CC BY
35
УДК 582.477.6: 58І. 44 - ІІ4 (І - 924.82)
СТРУКТУРА И РОСТ ХВОИ JUNIPERUS COMMUNIS L. В ЕЛОВОМ ФИТОЦЕНОЗЕ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
Н.В. Герлинг, С.В. Загирова
Учреждение Российской академии наук Институт биологии Коми НЦ УрО РАН 167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28, e-mail: [email protected]
Изучена сезонная динамика развития хвои можжевельника обыкновенного, произрастающего в ельнике черничносфагновом. Внепочечный рост побегов текущего года наблюдался с июня по сентябрь, а хвои в июне - июле. В растущей хвое происходило увеличение толщины эпидермы и гиподермы. Выявлена сезонная динамика ультраструктуры клеток и клеточных органелл мезофилла, количественного состава пигментов в развивающейся хвое. Отмечено снижение концентрации хлорофилла в период обильного выпадения осадков.
Ключевые слова: можжевельник обыкновенный, хвоя, структура, фенология, средняя тайга
Seasonal dynamics of Juniperus communis needles development in Piceetum myrtilloso- sphagnosum has been studied. Shoots growth (without bud growth period) of current year have been observed from June to September, and needles growth in June - July. In growing needles an increase of epidermis and hypodermis thickness was observed. In growing Juniperus communis needles seasonal dynamics of mesophyll cells and cellular organelle structure as well as quantitative composition of pigments were revealed. Negative influence of abundant rainfalls on chlorophyll concentration was noted.
Key words: common juniper, needle, structure, phenology, middle taiga
ВВЕДЕНИЕ
Можжевельник обыкновенный является цир-кумбореальным видом р. Juniperus (Adams, 2003). В условиях средней тайги на территории Республики Коми он образует подлесок в разных типах лесов (Леса Республики Коми, 1999). Изучена фенология некоторых видов р. Juniperus, произрастающих в России (Забелин, 1934; Елагин, 1961), в Великобритании (Ward, 1973; Falinski, 1998; McGowan et al., 1998) и Финляндии (Raatikainen, Tanska, 1993). Морфо-анатомическая структура хвои можжевельника обыкновенного описана в публикациях Эзау (1980), Нестерович и др. (1986), Thomas (2007).
Цель настоящей работы состояла в характеристике развития ассимиляционного аппарата J. communis L., произрастающего в еловом фитоценозе подзоны средней тайги.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Сбор материала проводили в 2007-2008 гг. в ельнике чернично-сфагновом на территории
Ляльского лесоэкологического стационара Института биологии Коми НЦ УрО РАН (62°17'с. ш., 50 40' в.д.). Характеристика фитоценоза приведена в работе (Коренные..., 2006).
Древостой образован Picea obovata Ledeb. и Betula pubescens Ehrh. высотой 15,6-21,8 м. В подлеске представлены Rosa acicularis Lindl. и Juniperus communis L. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляло 30 %, в нем присутствовали Majanthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt. и Vaccinium myrtillus L. В моховолишайниковом ярусе доминировали Sphagnum wul-fianum Girg. Sph. Girgenosohnii Russ. с проективным покрытием 90 %.
Температуру воздуха регистрировали с помощью логгеров модификации IBDL (ЭлИн, Россия) с погрешностью измерений ± 0,6 °С. Характеристика суммы осадков в период вегетации дана по сведениям гидрометобсерватории Республики Коми для метеостанции Усть-Вымь. В 2007 г. вегетационный период был более теплым по сравнению с 2008 г. (табл. 1). 2008 г. отличался прохладной погодой в мае и сентябре повышенными температурами воздуха в июне и обильными осадками в августе.
