CC BY
75
ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
№ 352 Ноябрь 2011
БИОЛОГИЯ
УДК 630*22 (235.222) 551.583
А.Ю. Бочаров
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ВЫСОКОГОРНЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРО-ЧУЙСКОГО ХРЕБТА (ГОРНЫЙ АЛТАЙ) В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕНИЙ КЛИМАТА
Работа выполнена в рамках программы фундаментальных исследований СО РАН 7.63.1.4.
На основе анализа возрастной структуры высокогорных лесов и колебаний радиального прироста деревьев выявлены периоды, благоприятные для возобновления и дальнейшего формирования возрастных поколений кедра и лиственницы. Показано, что формирование возрастных поколений как на верхней границе леса, так и в верхней части лесного пояса, тесно связано с длительными колебаниями температуры весенне-летних месяцев.
Ключевые слова: возрастная структура; дендрохронология; климат.
Леса высокогорий представляют собой наглядный и очень четкий ландшафтно-климатический индикатор, позволяющий делать численные оценки свойств климата на основе изменения состава и структуры лесов, колебаний радиального прироста деревьев. Таксационная структура древостоев, и в частности возрастная, с использованием дендрохронологических методов позволяет производить реконструкции изменений климатических факторов среды, которые оказывают значительное влияние на рост и развитие лесов, находящихся в пессимальных условиях произрастания, дают возможность оценить тенденции и региональные особенности реакции лесных экосистем на глобальные климатические изменения [1-3].
Целью настоящих исследований являлось изучение возрастной структуры высокогорных древостоев и изменчивости радиального прироста деревьев кедра и лиственницы для оценки динамики развития лесов в условиях изменений климата.
Материалы и методы
Возрастная структура лиственнично-кедровых лесов и временная изменчивость радиального прироста деревьев кедра и лиственницы изучались в центральной части Северо-Чуйского хребта на северном макросклоне в долине р. Актру, в верхней части лесного пояса на высотах 2 150-2 350 м над ур. м.
Максимальные абсолютные высоты достигают здесь более 4 000 м. Наивысшая точка района - г. Ак-трубаш (4 070 м). Значительные абсолютные высоты и расположение хребта на пути влагонасыщенных воздушных масс предопределили наличие в данном районе большого массива оледенения [4].
Климат этого ключевого участка может быть охарактеризован по данным метеостанции, расположенной в долине р. Актру (2 150 м над ур. м.). Климат района резкоконтинентальный. Среднегодовая температура воздуха - 5,2°С. Средняя многолетняя температура июня +8,2°С, июля +9,5°С, августа +7,7°С, января -18,5°С. Абсолютный минимум температуры воздуха наблюдался в феврале 1974 г. и составил -39,5°С, абсолютный максимум - в июле 1974 г. (+25,7°С). Сумма положительных температур выше 10°С составляет 1127°.
В течение всего года относительная влажность воздуха в долине р. Актру велика и составляет 67% [5]. Годовая норма осадков для станции Актру составляет 542,4 мм.
Район исследований относится к Центрально-Алтайской котловинно-горной провинции лиственничных и темнохвойных лесов [6] и приурочен к северным склонам горного узла Биш-Иирду (50°05' с.ш. и 87°45' в.д.).
Верхняя граница леса достигает уровня 2 300-2 400 м абсолютной высоты и представлена кедром сибирским. В верхней части горно-лесного пояса распространены кедровые зеленомошные редколесья, а также разновозрастные разнотравно-зеленомошные кедровые и лиственнично-кедровые леса. На лесных участках, пройденных пожарами, произрастают средневозрастные лиственничные и кедрово-лиственничные леса. В долине реки на флювиогляциальных отложениях развиты молодые лиственничники [7].
Таксационное строение древостоев изучали на постоянных пробных площадях с учетом рекомендаций [8]. Основными задачами при исследовании возрастной структуры древостоев являлись изучение возрастного состава популяций, выделение поколений, анализ их возрастной структуры и возрастной структуры древостоя в целом.
На пробных площадях производился сплошной перечет деревьев. При перечете древостой (любого породного состава) делился на возрастные поколения. Вся дальнейшая обработка материала велась по выделенным поколениям и по древостою в целом. Разбиение древостоев на возрастные категории (поколения) и определение типов возрастной структуры высокогорных лесов производились по классификации И.В. Се-мечкина [9] с учетом значений коэффициента вариации по возрасту.
Образцами для анализа возрастной структуры служили керны, взятые с помощью возрастного бурава, преимущественно по каждой ступени толщины и отдельно по возрастным поколениям. Для деревьев с гнилью вносилась возрастная поправка на величину гнили [10].
