CC BY
36
УДК 598.9:591.5 (470.62/67)
СТРУКТУРА ФАУНЫ СОКОЛООБРАЗНЫХ И СОВООБРАЗНЫХ ПРЕДКАВКАЗЬЯ
© 2009 г. М.П. Ильюх
Ставропольский государственный университет, Stavropol State University,
ул Пушкина, 1, г. Ставрополь, 355009, Pushkin St., 1, Stavropol, 355009,
[email protected] [email protected]
В настоящее время ряд видов хищных птиц и сов демонстрирует способность успешно адаптироваться к антропогенным преобразованиям местообитаний при условии сохранения ключевых параметров среды, необходимых для их выживания. Для многих из них умеренная трансформация растительного покрова является желательным или даже необходимым условием существования. Даже для редких видов, традиционно считающихся «антропофобами» — европейского тювика, змееяда, могильника, орла-на-белохвоста, филина и других — отмечается постепенное повышение толерантности к присутствию человека, освоение антропогенно трансформированных местообитаний, в том числе элементов культурного ландшафта.
Ключевые слова: соколообразные, совообразные, фауна, Предкавказье.
The ecological and zoogeographical structure fauna of birds of prey and owls of Precaucasus region is considered. Are analyzed character of stay, ecological, trophic, population and faunogenetic groups of Falconiformes and Strigiformes.
Keywords: falconiformes, strigiformes, fauna, Precaucasus region.
Исследование популяционной структуры животного мира имеет важное значение для понимания закономерностей формирования фауны и населения определенных регионов и разработки мероприятий по сохранению биоразнообразия. Экологический и геогра-фо-генетический анализ фауны и населения хищных птиц и сов позволит выяснить лимитирующие факторы редких и уязвимых видов данных птиц.
Различие точек зрения относительно зоогеографи-ческого положения всего Предкавказья, прежде всего, связано с отсутствием единства в современной методологии зоогеографического районирования. Так, в
основе методики районирования А.П. Кузякина [1] лежит ландшафтно-географический подход. В последнее время появилась методика районирования на основе экологических и географо-генетических принципов [2-4]. При анализе определенной территории следует учитывать как господствующие, так и второстепенные и интразональные ландшафты, поскольку их обитатели одинаково важны для правильного понимания ее зоогеографических особенностей, а также особенностей фаун сопредельных территорий.
Нами принят типологический метод зоогеографического анализа Б.К. Штегмана [5-7] с синтезом аргу-
ментированных дополнений разных авторов [8-10]. Прежде всего, учитывая большую подвижность птиц, орнитогеографические выводы следует строить исходя из их распространения в гнездовой период, когда возможности передвижения очень ограничены, а условия жизни чрезвычайно специфичны. Именно гнездовая фауна птиц позволяет судить об их сложившихся устойчивых связях в самый ответственный период жизненного цикла - сезон размножения.
За время наших полевых исследований (19892008 гг.) и по литературным данным за более ранний период [11] на исследуемой территории зарегистрировано пребывание 35 видов хищных птиц из отряда соколообразных (Falconiformes) и 10 - совообразных (Strigiformes) (табл. 1). При этом, согласно Л.С. Сте-паняну [11], соколообразные представлены четырьмя семействами: скопиные (1 вид), ястребиные (24), бо-родачовые (2) и соколиные (8 видов); совообразные -двумя: совиные (9 видов) и сипуховые (1).
Гнездящиеся виды составляют ядро популяции пернатых хищников. Так, на гнездовании в Предкавказье отмечен 21 вид хищных птиц и 7 видов сов, на пролете - 19 видов хищных птиц, на зимовке - 16 видов хищных птиц и 5 видов сов. Залетными являются 7 видов хищных птиц и 3 вида сов. Среди гнездящихся хищных птиц региона пролетных - 9 видов, пролетных и зимующих - 6, зимующих - 6 видов.
