CC BY
40
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
izvestia
penzenskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta
imeni V. G. BELINSKoGo
natural sciences
№ 25 2011
УДК 593.1
СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ РАКОВИННЫХ АМЕБ В СОСНОВЫХ ЛЕСАХ В РАЗНЫХ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ МАСШТАБАХ
ИССЛЕДОВАНИЯ1
© Ю. В. БЛИНОХВАТОВА, Е. А. ЕМБУЛАЕВА, Ю. А. МАЗЕЙ Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского,
кафедра зоологии и экологии e-mail: [email protected]
Блинохватова Ю.В., Ембулаева Е.А., Мазей Ю.А. - Структура сообществ почвообитающих раковинных амеб в сосновых лесах в разных пространственных масштабах исследования // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2011. № 25. С. 312-316. - Исследована видовая структура сообществ раковинных амеб и ее изменение в пространственных масштабах 100 м, 102 м, 104 м в сосновых лесах Пензенской обл. В указанных диапазонах масштабов сообщества сохраняют как видовой состав, так и структуру.
Ключевыеслова:раковинныеамебы,простейшие, Волжскийбассейн,сосновыелеса,пространственныемасштабы исследования.
Blinokhvatova Yu.V., Embulaeva Е.А., Mazei Yu.A. - Soil-inhabited testate amoebae community structure in pine forests at different spatial scales // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 312-316. -
Testate amoebae community structure and its changes at different spatial scales (100 m, 102 m, 104 m) was studied is pine forests in Penza Territory. Both species composition and community structure show the same characteristics at spatial scales studied.
Keywords: testate amoebae, protozoa, Volga basin, pine forest, spatial scales.
Известно, что распределение в пространстве большинства видов живых существ неслучайно [2]. Подобная гетерогенность часто отражает неравномерность пространственного распределения характеристик среды обитания, или является результатом межвидовых взаимодействий или эволюционных процессов [12]. Однако до последнего времени многие во-просы,связанныесзакономерностямипространствен-ной структуры сообществ остаются не до конца исследованными. В частности не вполне ясно, в какой мере пространственный масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества [14, 18]. Вместе с тем, хорошо известно, что на-блюдаемыепаттерныпространственнойструктурысо-обществ зависят от размера организмов [7-11, 13, 17]. Особенно этот вопрос актуален для одноклеточных организмов, т.к. успешное изучение сообществ мелких форм, существующих в ином пространственновременном масштабе, нежели изучающий их человек, возможно лишь при условии осуществления работ в
том диапазоне пространственно-временного континуума, в котором реализуются основные процессы, приводящие к формированию ценозов простейших. Про-блемаещеболееосложняетсятем,чтомикроградиенты факторовсреды,накоторыемикроорганизмыреагиру-ют, обычно не видимы невооруженным взглядом [16]. На примере некоторых групп протистов ранее были отмечены изменения характеристик микропростран-ственногораспределенияорганизмовв зависимостиот масштаба исследования ([4, 5] - морские интерстициальные инфузории; [6] - морской литоральный микрофитобентос; [15] - сфагнобионтные раковинные амебы). Почвообитающие простейшие в этом плане остаютсяпрактическинеисследованными.Единствен-ная работа, осуществленная в этом русле, была посвящена анализу закономерностей изменения структуры сообществ почвообитающих раковинных амеб в соответствии с увеличением «зерна» (т.е. степени подробности рассмотрения, или размера элемента системы, или попросту размера пробы) исследования [3].
1Материалы,представленныена ВторойВсероссийской с международным участием полевойшколепо почвеннойзооло-
гии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант
№ 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического
университета им. В.Г. Белинского.
Задачейнастоящегоразделаявилсяанализзакономер-ностей изменения структуры сообществ раковинных амеб с возрастанием площади, охваченной исследованием (т.е. общего объема «размера» системы). Это является второй составляющей понятия «масштаб» в экологии [1].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Схема отбора проб. Для проведения подобных работ особенно важно подобрать такой модельный объект, который бы сохранял свои специфические (принципиальные) особенности при увеличении рас-стояниямеждупробами.Подобномуусловиюудовлет-воряют экстразональные экосистемы. Среди таковых были выбраны сосняки, широко распространенные на территории Среднего Поволжья, формирующиеся на водоразделах на супесчаных светло-серых лесных маломощных почвах. Для исследования были выбраны сосняки со схожим фитоценотическим обликом и почвенными характеристиками на территориях участков «ВерховьяСуры», «Борок», «Никоновскийсосновый бор», «Засурский лес».
На каждом участке были отобраны по 3 пробы объемом 5 см3 на расстоянии 1 м друг от друга. На участке «Никоновский сосновый бор», кроме этого были отобраны пробы на расстоянии около 100 м друг от друга (на соседних песчаных холмах). Расстояние между четырьмя участками измеряется в десятках км. Таким образом, для исследования получаются три пространственных масштаба; каждый последующий отличается от предыдущего на 2 порядка (100 м, 102 м, 104 м).