В результате обработки собранного материала были получены суммы площадей сечений, среднеквадратические и среднеарифметические диаметры йт, графически вычисленные средние высоты Нт и возраста Ат, вычислены статистические показатели рядов распреде-
ления деревьев по основным таксационным признакам: дисперсия, ст - среднее квадратическое, или основное, отклонение; т - средняя ошибка средней арифметической величины и тст - средняя ошибка среднеквадратического отклонения; v - коэффициент вариации (изменчивости); р - показатель точности наблюдения; A -мера косости (асимметрия), E - мера крутости (эксцесс) и их ошибки. Данные расчеты производились с использованием программ Microsoft Excel for Windows и Statistica for Windows v.5.5.
Для построения древесно-кольцевых хронологий измерялась ширина древесных колец с помощью измерительного комплекса LINTAB с пакетом компьютерных программ TSAP [11] с точностью до 0,01 мм. После получения индивидуальных древесно-кольцевых серий проводилось их перекрестное датирование с помощью сочетания кросскорреляционного анализа [12] и графической перекрестной датировки [13], а также индексирование полученных хронологий для удаления возрастного тренда прироста деревьев с помощью специализированного пакета программ для дендрохроно-логических исследований DPL [12].
Для каждого индивидуального ряда и обобщенных хронологий рассчитывались основные статистические характеристики: коэффициенты чувствительности, корреляции, синхронности, стандартное отклонение, автокорреляция первого порядка. Эти процедуры выполнялись с помощью вышеупомянутых компьютерных программ, а также пакета Statistica for Windows v.5.5.
Результаты и обсуждение
Относительно сомкнутые древостои верхней границы леса в горно-ледниковом бассейне р. Актру расположены на абсолютной высоте 2 350 м. Данные лесные участки представлены зеленомошно-шикшевыми под-гольцовыми кедровыми редколесьями IV класса возраста (для упрощения сравнительного анализа возрастной структуры древостоев класс возраста принят двадцатилетним для всех рассматриваемых хвойных пород), Vа,5 класса бонитета. Абсолютная полнота -3,3 м2/га, запас - 10,4 м3/га.
Ниже границы леса произрастают старые разно-травно-зеленомошные кедровники V6 бонитета, XVIII класса возраста. На этих же высотах по северозападным склонам небольшими участками встречаются молодые кедрово-лиственничные леса V класса возраста, V бонитета с участием в составе насаждения кедра до 15%.
Верхняя часть лесного пояса на абсолютной высоте до 2 200 м представлена зеленомошно-лишайниковыми или разнотравно-зеленомошными лиственнично-кедровыми лесами V,7-V,8 бонитета, X-XIV классов возраста, абсолютная полнота 21,6-26,5 м2/га. Участие лиственницы в составе - от 10% до 26% по запасу. Класс возраста лиственничной части древостоя XVIII-XIX, бонитет от IV и ниже.
С некоторым понижением абсолютной высоты до 2 150-2 100 м коренные старовозрастные леса сменяются более молодыми лесами послепожарного происхождения VI класса возраста и V класса бонитета. Тут злаково-разнотравные лиственнично-кедровые насаж-
дения характеризуются равным участием обеих пород в составе. Абсолютная полнота кедровой части древостоя - 14,5 м2/га, лиственничной - 10,4 м2/га. По мере продвижения по долине вниз кедр начинает уступать свои позиции лиственнице.
Чистые средневозрастные лиственничные разнотравно-осоково-злаковые леса в пределах этих же абсолютных высот представлены древостоями IV бонитета, IX класса возраста, абсолютная полнота - 24,5 м2/га, относительная - 0,75, запас - 335 м3/га. Подрост в основном кедровый. Молодые лиственничные леса -111,5 бонитета, Ш-ГУ классов возраста, произрастают на флювиогляциальных отложениях в долине р. Актру.
Чтобы оценить степень влияния климатической составляющей на радиальный рост деревьев и формирование высокогорных древостоев, были построены ряды радиального прироста по кедру длительностью 515 лет (рис. 1, а) и лиственнице длительностью 525 лет (рис. 1, б).