По биотопическим связям виды пернатых хищников нами условно объединены в 4 общепринятые экологические группы (комплексы) на основе использования гнездовых видоспецифичных стаций: дендрофилы, кампофилы, склерофилы и лимнофилы (табл. 2).
Как видно, наиболее представительными по числу видов (п) являются дендрофилы (28 видов - 62,3 %), затем следуют склерофилы (10 видов - 22,2 %), кам-пофилы (6 видов - 13,3 %), лимнофилы представлены одним видом (2,2 %). Несмотря на незначительную площадь естественных и искусственных лесонасаждений в регионе (около 5 %), дендрофильные виды являются доминирующими и среди гнездящихся как хищных птиц (16 видов - 76,2 %), так и сов (3 вида -42,9 %). Это связано с тем, что, во-первых, дендро-фильная группа изначально филогенетически разнообразна по видовому составу в связи со сложной структурой и многоярусностью древесно-кустар-никовых ценозов, представляющих широкий набор кормовых и защитных ресурсов. Во-вторых, богатство видового состава этой группы выделяется по причине ее гетерогенного характера, что обусловлено разнообразием ландшафтных комплексов всего зонального и высотно-поясного спектра. В то же время кампофилы, учитывая значительные открытые пространства (около 85 % площади), представлены лишь 6 видами (13,3 %), в том числе 3 гнездящимися (10,7 %). Такой дисбаланс обусловлен относительной примитивностью, эволюционной молодостью, однообразием и весьма низкой продуктивностью открытых степных экосистем. Кампофилы в связи с этим изначально представлены невысоким набором видов [12]. Также в открытых стациях существенное воздействие на популяции хищных птиц и сов оказывают многие лимитирующие факторы.
По нашему мнению, при формировании сообществ хищных птиц на определенной территории первостепенную роль играет наличие гнездопригодных биотопов. Кормность угодий - весьма важный показатель успешности гнездования, но он менее значим для гнездящихся и территориальных птиц. Это связано с тем, что гнездовая территория пары хищников по площади значительно превосходит гнездовой участок, и птицы имеют возможность добывать себе пищу на значительном отдалении от гнезд.
Как известно, хищные птицы и совы для обитания используют различные видоспецифичные стации. При этом они нередко вынуждены искать пищу и в других стациях. И здесь важным условием, гарантирующим достаточно высокий репродуктивный успех, является близость гнездовых и кормовых стаций, поскольку на гнездовом участке даже при наличии корма хищники, как правило, не охотятся. В связи с этим определенный интерес представляет трофическая структура хищных птиц и сов Предкавказья (табл. 3).
Среди соколообразных, в том числе гнездящихся, явно доминируют трофические группы полифагов и орнитофагов, среди совообразных - миофаги. Однако здесь следует иметь в виду условность выделения данных трофических групп, которые отражают не кормовые предпочтения хищников, а доступность корма в конкретных биотопических условиях.
В зоогеографическом отношении фауна соколооб-разных и совообразных региона складывается семью типами фаун (табл. 4).
Здесь явно доминируют широко распространенные транспалеарктические виды. Особенно велика их роль в формировании гнездовой фауны хищных птиц (10 видов - 47,6 %), сов (5 видов - 71,4 %). Если их условно исключить из рассмотрения, то у хищных птиц преобладающими будут являться европейские элементы, насчитывающие 6 гнездящихся видов (28,6 % фауны), и монгольские представители (4 вида - 19,0 %). У гнездящихся сов эти типы фаун включают по одному виду (по 14,3 %). В основном, как известно, европейскую фауну слагают представители дендрофильного комплекса из европейских широколиственных лесов. Монгольский тип фауны составляют преимущественно выходцы холодных нагорных пустынь. Он в наибольшей мере представлен в засушливых полупустынных районах Восточного Предкавказья.
В целом фауна пернатых хищников Предкавказья в зоогеографическом отношении имеет смешанный характер. Это связано с положением данной территории в переходной зоне между европейскими широколиственными лесами, южнорусскими степями, азиатскими пустынями и горами Большого Кавказа.