В сосняках хорошо выражены три типа микробиотопов: лишайниковый, моховой и мертвопокровный. По схеме, обозначенной выше, пробы из всех участков отбирались из горизонта А0 и верхних 2 см горизонта А1 в пределах: 1) моховых подушек, образованных Pleurozium schreberi, 2) площадок, покрытых лишайником Cladonia sp., 3) площадок, покрытых растительным опадом (главным образом хвоей) безо мхов и лишайников. Таким образом, закономерности изменения сообществ с увеличением площади исследования рассматривали на примере 3 типов микробиотопов.
Методы протозоологического и статистического анализа. Для выявления видового состава и количественного учета раковинных амеб 5 г исследуемого субстрата помещали в закрывающуюся колбу на 150 мл, заливали произвольным количеством воды и оставляли на сутки для размокания почвенных частиц. Затем взвесь взбалтывали в течение 10 мин и фильтровали через сито с ячеями 0.5-1 мм в химические стаканы емкостью 0.8 л. Оставшиеся на сите крупные грубые элементы опада дополнительно промывали слабой струей воды. Взвесь отстаивали в течение суток, надосадочную прозрачную жидкость сливали, оставшееся количество фильтрата переносили в градуированную емкость и снова давали отстояться. Избыточную жидкость вновь сливали, оставляя лишь 10 мл. Суспензию, содержащую, таким образом
5 г субстрата в 10 мл воды, окрашивали раствором эри-трозина в течение суток. Для микроскопирования 2 мл фильтрата помещали в малую чашку Петри. Фильтрат разбавляли водой (до объема удобного для микроско-пирования) и равномерно распределяли по дну чашки. Затем при помощи микроскопа БИОМЕД-2 при увеличении х 160 по полям зрения просматривали суспензию. Определяли видовой состав раковинных амеб и просчитывали количество живых тестацей и пустых раковинок в двукратной повторности. В каждой пробе было подсчитано не менее 150 экземпляров. Полученные величины численности раковинок пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата.
Для оценки уровня гетерогенности сообществ в разных масштабах использовали два показателя: долю бета-компоненты в общем (гамма) разнообразии, (бета-разнообразие оценивалась как разница междугамма-разнообразием(общееколичествовидов в 3 пробах) и альфа-разнообразием (среднее количество видов в 3 пробах)) и средний индекс сходства Чекановского между всеми парами проб в соответствующем пространственном масштабе. Для оценки основных направлений изменения видовой структуры использовали анализ главных компонент. Все расчеты проводили при помощи пакетов статистических программ MS Excel 2003 и PAST 1.89.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В составе населения раковинных корненожек сосняков доминируют Centropyxis aerophila sphagni-cola (34.9% в среднем по всем биотопам), Centropyxis aerophila (24.1%), Phryganella acropodia (10.8%), Cy-clopyxis kahli (5.7%). Относительные обилия остальных видов (всего обнаружено 27 таксонов) не превышает 5% в среднем по всем биотопам. Главные отличия сообществ амеб из разных сосняков (рис. 1) связаны с перекомбинацией первых трех доминантов: в Засурском лесу больше C. aerophila, Ph. hemisphaerica и Cyclopyxis kahli, в остальных - C. a. sphagnicola. Интересно, что различия между сообществами по структуре доминирующего комплекса не связаны с типом микробиотопа (лишайник, мох, подстилка). Так, все четыре доминанта могут массово развиваться во всех местообитаниях, хотя Phryganella acropodia и Cyclopy-xis kahli более тяготеют к мохово-лишайниковому покрову сосняков, а Centropyxis aerophila sphagnicola -к почвенно-лишайниковым участкам.
Таким образом, в целом, сообщества раковинных амеб в изучаемых сосняках представляется крайне однородным. Интересно понять, сохраняется ли этот уровень гетерогенности одинаковым во всех исследованных масштабах. Иными словами, следует ли ожидать изменения уровня различий в видовой структуре локальных сообществ, формирующихся на расстояниях 1 м, 100 м и 10 000 м друг от друга.
Полученные результаты представлены на рис. 3 и 4. Различия между масштабами оказались недостоверными. Более того, отмечается слабо выраженная тенденция убывания уровня гетерогенности в больших масштабах по сравнению с меньшими. Следова-
тельно, можно заключить, что выбранный нами объект исследования(сообществапочвообитающихраковин-ных амеб в сосняках) не изменяет своих характеристик при изменении площади исследования в диапазоне пространственных масштабов от одного метра до десятков километров.
Известно, что мелкие организмы чутко реагируют на незначительные изменения факторов среды [7, 8, 13]. Ранее были выявлены локальные скопления простейших размером около 1 см и меньше [4-6]. При этом отмечается, что самые маленькие агрегации определяются главным образом популяционными (процесс размножения) и ценотическими (конкурен-ция,взаимоотношенияресурс-потребитель)фактора-ми, а с увеличением обследуемой территории в форми-
ровании неоднородности сообществ всё большая роль принадлежит абиотическим факторам среды [4, 5].
