,4 24,0 Oithona similis 113,7 31,7
Oithona similis 176,8 23,8 Sagitta elegans 64,0 18,6 Pseudocalanus minutus 60,9 17,0
Acartia longiremis 80,6 10,9 Pseudocalanus minutus 60,7 17,7 Sagitta elegans 52,1 14,5
Centropages abdominalis 46,8 6,3 Acartia longiremis 31,0 9,0 Centropages abdominalis 28,3 7,9
Brachyolaria 40,0 5,4 Eucalanus bungii 22,4 6,5 Aglantha digitale 21,8 6,1
Sagitta elegans 33,8 4,6 Calanus marshallae 17,0 5,0 Acartia longiremis 17,6 4,9
Науплии Copepoda 25,5 3,4 Науплии Copepoda 11,1 3,2 Науплии Copepoda 13,7 3,8
Личинки Polychaeta 23,3 3,1 Metridia pacifica 8,2 2,4 Thysanoessa inermis 8,3 2,3
Veliger Bivalvia 20,7 2,8 Личинки Polychaeta 6,6 1,9 Metridia pacifica 4,7 1,3
Личинки Pandalidae 18,3 2,5 Гидромедузы 5,1 1,5 Гидромедузы 4,2 1,2
Сумма 10 видов 676,5 91,2 Сумма 10 видов 308,5 89,8 Сумма 10 видов 325,3 90,7
Примечание. Б(м) — мелководье, Б(ш) — шельф, Б(Нун) — нунивакский район.
Таблица 8
Биомасса и состав планктона восточной части Берингова моря в летне-осенний период 2003 г., мг/м3
Table 8
Biomass and structure of plankton in the eastern Bering Sea in summer-autumn of 2003, mg/m3
Сообщество Мелкая фракция Средняя фракция Крупная фракция Общая биомасса Эвфаузииды Основные группы Амфиподы Копеподы зоопланктона Щетинкочелюстные Прочие
Б(м) 580,4 99,8 61,8 742,0 3,5 0,8 562,0 33,8 141,9
Б(ш) 202,6 20,3 120,4 343,3 1,3 1,3 251,8 70,7 18,2
Б(Нун) 226,6 40,8 90,8 358,2 12,3 0 216,6 52,7 76,6
фовом сообществе восточной части Берингова моря в 2003 г. доминировал хищный планктон, представленный мелким хищным циклопом O. similis и щетинко-челюстными (см. табл. 7, 9). В связи с такими структурными изменениями в восточной части Берингова моря в конце 1990-х — начале 2000-х гг., по-видимому, должно было произойти ухудшение кормовых условий. Однако с 2004 г. на восточноберинговоморском шельфе наблюдалось постепенное нарастание биомассы крупной фракции зоопланктона, в первую очередь за счет копепод и ще-тинкочелюстных, и к 2006 г. ее биомасса увеличилась до 668 мг/м3, составляя более 60 % общей биомассы зоопланктона (Волков и др., 2007).
Таблица 9
Трофическая структура планктона восточной части Берингова моря,
лето-осень 2003 г.
Table 9
Trophic structure of plankton in the eastern Bering Sea in spring-summer of 2003
Неритическое сообщество Надшельфовое сообщество Сообщество открытых вод
Б(м) Б(ш) Б(Нун)
Троф. Биомасса, Троф. Биомасса, Троф. Биомасса,
группа % мг/м3 группа % мг/м3 группа % мг/м3
Нанофаги 15,0 99,1 Нанофаги 7,7 26,9 Нанофаги 8,2 27,9
Эврифаги 41,4 273,7 Эврифаги 40,1 140,2 Эврифаги 29,9 101,4
Хищники 43,6 288,9 Хищники 52,2 182,7 Хищники 61,9 210,0
Заключение
Таким образом, рассматривая в целом планктон Берингова моря, можно отметить, что основу биомассы весеннего и летнего зоопланктона составляли крупные организмы. Весной их повышенное содержание наблюдалось в открытых водах, а летом, за счет увеличения доли щетинкочелюстных, на шельфе.
В весенний период веслоногие раки занимали доминирующее положение в планктоне как в западной, так и в восточной части моря. Их количество возрастало в сторону открытых вод за счет крупных океанических видов. В составе летнего зоопланктона также преобладали веслоногие раки, но при этом повышалось количество мелкого зоопланктона за счет личинок и молоди голопланктона и меропланктона, что является общей закономерностью как для западного, так и для восточного шельфа Берингова моря (Волков, 1996а; Шунтов, 2001).
Наибольшее сходство в трофической структуре отмечалось у весеннего зоопланктона неритического и надшельфового сообщества Анадырского залива и восточной части Берингова моря. В неритическом сообществе в обоих случаях преобладал хищный зоопланктон, а в надшельфовом — эврифаги, что, по-видимому, обусловлено общностью шельфовой зоны этих районов моря, представляющих сходные биотопы.