Таблица 1 - Среднемесячные характеристики температуры воздуха на высоте 1 м и суммы осадков под пологом ельника чернично-сфагнового
Год наблюдения
Параметр
Май
Июнь
Июль
Август
Сентябрь
200S Температура 4,1 13,4 17,7 12,3 б,2
воздуха, °С
Сумма осадков, мм 51 4S 42 144 72
2007 Температура б,б 10,3 17,7 14,4 7,5
воздуха, °С
Сумма осадков, мм 4S 49 бЗ 93 39
Рост годичных побегов и хвои в длину измеряли металлической линейкой у 10 особей в календарную декаду месяца. Границы годичного прироста определяли по следам верхушечной почки. Для световой микроскопии побеги можжевельника
обыкновенного отбирали с 5 особей и фиксировали в 70 %-ном растворе этилового спирта один раз в месяц с июня по октябрь. Срезы хвои готовили на вибрационном микротоме для мягких тканей (Скупченко, 1979), окрашивали метиловым зеле-
ным - пиронином (Пирс, 1962) и заключали в глицерин. Для измерения парциальных объемов тканей использовали световой микроскоп МБС - 10 (Россия) и экран насадку с нанесенной точечной сеткой с известным пошаговым интервалом. Для определения содержания пигментов навеску хвои не более 0,25 г фиксировали в кипящем ацетоне с добавлением углекислого магния в трёхкратной повторности. Концентрацию пигментов в ацетоновых вытяжках определяли на спектрофотометре UV - 1700 (Shimadzu, Япония). Для ультраструктурных исследований однолетнюю хвою вначале фиксировали в 2,5 % растворе глутарового альдегида, в последующем - в 1 %-ном растворе осмиевой кислоты. После дегидратации в серии растворов этилового спирта и ацетона объекты заливались в смолу Эпон. Срезы готовили на ультрамикротоме «BS 490 А» (Tesla, Чехословакия) и просматривали с помощью электронного микроскопа «Tesla 500» (Tesla, Чехословакия). В таблицах приведены средние значения и их относительные погрешности.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В ельнике чернично-сфагновом можжевельник обыкновенный произрастал в куртинах, образованных 8-10 стволиками высотой около 1 м. Их число достигало 214 особей на га. В ценопопуляциях можжевельника плодоношение особей не отмечено, максимальный возраст составлял 70 лет.
При описании фенологических фаз развития данного вида нами была использована классификация, предложенная И. Н. Елагиным (1961) для можжевельника сибирского. Начало вегетационного периода у можжевельника обыкновенного связано с окончанием фазы зимнего покоя почек, которая длилась до первой декады июня (рис.1). Так как почки можжевельника лишены покровных чешуй, то некоторые авторы называют его голопочечным (Елагиным, 1961). Поэтому фаза набухания листовых почек у можжевельника отсутствовала. В фазу распускания листовых почек нижние хвоинки отделялись в стороны от оси побега и начинался рост стеблевой части побегов (табл. 2). Самый большой суточный прирост побегов и хвои можжевельника обыкновенного отмечен в июле (рис. 2).Фаза развертывания листьев длилась с июля по начало августа и характеризовалась достижением хвоей конечных размеров и окраски. Зрелая хвоя можжевельника обыкновенного отогнута от осевой части побега и располагается почти перпендикулярно к нему. По форме она линейно-ланцетная, жесткая, колючая, у основания расширена, с длиннозаостренной верхушкой, сверху плоская или несколько вогнутая, с широкой устьичной полосой. Длина побегов можжевельника обыкновенного в августе достигала при этом 21 мм (рис. 1). У можжевельника обыкновенного, интродуцированного в Адыгее, рост осевой части побега продолжался 140 дней (Кучинская, 2006). В Ботаническом саду АН УзССР (Узбекистан) он начинался в конце марта - начале апреля, в июне - июле почти прекращался, но в начале августа он снова возобновлялся в связи с
понижением температуры и повышением влажности воздуха и продолжался до сентября (Славкина, Хамадиева, 1979).
Рисунок 1 - Линейный рост побегов (1) и хвои (2) можжевельника обыкновенного в подзоне средней тайги (2008 г.)