Среднеквадратическое отклонение как индивидуальных, так и обобщенных серий варьирует от 0,39 до
0,22 по кедру и 0,3-0,32 по лиственнице, коэффициент чувствительности 0,16-0,13 и 0,26-0,16 соответственно. Остаточные хронологии имеют меньшее значение дисперсии: от 0,18 до 0,14 по кедру и 0,28-0,18 по лиственнице, и более высокое значение коэффициента чувствительности: 0,19-0,16 и 0,31-0,191 соответственно. При сравнении индивидуальных серий из разных местообитаний варьирование коэффициента корреляции составило 0,35-0,72, межсерийный коэффициент корреляции внутри индивидуальных серий 0,57. Синхронность серий средняя (0,69).
Для выяснения влияния факторов климатической природы обобщенные хронологии сравнивались с по-годичными среднемесячными климатическими характеристиками метеостанции Актру (2 150 м над ур. м.) за период с 1958 по 1994 г. Наибольшую положительную связь с индексами прироста имеют весеннелетние температуры. Коэффициент корреляции с температурой мая +0,55, июня и июля +0,50. Отрицательная зависимость наблюдается с осадками июня (-0,34). Изменчивость прироста, объясняемая климатом, достаточно высокая. Высокая и значимая связь между весенне-летней температурой и индексами прироста позволила использовать их для расчета модели реконструкции средней температуры с мая по июль (рис. 1, в).
В длительно-временных изменениях ширины годичных колец прослеживаются общие тенденции увеличения и снижения роста деревьев кедра и лиственницы. Наиболее выраженные периоды повышения индексов прироста наблюдаются в середине XVI в., начале и конце
XVII в., в середине первой половины XVIII в., на рубеже
XVIII и XIX вв., в конце XIX и XX вв. Общие снижения радиального прироста наблюдаются в начале и конце XVI в., середине первой половины XVII в. и на рубеже XVП-XVПI вв., в середине первой половины XIX в., в начале и середине второй половины XX столетия.
Основные периоды увеличения прироста совпадают с временными интервалами формирования обособленных возрастных групп деревьев кедра (рис. 1, г). Периоды формирования возрастных поколений с подав-
ляющим большинством деревьев близкого возраста ление), 1654-1732 гг. (II поколение) и 1835-1910 гг. при таксации древостоев верхней части лесного пояса (III поколение). Возрастной диапазон деревьев внутри были определены в интервалах 1550-1613 гг. (I поко- поколений составил 63, 78 и 75 лет соответственно.
100
50
0
1450 1500 1550
1600 1650 1700 1750 1800 1850 1900 1950 2000
Годы
Рис. 1. Обобщенные хронологии кедра (а) и лиственницы (б), реконструированная кривая изменчивости средних май-июньских температур (в) и возрастные группы деревьев (г) древостоев верхней части лесного пояса долины р. Актру
Период с наименьшим сохранением подроста, который в дальнейшем мог бы сформировать группы деревьев сходного возраста, наблюдается на рубеже XVIII-
XIX вв. В результате период разрыва между основными возрастными группами деревьев составил около 100 лет.
Разрыв между первым и вторым поколениями составляет менее 40 лет и на графике практически не отражается. Единичные деревья, представляющие собой остатки разрушенного материнского полога, представлены экземплярами 500- и 550-летнего возраста. Формирую-
щиеся молодые поколения кедра (жизнеспособный подрост, располагающийся под пологом и в окнах основного древостоя) представлены деревьями со средним возрастом порядка 50 лет.
Анализ возрастной структуры исследуемых лесов и изменчивость радиального прироста деревьев показали, что увеличение прироста в период 1550-1575 гг. соотносится с появлением групп деревьев на всех лесных участках верхней части лесного пояса долины. Увеличение температуры весенне-летних месяцев в начале XVII в. привело к возникновению близкой по возрасту группы деревьев, но на сегодняшний день сохранившиеся участки старовозрастных лесов, не пройденных пожарами, встречены только на крайних высотных отметках (2 30021 50 м над ур. м.). Следующая немногочисленная возрастная группа, отнесенная ко второму возрастному поколению, соответствует периоду увеличения прироста 1650-1670 гг., а в начале XVIII в. с наблюдаемым значительным увеличением прироста соотносятся и значительные группы деревьев близкого возраста в лесах, расположенных на разных высотных уровнях. Увеличение прироста деревьев как следствие улучшения климатических условий произрастания с 1835 г. вплоть до окончания XVIII столетия привело к образованию значительно -го количества близких по возрасту деревьев кедра в интервале 1835-1863 гг. и в период с 1875 по 1910 г., отнесенных в нашем случае к третьему возрастному поколению. При сохранении положительных тенденций в развитии исследуемых высокогорных лесов под пологом и в окнах древостоев на границе леса и в верхней части лесного пояса возможно формирование молодого поколения кедра из подроста, появившегося в период с 1942 по 1964 г. В настоящее время в районе исследований наблюдается активное возобновление кедра.
