Структура изменчивости признаков семян зернобобовых культур Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 633-31/-37(470.67)

СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ СЕМЯН ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР © 2004 г. А.Д. Хабибов, А.М. Магомедов, М.Д. Дибиров, М.А. Магомедов, Ш.М. Зубаирова

23 seed sort samples of 3 species: Faba bona Medik, Pisum sativum L. and Phaseolus vulgaris L. have been observed to have a significant influence of Sorting diversity by seed features. Of has been confirmed initially that geometric size (length, width and thickness) are more stable features than physical value (mass) of seeds.

Как известно, семя у цветковых растений является единственной оплодотворенной семяпочкой, содержащей миниатюрный зачаток нового организма [14], этапом развития, воспроизведения и расселения растений [5-8]. Следует отметить, что семя одновременно является носителем биологических и хозяйственных свойств растений [9, 10]. В конечном итоге от сортовых и посевных качеств и урожайных свойств семян в большой степени зависят величина и качество получаемого при их посеве урожая [9]. Отсюда размеры семени служат критерием для селекционной работы. В связи с этим необходимо изучить параметры изменчивости, связь признаков семени и проростка у сортообразцов зернобобовых культур. В данном сообщении излагаются результаты сравнительного анализа структуры изменчивости признаков семян этих культур.

Материал и методика

Сравнительное изучение признаков семени и проростка проводилось у кормовых бобов (Faba bona Medik.), гороха посевного (Pisum sativum L.) и фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.), сорта которых были получены из коллекции научных учреждений России и Горного ботанического сада ДНЦ РАН. Названия сортов приведены в табл. 1, 2. При этом каждая культура была представлена еще и местными образцами.

У более 30 морфологически нормальных семян каждого образца в лабораторных условиях перед проращиванием учитывались весовые и размерные признаки: масса (d), длина (а), ширина (в) и толщина, или высота семени (с). Для точного и безошибочного определения ширины и толщины семени у зернобобовых культур лучшим ориентиром служит рубчико-вая щель, благодаря особому устройству которой твердые семена приобретают долговечность [9]. Отношение массы к размерным признакам семени может служить показателем «плотности семени», или его удельного веса в условном смысле. Последние отражают массу семени, приходящуюся на единицу размера в том или ином направлении [10]. Для двумерных случаев таковыми могут служить Ad =

= d/ Jab . Для всех изучаемых здесь сортообразцов по существенным отклонениям от среднего значения

четырех признаков семени (X ±3S x) были выделены 3 группы: плюс-группа, средняя - «нулевая» и минус-группа [10]. Статистическая обработка проводилась обычными методами [11, 12]. При проведении части

расчетов использовался ПСП Statgraf version 3.0. Sharevare, система анализа данных Statistica 5.5.

Результаты и обсуждения

Из более 60 видов зернобобовых культур, которые известны в мировом земледелии, наиболее значимыми были и остаются соя, фасоль, горох, чечевица, кормовые бобы [6]. В условиях Дагестана больше всего известны последние четыре культуры, из которых у трех видов сортообразцов ниже излагаются результаты сравнительного анализа структуры изменчивости признаков.

Кормовые бобы среди зернобобовых культур отличаются как самым высоким урожаем семян, так и большим содержанием (до 35 %) белка [7, 13].

По средним значениям устойчивого признака -очертания семян, характеризующегося двумя измерениями - длиной и шириной, сортообразцы данной культуры резко различаются, особенно крайние варианты (табл. 1). Однако по индексу формы семени (а/в) сорта имеют небольшой размах, и данный показатель является более характерным признаком особей и сортов. В то же время размеры семени сортообразцов сравнительно мало изменчивы и имеют небольшие значения коэффициентов вариации (CV, %). Масса же семени, являющая физической величиной, в отличие от вышеотмеченных геометрических показателей оказалась более вариабельной; для нее характерны относительно большие величины коэффициента изменчивости. Образец из Сирии с максимальными средними значениями признаков семени превосходит сорта индийской селекции по всем параметрам: по длине семени - в 2,8, по ширине - в 2,6, по высоте - в 1,6 раза. При этом по массе семени крайние варианты различаются в 9,0 раз, а по объему (авс) - более 11 раз. Однако значения объема (авс), индексов массы с размерными признаками, а также плотности (d/авс) или

удельного веса (Ad=d/-Jab ) семени в преобладающем большинстве случаев соответствуют ранжированному положению сортов по массе семени.