Рисунок 2 - Скорость линейного роста побегов (1) и хвои (2) в подзоне средней тайги (2008 г.)
Длина побега и хвои можжевельника обыкновенного варьировала по годам, что было связано, вероятно, с погодными условиями (табл. 3). Так более длинная хвоя сформировалась в 2008 г., который характеризовался более теплой погодой в начале вегетации. Более продолжительному росту побегов в 2007 г. способствовала, вероятно, теплая погода в августе - сентябре. В целом продолжительность развития годичных побегов можжевельника составила 3-3,5 месяца, а хвои - 2 месяца.
В условиях подзоны средней тайги у можжевельника обыкновенного хвоя достигала в длину 13 мм и сохранялась на побегах до 6-ти летнего возраста. В пределах ареала длина хвои у данного вида может сильно варьировать. Так в Беларуси у J. communis длина хвои составляла 17,6 мм (Нестеро-вич и др., 1986), Хибинах - 7 мм, Санкт-Петербурге
- 11 мм (Долгая, 1937), Великобритании - 20 мм (Thomas et al., 2007). В Беларуси и на Дальнем Востоке продолжительность жизни хвои снижается до 3-4 лет (Нестерович и др., 1986; Шиманюк, 1967).
В растущей хвое можжевельника площадь поперечного среза практически не менялась. Нами отмечено снижение парциального объема мезофилла и увеличение доли покровных тканей (табл. 4). К концу вегетационного сезона толщина эпидермы с гиподермой возросла в 1,5 раза. Рост хвои сопровождался изменениями в структуре клеток мезо-
филла. Нами отмечено увеличение площади хлоро-пластов, количества гран и числа пластоглобул в них (табл. 5). За период вегетации число хлоропла-стов возросло в 2 раза, а сумма тилакоидов в них -более чем в 1,5 раза (рис. 3). Крахмальные гранулы
занимали в хлоропластах наибольший объем в начале роста хвои. Их появление в растущей хвое некоторые авторы связывают с импортом сахаров из зрелой хвои (Ходасевич, 1982). По мере роста хвои количество крахмала постепенно уменьшалось.
Таблица 2 - Основные фазы развития побегов можжевельника обыкновенного под пологом ельника черничносфагнового в 2008 г._______________________________________________________________________________
Дата
Фаза
Основная характеристика
Не регистрировали
5.VI
19.VI
30.VI
17.VII
29.VII
Не регистрировали
Не регистрировали
Зимний покой
< і
Распускание листовых почек (W)
W1
W2
Развертывание листьев (^)
Малозаметные эмбриональные изменения, происходящие в почках зимой
Перезимовавшие, недоразвитые хвоинки, образующие зимой голую почку, начинают сильно разрастаться
Хвоинки все еще плотно сложены и не отделяются друг от друга В результате быстрого роста побегов самые нижние хвоинки начинают отходить в стороны и отделяться от остальных, еще собранных в тесные пучки Хвоя на побегах полностью обособляется, но еще не достигла окончательного размера
Л Молодая хвоя полностью обосабливается и приобретает светло-зеленую,
салатную окраску
^2 Угол прикрепления молодой хвои к побегу увеличивается, Хвоя продолжает
^2 расти в длину. Обнаруживается конечная почка
Осеннее расцвечи- Появление желто-зеленой хвои
вание листьев (^)
Опадение хвои (X) Наличие свежеопавшей под кронами деревьев хвои
Таблица 3 - Морфологические параметры побегов можжевельника обыкновенного в подзоне Средней тайги
Параметр 2007 г. 2008 г.