Сходные периоды формирования поколений в лесных массивах на разных высотных уровнях (2 1502 350 м над ур. м.), длительные разрывы в последующих генерациях элементов леса, другие циклические изменения в строении древостоев еще раз доказывают важное значение климатической составляющей (сумма эффективных температур, продолжительность вегетационного сезона, резкие изменения элементов погоды в сравнительно короткие периоды времени, сильный ве-
тер, режим снегонакопления, поздневесенние и раннелетние заморозки) в распределении, росте и развитии древостоев в высокогорьях Северо-Чуйского хребта. Немаловажное значение в развитии данных лесов имеет и рельеф местности (его форма, экспозиция, крутизна и т.п.), что часто служит естественной преградой при разрушительных пожарах.
Выводы
1. Верхняя граница леса в районе исследования достигает высоты более 2 350 м и представлена ступенчато-разновозрастными кедровыми редколесьями IV-V классов возраста, состоящими из двух поколений: основного - условно-одновозрастного - и более молодого - условно-разновозрастного.
2. В верхней части лесного пояса Северо-Чуйского хребта преобладают смешанные лиственнично-кедровые ступенчато-разновозрастные леса с участием в составе лиственницы до 26% по запасу. Возрастные интервалы поколений обеих пород сходны. Насаждения с преобладанием лиственницы встречаются с абсолютной высоты 2100 м, древостои средневозрастные, по-слепожарного происхождения.
3. По мере снижения абсолютной высоты наблюдается увеличение средних диаметров и высот элементов леса, строение кедровых лесов усложняется, амплитуда основных таксационных параметров увеличивается, достигая максимума в древостоях верхней части лесного пояса. По мере дальнейшего снижения абсолютной высоты вновь происходит упрощение возрастной структуры кедровых древостоев, уменьшаются значения таксационных показателей.
4. В длительно-временных изменениях ширины годичных колец прослеживаются общие тенденции увеличения и снижения прироста. Основные периоды увеличения прироста совпадают с временными интервалами формирования обособленных возрастных групп деревьев. Периоды формирования поколений, длительные разрывы в последующих генерациях, другие циклические изменения в строении древостоев показывают наличие значительного влияния климатического фактора в формировании высокогорных лесов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Briffa R.K., Jones Ph.D., Schweingruber F.H. Summer temperature pattern over Europe: A reconstruction from 1750 A.D. based on maximum late-
wood density indices of conifers // Quaternary Research. 1998. Vol. 30. P. 36-52.
2. Mann M.E., Bradley R.S., Hugnes M.K. Northen Hemisphere temperatures during the past millennium // Inferences and uncertainties, and limitations.
Geophys. Res. Lett. 1999. P. 759-762.
3. IPCC 2007 Climate Change 2007, 4 Assessment report. Intergovermantal panei on climate change. 2007. Ch. 6. P. 434-497.
4. Тронов М.В., Тронова Л.Б., Белова Н.И. Основные черты климата горноледникового бассейна Актру // Гляциология Алтая. Томск, 1965.
Вып. 4. С. 3^8.
5. Севастьянов В.В. Климат высокогорных районов Алтая и Саян. Томск : Изд-во ТГУ, 1998. 201 с.
6. Крылов А.Г., Речан С.П. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая. М. : Наука, 1967. 224 с.
7. Воробьев В.Н., Нарожный Ю.К., Тимошок Е.Е. и др. Эколого-биологические исследования в верховьях р. Актру в Горном Алтае // Вестник
Томского государственного университета. 2001. № 274. С. 58-62.
8. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки. М. : Гослесхоз СССР, 1984. 62 с.
9. Семечкин И.В. Динамика возрастной структуры древостоев и методы изучения // Вопросы лесоведения. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР,
1970. Т. 1. С. 422^45.
10. Семечкина М.Г. Пути повышения точности определения возраста кедра в разновозрастных древостоях Западного Саяна // Особенности устройства горных лесов Сибири. М. : Наука, 1964. С. 92-102.
11. RinnF. TSAP V3.5. Computer program for tree-ring analysis and presentation. Heidelberg : Frank Rinn Distribution, 1996. 264 p.
12. Holmes R.L. Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurements // Tree-Ring Bull. 1983. Vol. 44. P. 69-75.
13. Douglass A.E. Climatic cycles and tree growth: A study of the annual rings of trees in relation to climate and solar activity. Washington : Carnegie Inst., 1919. Vol. 1. 127 p.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 19 июня 2010 г.