В летний период в неритическом планктоне восточной части Берингова моря произошло снижение доли хищников и повышение доли нанофагов и эврифагов. В надшельфовом сообществе количество нанофагов также возрастало, но при этом снижалась доля эврифагов и возрастала доля хищников.
В структуре планктона открытых вод летом, как и весной, преобладали эврифаги, а доля хищников и нанофагов была невелика.
Список литературы
Арашкевич А.Г. Характеристика питания копепод северо-западной части Тихого океана // Океанол. — 1969. — Т. 9, вып. 5. — С. 857-873.
Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали : монография. — М. : Наука, 1969. — 291 с.
Борисов Б.М., Волков А.Ф., Горбатенко К.М. и др. Стандартные таблицы сырого веса и некоторых характеристик (калорийность, жиры, белки, углеводы, мине-
ральный остаток) зоопланктона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 355-367.
Бродский К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна : монография. — М.; Л., 1950. — 442 с. (Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР.)
Бродский К.А. Зоогеографическое районирование пелагиали дальневосточных морей и северной части Тихого океана (по Calanoida) // ДАН СССР. — 1955. — Т. 102, № 3. — С. 649-652.
Бродский К.А. Фауна веслоногих рачков (Calanoidae) и зоогеографическое районирование северной части Тихого океана и сопредельных вод : монография. — М., Л., 1957. — 222 с.
Верхунов А.В. Роль гидролого-гидрохимических процессов на шельфе Берингова моря в формировании биопродуктивности // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря : сб. науч. тр. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 52-79.
Виноградов М.Е. Распределение зоопланктона в западных районах Берингова моря // Тр. ВГБО. — 1956. — Т. 7. — С. 173-203.
Виноградов М.Е. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана : монография / М.Е. Виноградов, Э.А. Шушкина. — М. : Наука, 1987. — 240 с.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996а. — 70 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф. Состояние планктонного сообщества эпипелагиали западной части Берингова моря в зимне-весенний период // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря : сб. науч. тр. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 311-318.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 94-102.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 338-364.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.
Волков А.Ф., Чучукало В.И. Состав и распределение мезопланктона в Беринговом море (по исследованиям ТИНРО 1949-1980 гг.) // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. 110. — С. 120-124.
Гейнрих А.К. О фильтрующей способности копепод бореальной и тропической областей Тихого океана // Тр. ИОАН СССР. — 1963. — Т. 71. — С. 60-71.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 2001. — 47 с.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море. — Владивосток : ТИНРО, 1980. — 46 с.
Комплексные исследования экосистемы Берингова моря : сб. науч. тр. — М. : ВНИРО, 1995.
Котенев Б.Н. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства рыбных запасов Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря : сб. науч. тр. — М. : ВНИ-РО, 1995. — С. 7-39.
Лубны-Герцык Е.А. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Охотского и Берингова морей // ДАН СССР. — 1953. — Т. 91, № 4. — С. 949-952.
Маркина Н.П., Хен Г.В. Основные элементы функционирования пелагических сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 79-93.
Мусаева Э.И., Колосова Е.Г. Распределение зоопланктона Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря : сб. науч. тр. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 318-329.
Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.Л. Особенности сезонного состояния планктонных и рыбных сообществ эпипелагиали Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря : сб. науч. тр. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 329-335.
Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана : монография. Т. 2: Зоопланктон, ч. 2. — М. : Агропромиздат, 1988. — 356 с.
Слабинский А.М. Весенне-летнее распределение планктона в местах размножения и нагула минтая в восточной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая : сб. науч. тр. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 158-165.
Слабинский А.М. О питании массовых видов сагитт в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1982а. — Т. 106. — С. 80-83.
Слабинский А.М. Роль массовых видов щетинкочелюстных (Leptosagitta) в планктонном сообществе залива Петра Великого // 2-я Всесоюз. конф. по морской биологии : тез. докл. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1982б. — Ч. 1. — С. 115-116.
Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря в связи с экологией промысловых объектов : дис. ... канд. геогр. наук. — Владивосток, 1988. — 150 с.
Чучукало В.И., Кун М.С., Лапшина В.И., Федосова Р.А. Структура планктона северной части Тихого океана // Биология морского планктона. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1990. — С. 5-13.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря : сб. науч. тр. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 358-387.
Kinder T.H. and Schumacher J.D. Circulation over the continental shelf of the south-eastern Bering Sea // The Eastern Bering shelf: oceanography and resources. — 1981. — Vol. 1. — P. 53-75.
Поступила в редакцию 4.06.09 г.