При выделении трех групп по существенным отклонениям от среднего значения размерных признаков и массы семени больше всего сортообразцы различаются по длине и массе семени, у которых в средней - «нулевой» - группе вообще отсутствуют таковые (табл. 2). По ширине и толщине семени образцы между собой относительно менее различаются и в «нулевой» группе представлены по одному сортооб-разцу. Однако длина семени считается наиболее устойчивым признаком, «... формируется раньше других

линеиных размеров и поэтому меньше подвергается влиянию неблагоприятных условии погоды» [9,

с. 128]. В то же время в отличие от размерных признаков массу семени считают признаком более зависимым от метаболических ресурсов [10]. Но, тем не менее эти признаки, особенно у объединенной субвы-

борки, взаимозависимы. У преобладающего большинства сравнении между учтенными признаками семени наблюдаются положительные существенные значения коэффициентов корреляции гцу (табл. 3).

Таблица 1

Сравнительная характеристика изменчивости признаков и их относительных значений семени сортообразцов трех видов зернобобовых культур

№ Название или происхождение образца n Признак семени Относительный признак

Размерный, мм d ,мг а/в авс d/авс d/а d/в d/с d/Vaв

а в с

X ±S x CV, % X±sx CV, % X ±sx CV, % x±sx CV, %

I. Faba bona

1 Образец из Сирии 26 21,6±0,26 6,2 16,4±0,19 6,1 8,8±0,17 9,6 1861,3±37,30 15,9 1,3 3117,3 0,6 86,2 113, 5 211,5 98,9

2 Белорусские 34 19,0±0,36 11,1 13,5±0,24 10,5 7,0±0,11 9,2 1279,0±3 2,48 21,4 1,4 1795,5 0,7 67,3 94,7 182,7 79,9

3 Зелена 32 18,1±0,21 6,5 13,1±0,32 14,0 12,8±0,16 7,3 1166,7±25,50 18,2 1,4 3035,0 0,4 64,5 89,1 91,1 75,8

4 Русские черные 29 17,7±0,25 7,8 12,2±0,17 7,6 7,1±0,10 7,6 1040,4±22,92 17,9 1,5 1533,2 0,7 58,8 85,3 146,5 70,8

5 Дагестанские местные 24 11,0±0,17 7,6 8,7±0,11 6,3 7,8±0,07 4,3 568,9±10,15 13,7 1,4 746,5 0,8 51,7 55,4 72,9 58,2

6 Образец индийской селекции 36 7,8±0,13 10,1 6,2±0,08 7,4 5,6±0,07 7,4 206,9±5,25 21,2 1,3 270,8 0,8 26,5 33,4 36,9 29,8

Z 181 15,7±038 32,5 11,6±0,27 31,0 8,1±0,18 30,0 886,0±36,03 54,7 1,4 1475,2 0,6 56,4 76,4 109,4 65,7

II. Pisum sativum

1 Ранний Грибов-ский 34 8,6±0,09 6,2 5,9±0,16 16,0 6,6±0,10 8,4 253,9±6,10 14,0 1,5 334,9 0,8 29,5 43,0 38,5 35,6

2 Неистощимый - 195 34 8,6±0,11 7,5 7,0±0,12 10,0 6,5±0,08 7,2 244,0±4,76 11,4 1,2 391,3 0,6 28,4 34,9 37,5 31,4

3 Виола 35 8,5±0,04 3,0 6,4±0,11 10,1 6,3±0,10 9,4 239,3±3,16 7,8 1,3 342,7 0,7 28,2 37,4 38,0 32,4

4 Изумруд 33 8,4±0,09 5,9 6,7±0,12 10,1 6,2±0,09 8,2 238,3±5,12 12,3 1,3 348,9 0,7 28,4 35,6 38,4 31,8

5 Немчиновский -91 29 7,2±0,07 5,0 6,4±0,07 6,2 6,6±0,06 5,3 233,0±3,44 8,0 1,1 304,1 0,8 32,4 36,4 35,3 34,3

6 Зега 34 7,5±0,09 7,0 6,3±0,17 15,8 6,6±0,10 8,8 219,2±4,42 11,8 1,2 311,9 0,7 29,2 34,8 33,2 31,9