Вместе с тем, если с увеличением площади ис-следованиянепроисходитсущественноговозрастания гетерогенности условий (как это было в настоящей работе), то структура локальных сообществ организмов сохраняется в неизменном виде. Очевидно, что для легко распространяющихся в пространстве одноклеточных существ заселение сходных микробиотопов, находящихся на значительном удалении друг от друга (максимальный масштаб, охваченный настоящим исследованием, составляет 100 км), не является преградой. В результате, аналогичные по составу и структуре сообществараковинныхамебвсосновыхлесахформи-руются как на расстоянии 1 м, так и 10 км.
-10
ВгртчтГдн
-40
-20
1ІЇ
Рис. 1. Результаты ординации локальных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам в разных сосняках. 1 ГК - 89.6, 2 ГК - 8.9%.
1ГК
Рис. 2. Результаты ординации локальных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам в разных сосняках и микробиотопах. 1 ГК - 77.7%, 2 ГК - 14.5%. З - Засурский лес, В - Верховья Суры, Б - Борок, Н - Никоновский сосновый бор, п - подстилка, л - лишайник, м - мох.
10
їм кш іоаш
ІЬсгддшиїїддутіріїбпіи
Рис. 3. Изменение гетерогенности состава сообществ раковинных амеб в сосняках с увеличением пространственного масштаба. Планки погрешностей - ошибка средней.
0,В п
ОД -I------------------------1-----------------------1-----------------------
1м 100и 10000м
Рлсепшне 1ЕЖЛУ щюбвын
Рис. 4. Изменение гетерогенности структуры сообществ раковинных амеб в сосняках с увеличением пространственного масштаба. Планки погрешностей - ошибка средней.
Благодарности. Авторы благодарят Т.Г. Стойко за помощь в организации полевых работ. Исследование выполнено при поддержке РФФИ (грант № 10-04-00496-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Азовский А.И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ. Дис. ... докт. биол. наук. М.: МГУ, 2003. 291 с.
2. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с. Т. 2. 477 с.
3. Бобров А.А. Микроструктурный уровень организации почв и почвенная нанофауна // Структурнофункциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере/ подред. Г.В.Добровольского.М.: Наука,2003. С. 139-150.
4. БурковскийИ.В.,АксеновД.Е.Структурасообщества морских псаммофильных инфузорий при разных пространственных масштабах исследования // Усп. совр. биол. 1996. Т. 116. С. 218-230.
5. Бурковский И.В., Аксенов Д.Е., Азовский А.И. Ме-зопространственная структура сообщества морских псаммофильных инфузорий // Океанология. 1996. Т. 36. С. 1-5.
6. Сабурова М.А., Бурковский И.В., Поликарпов И.Г. Пространственное распределение организмов микрофитобентоса на песчаной литорали Белого моря // Усп. совр. биол. 1991. Т. 111. С. 882-889.
7. Azovsky A.I. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds // Web ecology. 2000. Vol. 1. P. 28-34.
8. Azovsky A.I. Size-dependent species-area relationships in benthos: is the world more diverse for microbes? // Ecography. 2002. Vol. 25. P. 273-282.
9. AzovskyA.I.,ChertoproodE.S.,SaburovaM. A., Polikar-pov I.G. Spatio-temporal variability of micro-and meio-benthic communities in a White Sea intertidal sandflat // Estuar. Coast. Shelf Sci. 2004. Vol. 60. P. 663-671.
10. Balik V. Testate amoebae community (Protozoa, Rhizo-poda) in a meadow - spruce forest mesoecotone // Biolo-gia, Bratislava. 1996. Vol. 51. P. 117-124.
11. BalikV.Testateamoebaecommunities(Protozoa,Rhizo-poda) in two moss - soil microecotones // Biologia, Bratislava. 1996. Vol. 51. P. 125-133.
12. Borcard D., Legendre P. and Drapeau P. Partialling out the spatial component of ecological variation // Ecology. 1992. Vol. 73. P. 1045-1055.
13. Burkovsky I.V., AzovskyA.I., Mokiyevsky V.O.Scaling in benthos: from macrofaunatomicrofauna // Arch. Hyd-robiol. Suppl. 1994. Bd. 99. S. 517-535.
14. Huston M.A. Local processes and regional patterns: appropriate scales for understanding variation in the
diversity of plants and animals // Oikos. 1999. Vol. 86. P. 393-401.
15. MazeiYu.A.,TsyganovA.N.Speciescomposition,spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in sphagnum bog (Middle V olga region, Russia) // Protistology. 2007. Vol. 5. № 2/3. P. 156-206.
16. Mitchell E.A.D., Borcard D., Buttler A., Grosvernier P., Gilbert D., Gobat J-M., 2000a. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magellanicum Carpet // Microbial Ecology. Vol. 39. P. 290-300.
17. Rusek J. 1992. Distribution and dynamics of soil organisms across ecotones // Landscape boundaries. Consequeces for biotic diversity and ecological flows / eds. Hansen A.J., di Castri F. NY: Springer-Verlag. P. 196-214.
18. Schneider D.C. Quantitative ecology:spatialandtempo-ral scaling. NY: Acad. Press, 1994.