Длина побега, мм Длина хвои, мм Охвоенность, число хвои см-1 20,6±0,4 12,3±0,2 9±2 16,2±0,2 13,1±0,2 10±2
Таблица 4 - Количественные характеристики анатомической структуры хвои можжевельника обыкновенного текущего года развития
Парциальный объем, % Толщина, мкм
Площадь Месяц 2 эпидерма + среза, мм ^ гиподерма мезофилл смоляной ход проводящий цилиндр + эндодерма эпидерма + гипокутикула дерма
Начало роста 0,16±0,08 23,6±0,08 (июнь) Актшшыи) 0,15±0,09 29,1±0,09 рост (июль) Замедленный рост 0,14±0,1 28,4±0,1 (август) 63,3±0,03 57,2±0,06 57,9±0,07 3,7±0,1 3,7±0,2 4,5±0,3 9,4±0,2 10,0±0,1 9,2±0,1 14,4±0,2 17,5±0,2 13,6±0,2 15,5±0,2 14,7±0,1 17,9±0,2
Зрелаяхвоя 0,13±0,05 30,6±0,1 (сентябрь) 57,2±0,05 3,0±0,2 9,2±0,2 15,4±0,1 20,9±0,2
Таблица 5 - Количественные параметры клеток мезофилла в растущей ельнике чернично-сфагновом хвое можжевельника обыкновенного в
Показатели 14. VI 9. VIII 27. IX
Радиальный размер клеток мезофилла на поперечном срезе хвои, мкм Число хлоропластов на срез клетки Площадь среза хлоропласта без крахмальной гранулы, мкм2 Объем крахмальных гранул, % Число: гран на срез хлоропласта тилакоидов в гране пластоглобул на срез хлоропласта 28,0+0,2 8+4 7+2 17 16+4 4+2 8+4 33,1+0,1 1 8 +З 11+4 12 21 +5 5+2 21+8 28,3+0,1 1 6 +4 12+3 0 23+7 5+2 19+6
Рисунок 3 - Хлоропласты в клетках мезофилла в развивающейся хвое можжевельника обыкновенного. А -июнь, Ув. х 14000; Б - сентябрь, Ув. *10000. Обозначения: В - вакуоль, Кз - крахмальное зерно, М - митохондрия, Х - хлоропласт, Я - ядро
В хвое происходят непрерывно процессы ассимиляции и диссимиляции зеленых пигментов, которые зависят от погодных условий, прежде всего температуры (Гапоненко, 1976; Ходасевич, 1982). Согласно нашим наблюдениям в растущей хвое можжевельника концентрация зеленых пигментов и каротиноидов увеличивалась в июне - июле (рис. 4). Заметное снижение содержания хлорофиллов в хвое наблюдалось в августе в период обильных осадков и, соответственно, повышения влажности воздуха. При этом содержание каротиноидов продолжало увеличиваться до конца вегетационного сезона. С окончанием дождливого периода и наступлением сухой и прохладной погоды количество хлорофиллов восстанавливалось. У ели сибирской снижение накопления зеленых пигментов в листовых органах отмечали в периоды с сухой и прохладной погодой (Ладанова, Тужилкина, 1992). Согласно этим авторам содержание хлорофиллов в хвое первого года жизни ели сибирской увеличивалось до окончания её роста. У Ргсеа pungens и Р.
вхсвка суммарное содержание пигментов достигало максимума в середине лета, после чего оставалось без изменений осенью и зимой (Годнев и др., 1969).
Рисунок 4 - Сезонная динамика содержания хлорофилла a+b (1) и каротиноидов (2) в хвое текущего года развития J. communis и суммы осадков (3) 2008 г
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют о том, что в условиях средней тайги рост побегов можжевельника обыкновенного происходит в июне - августе, а рост хвои - июне, июле. Погодные условия вегетативного сезона влияют, прежде всего, на линейные размеры побегов. В растущей хвое увеличивается парциальный объем покровных тканей и снижается объем мезофилла. В августе завершается формирование пла-стидного аппарата в клетках мезофилла. Накопление пигментов в ассимилирующих органах можжевельника обыкновенного отмечается до конца июля и сохраняется на таком уровне до осени. Неблагоприятные погодные условия могут приводить к снижению синтеза хлорофилла в хвое.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Гапоненко В. И. Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла. Минск: Наука и техника, 1976. -240 с.