7 Тропарь 33 8,3±0,05 3,5 5,7±0,14 13,8 6,4±0,10 8,9 205,1±3,98 11,2 1,5 302,8 0,7 24,7 36,0 32,0 29,8

8 Дербентский местный 35 6,2±0,06 5,3 6,5±0,04 3,7 5,9±0,05 4,9 184,2±2,49 8,0 1,0 237,8 0,8 29,7 28,3 31,2 29,0

9 Фрагмент 34 6,9±0,09 7,4 6,3±0,09 8,8 5,3±0,06 6,1 162,5±3,03 10,9 1,1 230,4 0,7 23,6 25,8 30,7 24,6

Z 301 7,8±0,05 12,1 6,4±0,05 12,4 6,3±0,04 10,0 219,7±2,17 17,1 1,2 314,5 0,7 28,2 34,3 34,9 31,1

III. Phaseolus vulgaris

1 \verza 35 12,8±0,11 5,2 7,3±0,09 7,2 5,7±0,06 6,5 379,2±8,70 13,6 1,8 532,6 0,7 29,6 51,9 66,5 39,2

2 Дагестанская местная 37 14,3±0,13 5,7 6,8±0,05 4,7 5,5±0,07 7,9 378,2±7,78 12,5 2,1 534,8 0,7 26,4 55,6 68,8 38,4

3 Зуша 37 13,1±0,15 6,8 6,4±0,05 4,6 5,2±0,05 6,3 321,6±6,38 12,1 2,0 436,0 0,7 24,5 50,3 61,8 35,1

4 Осетинская - 302 26 10,6±0,12 6,0 6,7±0,11 S,5 5,8±0,05 4,4 295,7±8,45 14,6 1,6 411,9 0,7 27,9 44,1 51,0 35,1

5 ^орналь 30 11,3±0,16 7,5 6,3±0,06 5,0 5,5±0,08 7,5 282,7±6,80 13,2 1,8 391,5 0,7 25,0 44,9 51,4 33,5

6 Московская белая 31 12,0±0,09 4,4 6,7±0,07 5,S 4,4±0,06 8,0 270,9±7,94 16,3 1,8 353,8 0,8 22,6 40,4 61,6 30,2

7 Д-вива 37 9,6±0,11 7,1 6,4±0,04 3,7 4,8±0,06 8,0 209,6±5,11 14,8 1,5 288,8 0,7 22,3 32,8 43,7 27,0

8 Прима 35 8,7±0,08 5,4 5,8±0,06 5,6 4,8±0,07 8,7 185,5±4,82 15,4 1,5 242,2 0,8 21,3 32,0 38,6 26,1

Z 268 11,6±0,13 17,8 6,6±0,03 8,7 5,2±0,04 11,4 290,9±4,83 27,2 1,8 398,1 0,7 25,1 44,1 55,9 33,2

Результаты распределения трех (+, 0, —) групп по существенным отклонениям от среднего значения ( X ± 38 х) признаков семени

Таблица 2

№ Название культуры Размерные признаки семени, мм Масса семени, мг

Длина Ширина Толщина Группы

Г руппы Г руппы Г руппы

+ 0 - + 0 - + 0 - + 0 -

1 Faba bona 4 - 2 3 1 2 2 1 3 4 - 2

2 Pisum sativum 5 - 4 2 5 2 4 3 2 5 1 3

3 Phaseolus vulgaris 4 1 3 4 - 4 4 1 3 3 2 3

Z 13 1 9 9 6 8 10 5 8 12 3 8

Особенно это касается связи с массой семени, где все варианты сравнения, за исключением двух случа-

ев - с местным и сирийским сортообразцами, имеют достоверные связи. Для совокупности сортообразцов

все варианты сравнения также имеют существенные значения связи.