Для более полного и объективного представления о биоценотической роли каждого вида хищных птиц в экосистемах нужно учитывать данные о плотности популяции вида. В связи с этим рассмотрим распределение пернатых хищников региона по группам обилия (табл. 5). Здесь представлены сводные многолетние показатели, приведенные к одному моменту времени.
Таблица 1
Фауна соколообразных и совообразных Предкавказья
Вид птиц Статус пребывания Экологическая группа Трофическая группа Тип фауны Обилие Категория редкости в КК РФ (2001)
Отряд СОКОЛООБРАЗНЫЕ FALCONIFORMES
Семейство скопиные Pandionidae
1. Скопа Pandion haliaetus П Д И Т Р 3
Семейство ястребиные Accipitridae
2. Обыкновенный осоед Pernis apivorus Г, П Д Э Е Р
3. Красный коршун Milvus milvus Зл. Д П Е ОР 1
4. Черный коршун Milvus migrans Г, П, З Д П Т О
5. Полевой лунь Circus cyaneus З К П Т О
6. Степной лунь Circus macrourus П, З К П М ОР 2*
7. Луговой лунь Circus pygargus Г, З К П Е О
8. Болотный лунь Circus aeruginosus Г, З Л П Т О
9. Тетеревятник Accipiter gentilis Г, З Д О Т М
10. Перепелятник Accipiter nisus Г, З Д О Т М
11. Европейский тювик Accipiter brevipes Г, П Д П С М 3
12. Зимняк Buteo lagopus З Д М А О
13. Курганник Buteo rufinus Г, П, З Д М М Р 3
14. Обыкновенный канюк Buteo buteo Г, П, З Д П Т О
15. Змееяд Circaetus gallicus Г, П Д Г Е Р 2
16. Орел-карлик Hieraaetus pennatus Г, П Д О Е М У
17. Степной орел Aquila rapax Г, П К М М ОР 3
18. Большой подорлик Aquila clanga П Д П Т ОР 2*
19. Малый подорлик Aquila pomarina Г, П Д П Е Р 3
20. Могильник Aquila heliaca Г, П, З Д МО Е Р 2*
21. Беркут Aquila chrysaetos П, З С ОМ Т Р 3
22. Орлан-долгохвост Haliaeetus leucoryphus Зл. Д И М ОР 1*
23. Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla Г, З Д И Т Р 3*
24. Черный гриф Aegypius monachus Зл. Д Н М Р 3*
25. Белоголовый сип Gyps fulvus Зл. С Н С Р 3
Семейство бородачовые Gypaetidae
26. Бородач Gypaetus barbatus Зл. С Н Тб. Р 3
27. Стервятник Neophron percnopterus Зл. С Н С Р 3
Семейство соколиные Falconidae
28. Кречет Falco rusticolus Зл. С ОМ А ОР 2
29. Балобан Falco cherrug Г, З Д МО М ОР 2
30. Сапсан Falco peregrinus Г, П, З С О Т Р 2
31. Чеглок Falco subbuteo Г, П Д ОЭ Т О
32. Дербник Falco columbarius З Д О Сб. М
33. Кобчик Falco vespertinus Г, П Д Э Т О У
34. Степная пустельга Falco naumanni Г, П С Э М Р 1*
35. Обыкновенная пустельга Falco tinnunculus Г, П, З Д П Т О
Отряд СОВООБРАЗНЫЕ STRIGIFORMES
Семейство совиные Strigidae
1. Белая сова Nyctea scandiaca Зл. К М А ОР
2. Филин Bubo bubo Г, З С МО Т Р 2
3. Ушастая сова Asio otus Г, З Д М Т О
4. Болотная сова Asio flammeus Г, З К М Т М
5. Сплюшка Otus scops Г Д ЭМ Т М
6. Мохноногий сыч Aegolius funereus Зл. Д М Сб. Р
7. Домовый сыч Athene noctua Г, З С МЭ М О
8. Ястребиная сова Surnia ulula Зл. Д МО Сб. ОР
9. Серая неясыть Strix aluco Г, З Д МО Е М
Семейство сипуховые Tytonidae
10. Сипуха Tyto alba Г С М Т ОР У
Примечание. КК - Красная книга. Статус пребывания: Г - гнездящийся, П - пролетный, З - зимующий, Зл. - залетный.