Годнев Т. Н. О характере сезонных изменений в содержании и соотношении пигментов у хвойных в естественных условиях в связи с температурой воздуха / Ходасевич Э. В., Арнаутова А. И. // Физиол. раст., 1969. - Т. 16. - Вып. 1. - С. 102-105.
Долгая З. К. Влияние климата на анатомоморфологические особенности хвои можжевельни-ков // Тр. ленинградского о-ва естествоиспытателей. 1937. - Вып. 2. - С. 249-295.
Елагин И. Н. Методика ботанических исследований // Бот. журн., 1961. - № 1.- С. 984-992.
Забелин И. А. Методика фено-экологических наблюдений над хвойными и опыт применения ее к кедрам и соснам // Бюл. Никит. бот. сада, 1934. - № 13. - 55 с. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции / К. С. Бобкова, Э. П. Галенко. СПб.: Наука, 2006. - 337 с.
Кучинская Е. А. Влияние экологических факторов на сезонный ритм развития голосеменных интродуцен-тов Адыгеи // Научный журнал КубГАУ, 2006. - № 23. - Вып 7. - С. 1-8.
Ладанова Н. В. Структурная организация и фотосинтети-ческая активность хвои ели сибирской / Тужилкина В. В. / Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1992. - 100 с.
Леса Республики Коми / Козубов Г.М., Таскаев А.И., Дегтева С.В., Мартыненко В.А., Забоева И.В., Боб-кова К.С., Галенко Э.П.; отв. ред. Г.М. Козубов и А.И. Таскаев. М.: Наука, 1999. - 332 с.
Нестерович Н.Д. Структурные особенности листьев хвойных / Дерюгина Т.Ф., Лучков А.И. Минск: Наука и техника, 1986. - 143 с.
Пирс Э. Гистохимия. М.: Иностр. лит-ра, 1962. - 962 с.
Скупченко В. Б. Вибрационная микротомия мягких тканей // Нов. науч. метод. Тр. Коми науч. центра УрО РАН. Сыктывкар, 1979. - Вып. 2. - 56 с.
Славкина Т. И. Сезонный ритм роста и развития можже-вельников // Интродукция и акклиматизация растений / Хамадиева Ф. Х. Ташкент: ФАН, 1979. - С. 56-17.
Ходасевич Э. В. Фотосинтетический аппарат хвойных: Онтогенетический аспект. - Мн.: Наука и техника, 1982. - 199 с.
Шиманюк А. П. Дендрология. М.: Лесная промышленность, 1967. - 331 с.
Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир. 1980. -Т. 2. - 558 с.
Adams R. P. Analysis of Juniperus communis and its varieties based on DNA fingerprinting / Pandey R. N. // Bio-chem. Syst. Ecol., 2003. - Vol. 31. - P. 1271-1278.
Falinski J. B. Dioecious woody pioneer species (Juniperus communis, Populus tremula, Salix sp. div.) in the secondary succession and regeneration // Phytocoensis. 1998.
- Vol. 10.
McGowan G. M. The status of Juniperus communis spp. nana (dwarf juniper) communities at six sites in north and north-west Scotland / Bayfield N. G., Olmo A. // Botanical Journal of Scotland. 1998. - Vol. 50. - P. 21-28.
Raatikainen M. Cone and seed yields of the juniper (Junipe-rus communis) in southern and central Finland / Tanska T. // Acta Botanica Fennica, 1993. - Vol. 149. - P. 2739.
Thomas P. A. Biological flora of the British Isles: Juniperus communis L. / El-Barghathi M., Polwart A // Journal of Ecology, 2007. - Vol. 95. - P. 1404-1440.
Ward L.K. The conservation of juniper. I. Present status of juniper in southern England // Journal of Applied Ecology. 1973. - Vol. 10. - P. 165-188.
Поступила в редакцию 29 августа 2011 г. Принята к печати 3 ноября 2011 г.