Таблица 3

Корреляционные связи между признаками семени сортообразцов трех видов зернобобовых культур

№ Название или происхождение образца df r xv

ав ас аd вс bd cd

I. Faba bona

1 Образец из Сирии 24 - - - З2** 50*** 74***

2 Белорусские З2 81 *** З2** 90*** З8*** 91 *** 54***

З Велена З0 4З*** .66*** 77*** 49*** 48*** 82***

4 Русские черные 27 .68*** .45* 79*** .45* 87*** 65***

5 Дагестанские местные 22 58*** - .45* 48** З9** -

6 Образец индийской селекции З6 49** * * 8 75*** 58*** 71 *** 7З***

s 179 95*** 48*** 9З*** 49*** 95*** 47***

II. Pisum sativum

1 Ранний Грибовский З2 - - 67*** 48** 64*** -

2 Неистощимый - 195 З2 - - 69*** - 61*** -

З Виола ЗЗ - - .41* МЗ* - .4З*

4 Изумруд З1 - - .42* - .66*** .42*

5 Немчиновский -91 27 - - 5З** * * 2 5 1. - 58***

6 Вега З2 - - .45* - 48** -

7 Тропарь З1 - - - -69*** 54** -

8 Дербентский местный ЗЗ - - 49** 41** - .45*

9 Фрагмент З2 - - 55** - - .45*

s 299 - З6*** 69*** -24 * * * ЗЗ*** 55***

III. Phaseolus vulgaris

1 Averza ЗЗ 51** 58*** 80*** - 57*** 76***

2 Дагестанская местная З5 - - .З6* - .50** 78***

З Зуша З5 .41* .42* 80*** - 51*** 57***

4 Осетинская - 302 24 77*** 69*** 90*** .56** 87*** 81***

5 Горналь 28 .41* - .68*** .З7* 84*** * * 4 .4

6 Московская белая 29 - - 5З** .З8* .68*** 79***

7 Д-вива З5 - - - .З5* 61 *** 81***

8 Прима ЗЗ 7З*** - .68*** .62*** 89*** 78***

s 266 55*** З4*** 8З*** З8*** 74*** .66***

Примечания. Здесь и далее: 1) коэффициент корреляции гху приведен с двумя знаками после запятой; 2) прочерк означает отсутствие достоверной связи; 3) df ■-число степеней свободы; 4) * - Р<0,05; **- Р<0,01; *** - Р<0,001.

На все учтенные признаки существенно влияет фактор сортового разнообразия (табл. 4). При этом максимальные значения силы влияния или компоненты дисперсии, вычисленные по Плохинскому (1970), отмечены по длине и толщине семени при минимальном значении таковой (88,0 %) у физической величины.

Следует отметить, что 93,3 % вариантов сравнений средних значений признаков семени сортообразцов существенно различаются по t- критерию.

Горох посевной в нашей стране имеет широкое распространение и разнообразное использование [13]. При сравнительном анализе 9 сортов данной культуры по средним значениям признаков семян менее изменчивыми оказались длина и толщина семени, у которых коэффициент вариации колеблется от 3,0 до 9,4 % (табл. 1). Однако ширина имеет достаточно большие колебания этого показателя (CV=3,7-16,0 %). В то же время для массы семени в пределах каждого сорта характерна более высокая вариабельность (CV=7,8--14,0 %). Сорта с большими значениями массы семени имеют и преимущественно крупные (объемистые) семена. При этом некоторые показатели относительных признаков - индексов (abc, d/c и d-Jab ), связан-

ные с массой, объемом, плотностью и удельным весом семени, соответствуют ранжированному ряду сортов гороха посевного по массе семени.

По существенным отклонениям от среднего значения больше всего сорта расходились по длине и массе семени. Более стабильное положение в этом отношении занимает ширина семени, а затем - и толщина (табл. 2). Связь между длиной и шириной семени всех испытанных сортов данной культуры носят случайный характер при существенных корреляциях для большинства вариантов, особенно сравниваемых с массой семени (табл. 3). Однако между шириной и толщиной семени у большинства сортообразцов отмечены отрицательные корреляционные связи.

Фактор сортового разнообразия существенно влияет на вариабельность всех учтенных признаков семени (табл. 4). Однако максимальные значения ком поненты дисперсии отмечены у длины и массы семени. Более стабильным в этом отношении оказалась ширина семени - признак, для которого сила влияния имеет минимальное значение (И2, % =23,0). При этом для него наблюдается и наименьший процент (61,1 %) существенных различий средних значений I-критерия.-

Таблица 4

Результаты дисперсионного анализа по сортовому разнообразию признаков семени трех видов зернобобовых культур

№ Признак семени Faba bona Pisum sativum Phaseolus vulgaris

F (5) h2,% % сущ. t (15) F (8) h1,% % сущ. t (36) F (6) h2,% % сущ. t (21)

1 Длина 469,848*** 93,1 93,3 125,051*** 77,4 86,1 125,714*** 77,1 95,2

2 Ширина 309,547*** 89,8 93,3 10,9333*** 23,0 61,1 50,947*** 57,7 81,0

3 Толщина 466,073*** 93,0 93,3 26,126*** 41,7 66,7 66,584*** 64,1 85,7

4 Масса 257,831*** 88,0 93,3 53,319*** 59,4 80,6 96,782*** 72,2 90,5

Примечание. Здесь и далее: ^-критерий Фишера; И2 -сила влияния фактора, %; в скобках указано число степеней свободы; Г-критерий Стьюдента (в скобках указано общее число сравниваемых вариантов).