Экологические группы: Д - дендрофил, С - склерофил, К - кампофил, Л - лимнофил. Трофические группы: П - полифаг, Э - энтомофаг, И - ихтиофаг, Г - герпетофаг, О - орнитофаг, М - миофаг, Н - некрофаг. Типы фаун (по Б.К. Штегману, 1938): Т - транспалеарктический, М - монгольский, Е - европейский, С - средиземноморский, Сб. - сибирский, А - арктический, Тб. - тибетский. Обилие: О - обычный, М - малочисленный, Р - редкий, ОР - очень редкий.
* - глобально редкие виды, внесенные в Красную книгу МСОП. У - уязвимые виды, внесенные в Приложение Красной книги РФ [12] как нуждающиеся в особом внимании.
Таблица 2
Распределение хищных птиц и сов Предкавказья по экологическим группам, п; %
Группа, % Дендрофилы Склерофилы Кампофилы Лимнофилы Всего
Все хищные и совы 28 ; 62,3 100,0 10 ; 22,2 100,0 6 ; 13,3 100,0 1 ; 2,2 100,0 45 ; 100,0
Все хищные 23 ; 65,7 82,1 7 ; 20,0 70,0 4 ; 11,4 66,7 1 ; 2,9 100,0 35 ; 100,0
Все совы 5 ; 50,0 17,9 3 ; 30,0 30,0 2 ; 20,0 33,3 0 ; 0,0 0,0 10 ; 100,0
Гнездящиеся хищные и совы 19 ; 67,8 100,0 5 ; 17,9 100,0 3 ; 10,7 100,0 1 ; 3,6 100,0 28 ; 100,0
Гнездящиеся хищные 16 ; 76,2 84,2 2 ; 9,5 40,0 2 ; 9,5 66,7 1 ; 4,8 100,0 21 ; 100,0
Гнездящиеся совы 3 ; 42,9 15,8 3 ; 42,9 60,0 1 ; 14,2 33,3 0 ; 0,0 0,0 7 ; 100,0
Таблица 3
Распределение хищных птиц и сов Предкавказья по трофическим группам, п; %
Группа, % Полифаги Миофаги Орнитофаги Энтомофаги Некрофаги Ихтиофаги Герпетофаги Всего
Все хищные и совы 11 ; 24,4 100,0 14 ; 31,1 100,0 8 ; 17,8 100,0 4 ; 8,9 100,0 4 ; 8,9 100,0 3 ; 6,7 100,0 1 ; 2,2 100,0 45 ; 100,0
Все хищные 11 ; 31,4 100,0 5 ; 14,3 35,7 8 ; 22,8 100,0 3 ; 8,6 75,0 4 ; 11,4 100,0 3 ; 8,6 100,0 1 ; 2,9 100,0 35 ; 100,0
Все совы 0 ; 0,0 0,0 9 ; 90,0 64,3 0 ; 0,0 0,0 1 ; 10,0 25,0 0 ; 0,0 0,0 0 ; 0,0 0,0 0 ; 0,0 0,0 10 ; 100,0
Гнездящиеся хищные и совы 7 ; 25,0 100,0 10 35,7 100,0 5 ; 17,8 100,0 4 ; 14,3 100,0 0 ; 0,0 0,0 1 ; 3,6 100,0 1 ; 3,6 100,0 28 ; 100,0
Гнездящиеся хищные 7 ; 33,3 100,0 4 ; 19,0 66,7 5 ; 23,8 100,0 3 ; 14,3 75,0 0 ; 0,0 0,0 1 ; 4,8 100,0 1 ; 4,8 100,0 21 ; 100,0
Гнездящиеся совы 0 ; 0,0 0,0 6 ; 85,7 33,3 0 ; 0,0 0,0 1 ; 14,3 25,0 0 ; 0,0 0,0 0 ; 0,0 0,0 0 ; 0,0 0,0 7 ; 100,0