Среди учтенных признаков ширина семени данного вида оказалась относительно более устойчивой, чем другие размеры и масса семени. Для последнего признака всей совокупности сортообразцов характерно максимальное значение коэффициента вариации при компоненте дисперсии, равной 59,4 %, что намного меньше соответствующего значения длины семени.

Фасоль обыкновенная относится к группе важнейших зернобобовых культур и широко распространена в мировом земледелии [13].

При сравнительном анализе максимальные значения массы семени наблюдаются у сортов Averza, Дагестанской местной и Зуша, для которых отмечены и наибольшие величины относительных признаков массы семени ( табл. 1).

Весьма примечательно и то, что значения (Ad=d/^ae) плотности или удельного веса и объема (авс) семени полностью соответствуют ранжированному положению сортов по массе семени. В отличие от истинной плотности, оцененной по объему семени, значения Ad могут служить условными показателями плотности, свидетельствующими в данном случае о линейной зависимости абсолютной массы семени и ее доли, приходящейся на единицу размера семени. Это обстоятельство еще раз подчеркивает важность определения направления зависимости размеров семени в физической шкале (масса) и геометрической (длина, ширина, толщина) на разных уровнях родства. Однако подобной тенденции не выявлено для значений истинной плотности (d/abc) сортов, поскольку крупность семян относится к размерам и этот признак не следует отождествлять с массой семени [10].

При сравнительном анализе структуры изменчивости признаков семени наблюдаются различия изменчивости его массы и линейных признаков. Размеры семени отличаются относительно низкой степенью изменчивости по сравнению с массой семян, и для разных сортов изменчивость колеблется от 12,1 до 16,3 %.

Культивары данного вида различаются по существенным отклонениям от среднего значе-

ния массы и размеров семени (табл. 2). Если линейные признаки одинаково расходятся по крайним вариантам, то по физическому показателю семени «нулевая» группа достигает 25 %.

В то же время относительно высокие показатели корреляции средних сортовых значений длины, ширины, толщины и массы семени характеризуют групповые сдвиги тесно связанных параметров семян в пределах вида (табл. 3). Масса семени также отличается более тесной связью с геометрическими размерами, чем последние признаки между собой, и большей зависимостью от экологических факторов. Межсортовые различия существенно влияют на все учтенные признаки семени (табл. 4). Из размерных признаков длина семени данной культуры имеет максимальные значения фактора сортового разнообразия. При этом сила влияния данного фактора на длину семени составляет 77,1 % при 95,2 % существенных значений Г-критерия. Велико значение компоненты дисперсии данного фактора и на массу семени (И2= 72,2 %). В то же время известно, что признаки, характеризующиеся одновременно низкими величинами коэффициента вариации и высокими показателями коэффициента повторяемости, должны иметь более высокий уровень генотипической компоненты различий [14]. Длина семени сортов этого вида отличается такими комбинациями оценок относительной изменчивости (И2= 77,0 %, СУ= 17,8 %), в то время как масса семени имеет относительно более низкие значения силы влияния (72,2 %) и высокие - коэффициента вариации (27,2 %). Ширина и толщина семени занимают промежуточное положение при минимальном значении коэффициента изменчивости и силы влияния фактора сортового разнообразия на ширину семени. Таким образом, ширина семени - наименее изменчивый признак, на который меньше всего влияет межсортовое разнообразие.

Заключение

В результате сравнительного анализа структуры изменчивости признаков семени на достаточно обширном материале (23 сортообразцов) трех видов (кормовых бобов, гороха посевного и фасоли обыкновенной) зернобобовых культур отмечена дифференциация сортообразцов по признакам семян. Для культур с крупными размерами семян характерны сравнительно большие значения массы. В то же время масса семени отличается намного большей степенью изменчивости, более тесной связью с геометрическими размерами, чем эти величины между собой, и большей зависимостью от экологических факторов и метаболических ресурсов. Геометрические размеры семени являются более устойчивыми показателями, от которых зависит формирование массы семени. Размеры семени в пределах каждого сортообразца отличаются низкой степенью изменчивости, которая не связана с изменениями абсолютных величин самих размеров.

Следует отметить, что масса и геометрические признаки в качестве критериев отбора на крупность являются более предпочтительными и информативными, чем обычно используемая в селекционной практике масса 1000 семян (МТС). Последний признак считают одним из важных показателей посевных качеств семян. Он дает представление о величине семян, их выполненности, степени обеспеченности зародыша питательными веществами. На практике его используют для расчета нормы высева. Хотя преобладающая часть информации в литературе связана именно со средней МТС, тем не менее отсутствует оценка доверительного интервала и структура внутривидовой изменчивости этого признака. Поэтому для сравнительного анализа признаков семени здесь мы использовали массу среднего семени, которое является элементарной составляющей семенной продуктивности и урожая. В то же время при характеристике сортовых признаков семени получаем информацию о параметрах изменчивости размеров семени как элемента продуктивности, о структуре внутри-сортовой изменчивости этих признаков, а также о качестве показателя сорта, включая характеристику ее собственной и коррелятивной изменчивости. Линейные же размеры являются зависимыми от размеров исходных семяпочек и генотипически более определенными в изменчивости [10].

Но и среди самих размерных признаков этих культур наибольшая степень вариабельности отмечена у длины семени, хотя она у зерновых культур считается наиболее устойчивым признаком и формируется раньше других размеров, меньше подвергаясь влиянию неблагоприятных условий [9]. Менее всего сортообразцы кормовых бобов, гороха посевного и фасоли обыкно-

венной различаются по ширине семени и имеют относительно минимальные значения коэффициента вариации и компонента дисперсии.

В то же время наблюдается более тесная корреляция массы семени как с введенным ранее нами показателем плотности (Ай=й/4аЬ ), так и размерными признаками, чем между геометрическими показателями семени. Последнее обстоятельство свидетельствует о том, что пределы увеличения размеров семени селекционными методами далеко не достигнуты. Существует значительный резерв роста массы семени за счет увеличения размеров в более жестких экологических условиях [10].

Для оценки проявления некоторых общих закономерностей эволюционно-адаптивных преобразований массы и размеров семени на видовом уровне считаем необходимым выяснить, в каком направлении происходят преобразования признаков семян под влиянием естественного и искусственного отборов. Для сортообразцов необходимо определить, в каком направлении идут адаптационные процессы в связи с их дифференциацией на яровые и зимующие формы. Для дикорастущей флоры важно выяснить структуру изменчивости признаков семян в связи с размещением популяций по высотным уровням и локальным местообитаниям, хотя у монокарпи-ков семейства бобовых в пределах дагестанского ареала в отличие от поликарпиков нами на больших высотах отмечены крупные семена [15].

Авторы благодарят профессора Дагестанского государственного университета А.Г. Юсуфова за детальный анализ и ценные замечания данной статьи

Литература

1. Данович К.Н. и др. Физиология семян. М., 1982.

2. Николаева М.Г. и др. Справочник по проращиванию покоящихся семян. М., 1985.

3. Николаева М.Г. и др. Биология семян. СПб., 1999.

4. Николаева М.Г. // Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 12. С. 1-14.

5. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы). М., 1981.

6. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь. М., 1989. С. 492.

7. Коренов Г.В. и др Растениеводство с основами селекции и семеноводства. М., 1990.

8. Эмбриология цветковых растений (терминология и концепции). Т. 3. / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб., 2000.

9. Гриценко В.В., Калинина З.М. Семеноведение полевых культур. М., 1984.

10. Магомедмирзаев М. М., Хабибов А.Д. Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений в Дагестане. Махачкала, 1990.

11. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М., 1983.

12. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980.

13. Мир культурных растений: Справочник. М., 1994.

14. Магомедмирзаев М. М., Гасанова Н.Г. Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975.

15. Мусаев А.М. и др // Вестн. ДНЦ. 2000. №

7. С. 60 - 67.

Горный ботанический сад ДНЦ РАН

Дагестанская государственная сельскохозяйственная академия_____________________________27 мая 2003 г.