Таблица 4
Распределение хищных птиц и сов Предкавказья по типам фаун, п; %
Группа, % птиц Транспал. Монгол. Европ. Средиз. Сибир. Арктич. Тибет. Всего
Все хищные и совы 19 ; 42,1 100,0 8 ; 17,8 100,0 8 ; 17,8 100,0 3 ; 6,7 100,0 3 ; 6,7 100,0 3 ; 6,7 100,0 1 ; 2,2 100,0 45 ; 100,0
Все хищные 14 ; 40,0 73,7 7 ; 20,0 87,5 7 ; 20,0 87,5 3 ; 8,5 100,0 1 ; 2,9 33,3 2 ; 5,7 66,7 1 ; 2,9 100,0 35 ; 100,0
Все совы 5 ; 50,0 26,3 1 ; 10,0 12,5 1 ; 10,0 12,5 0 ; 0,0 0,0 2 ; 20,0 66,7 1 ; 10,0 33,3 0 ; 0,0 0,0 10 ; 100,0
Гнездящиеся хищные и совы 15 ; 53,6 100,0 5 ; 17,8 100,0 7 ; 25,0 100,0 1 ; 3,6 100,0 0 ; 0,0 0,0 0 ; 0,0 0,0 0 ; 0,0 0,0 28 ; 100,0
Гнездящиеся хищные 10 ; 47,6 66,7 4 ; 19,0 80,0 6 ; 28,6 85,7 1 ; 4,8 100,0 0 ; 0,0 0,0 0 ; 0,0 0,0 0 ; 0,0 0,0 21 ; 100,0
Гнездящиеся совы 5 ; 71,4 33,3 1 ; 14,3 20,0 1 ; 14,3 14,3 0 ; 0,0 0,0 0 ; 0,0 0,0 0 ; 0,0 0,0 0 ; 0,0 0,0 7 ; 100,0
Таблица 5
Распределение хищных птиц и сов Предкавказья по группам обилия, п; %
Группы птиц Обычные Малочислен. Редкие Очень редкие Всего
Все хищные и совы 11 ; 24,4 100,0 8 ; 17,8 100,0 16 ; 35,6 100,0 10 ; 22,2 100,0 45 ; 100,0
Все хищные 9 ; 25,7 81,8 5 ; 14,3 62,5 14 ; 40,0 87,5 7 ; 20,0 70,0 35 ; 100,0
Все совы 2 ; 20,0 18,2 3 ; 30,0 37,5 2 ; 20,0 12,5 3 ; 30,0 30,0 10 ; 100,0
Гнездящиеся хищные и совы 9 ; 32,1 100,0 7 ; 25,0 100,0 9 ; 32,1 100,0 3 ; 10,8 100,0 28 ; 100,0
Гнездящиеся хищные 7 ; 33,3 77,8 4 ; 19,1 57,1 8 ; 38,1 88,9 2 ; 9,5 66,7 21 ; 100,0
Гнездящиеся совы 2 ; 28,5 22,2 3 ; 42,9 42,9 1 ; 14,3 11,1 1 ; 14,3 33,3 7 ; 100,0
Эти данные характеризуют лишь общую картину и не отражают динамики численности видов по годам.
Как видно, большинство пернатых хищников Предкавказья - редкие, что связано с их экологической спецификой и местом в биоценозах как консументов высших порядков, а также мощным антропогенным воздействием. В результате сегодня 21 вид (10 гнездящихся) хищных птиц и 1 вид сов региона внесены в Красную книгу Российской Федерации (2001), а 3 вида - в ее Приложение - как уязвимые виды, нуждающиеся в особом внимании. 7 видов (3 гнездящиеся) являются глобально редкими и внесены в Красную книгу МСОП (табл. 1).
Таким образом, общая популяционная структура фауны соколообразных и совооб-разных Предкавказья состоит из 3 пространственно-временных групп птиц: 1) гнездящихся; 2) пролетно-зимующих, не имеющих условий для гнездования; 3) спорадично залетных, нерегулярно встречающихся. Ядро популяции составляют виды 1-й группы. Они преобладают по численности и видовому обилию. Во время сезонных миграций общая плотность популяции увеличивается за счет мигрирующих пролетных видов. Некоторые из них могут оставаться длительное время на данной территории и в гнездовой период, а также на зимовку.
Гнездовая фауна в большей мере сформирована дендрофильной группировкой, несмотря на крайне низкую лесистость региона. Это свидетельствует о том, что ландшафтное разнообразие территории определяет ее биоразнообразие. Именно интразональные элементы ландшафта создают условия для гнездования аллохтонных видов. По отношению к кормовым объектам среди пернатых хищников выделяются 7 групп, что указывает на наличие трофической специализации у многих видов.
Фауна пернатых хищников Предкавказья в зоогео-графическом отношении имеет смешанный характер. Это связано с положением данной территории в переходной зоне между европейскими широколиственными лесами, южнорусскими степями, азиатскими пустынями и горами Большого Кавказа.
Необходимо отметить, что в настоящее время ряд видов хищных птиц и сов демонстрирует способность успешно адаптироваться к антропогенным преобразованиям местообитаний при условии сохранения ключевых параметров среды, необходимых для их выживания. Для многих из них умеренная трансформация растительного покрова является желательным или даже необходимым условием существования. Даже для редких видов, традиционно считающихся «антропофоба-ми» - европейского тювика, змееяда, могильника, ор-лана-белохвоста, филина и других, - отмечается постепенное повышение толерантности к присутствию человека, освоение антропогенно трансформированных местообитаний, в том числе элементов культурного ландшафта.
Поступила в редакцию_
Литература
1. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. записки Моск. обл. пед. ин-та им. Крупской. 1962. Т. 109, вып. 1. С. 3-182.
2. Белик В.П. Фауногенетическая структура западно-палеарктической орнитофауны // 8-я Всессоюз. зоогеограф. конф. М., 1984. С.165-167.
3. Белик В.П. Биотопическое распределение и экологическая классификация животных // Чтения памяти проф.
B.В. Станчинского. Смоленск, 1992а. С. 13-16.
4. Белик В.П. Подходы и принципы регионального фау-ногенетического анализа // Кавк. орнитол. вестн. Вып. 3. Ставрополь, 1992б. С. 9-18.
5. Штегман Б.К. О принципах орнитогеографическо-го деления Палеарктики на основе изучения типов орнитофауны // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1936. № 2-3. С. 523563.
6. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. М., 1938. Т. 1, вып. 2. 208 с.
7. Штегман Б.К. О путях формирования фаун и методике их изучения // Изв. Всесоюз. географ. общества. 1950. Т. 82, № 4. С. 329-395.
8. Рустамов А.К. Районирование и выделение ланд-шафтно-фаунистических комплексов в зоогеографическом анализе // Проблемы зоогеографии суши. Львов, 1958.
C. 263-277.
9. Рустамов А.К. Фаунистический комплекс - единица зоогеографического анализа // Тр. Туркменского сельскохозяйственного ин-та. 1963. Т. 12. С. 41-45.
10. Казаков Б.А. Орнитогеографические особенности Предкавказья // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 1974. Ч. 1. С. 203-234.
11. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М., 2003. 808 с.
12. Штегман Б.К. Эндемизм в авифауне евразийских степей // Памяти академика Л.С. Берга. М.;Л., 1955. С. 403-420.
13. Красная книга Российской Федерации. Животные. М., 2001. 862 с.
30 июня 2008 г.
