Структура альгопланктона в Соль-Илецких озерах с различным уровнем солености Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ИЗВЕСТИЯ

ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011

IZVESTIA

PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011

УДК 582.26

СТРУКТУРА АЛЬГОПЛАНКТОНА В СОЛЬ-ИЛЕЦКИХ ОЗЕРАХ С РАЗЛИЧНЫМ УРОВНЕМ СОЛЕНОСТИ

© Н. В. НЕМЦЕВА, Е. А. СЕЛИВАНОВА, Т. Н. ЯЦЕНКО-СТЕПАНОВА, М. Е. ИГНАТЕНКО Институт клеточного и внутриклеточного симбиоза УрО РАН e-mail: [email protected]

Немцева Н. В., Селиванова Е. А., Яценко-Степанова Т. Н., Игнатенко М. Е. - Структура альгопланктона в Соль-Илецких озерах с различным уровнем солености // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25.

С. 535-541. - Изучена таксономическая структура и видовое богатство альгопланктона в трех Соль-Илецких озерах с соленостью 290,9 г/л; 109,9 г/л и 17,5 г/л. Обнаружено 50 видов водорослей, относящихся к 7 отделам: Cyanophyta - 17, Dinophyta - 3, Cryptophyta - 1, Chrysophyta - 1, Bacillariophyta - 10, Euglenophyta - 3, Chlorophyta - 15, изучена их встречаемость. Для каждого озера определены доминантные виды водорослей, прослежена сезонная динамика видового богатства и численности альгопланктона. Дана характеристика пространственного и временного распределения водоросли Dunaliella salina, нового перспективного штамма-продуцента антиоксидантных и антагонистических веществ.

Ключевые слова: альгопланктон, видовое богатство, динамика, доминантные виды.

Nemtseva N. V., Selivanova E. A., Yatsenko-Stepanova T. N., Ignatenko M. E. - Structure of algoplankton in Salt-Iletsk' Lakes with different salinity // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25.

Р. 535-541. - Taxonomic structure and species diversity of algoplankton was studied in Salt-Iletsk' Lakes with salinity 290,9g/L; 109,9 g/L and 17,5g/L. There were 50 algae species, belonged to 7 Orders: Cyanophyta - 17, Dinophyta - 3, Cryptophyta -

1, Chrysophyta - 1, Bacillariophyta - 10, Euglenophyta - 3, Chlorophyta - 15, algae occurrence was estimated. Dominant species of algae and seasonal dynamics of species richness and quantity of algae were studied. Spatial and time distribution of alga Dunaliella salina, new perspective strain-producer of antioxidant and antagonistic substances was estimated.

Keywords: algoplankton, species richness, dynamics, dominant species.

Соль-Илецкие озера представляют собой группу соленых континентальных водоемов, находящихся над поверхностью месторождения поваренной соли, возникшего в результате пересыхания древнего первичного океана. Химический состав солей в воде является ведущим фактором, определяющим состав и структуру микробиоценозов подобных водоемов [12]. Однако данные о видовом богатстве водорослей, главных продуцентов органического вещества в Соль-Илецких озерах отрывочны [1, 6], отсутствуют сведения о структуре и сезонной динамике альгопланктона этих водоемов.

В настоящеевремя Соль-Илецкие озераактивно используютсявбальнеологическихцелях. Крометого, гипергалинные водоемы могут служить источником микроорганизмов с большим биотехнологическим потенциалом [13]. В частности, одноклеточные зеленые водоросли, благодаря способности продуцировать метаболиты с ценными свойствами, используются в качестве ценных объектов биотехнологии [14]. Поэтому исследование альгопланктона соленых водоемов имеет как теоретическое значение в аспекте изучения

биоразнообразия, так и прикладное значение. В связи с выше изложенным, целью работы явилось изучение видового разнообразия, структуры и динамики аль-гопланктона Соль-Илецких озер, различающихся по уровню солености, и отбор культур водорослей, наиболее перспективных с точки зрения биотехнологии.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ материал для исследования собирали в течение 2004-2006 гг. в трех озерах г. Соль-Илецк (Оренбургская область).

Озеро Развал. Водоем техно-карстового происхождения образовался в результате заполнения водой котлована,сформировавшегосяприразработкесолево-го месторождения. Среднегодовая глубина составляет 15 м. Характеризуется высоким содержанием солей, преимущественно хлорида натрия, вплоть доформиро-вания насыщенного и пересыщенного раствора, благо-дарячему озеро никогда не замерзает, даже зимой, когда температуры опускаются значительно ниже нуля.

Озеро Дунино. Водоем карстового происхождения, отличительной гидрохимической особенностью

которого является высокая соленость, достигающая 170 г/л, а также значительное содержание магния и кальция. Жесткость воды в данном озере на порядок выше, чем в остальных. Глубина озера - 13 м.

Озеро Малое Городское. Имеет карстовое происхождение, максимальная глубина его достигает 15 м. Общее содержание солей в данном водоеме колебалось в пределах 10-26 г/л.

Вода всех исследованных водоемов относится к хлоридно-натриевому типу по результатам химического анализа центральной заводской лаборатории Газоперерабатывающего завода ООО «Газпром добыча Оренбург», аккредитованной в СААЛ (табл. 1).

Особенностью данных озер является сезонное колебание уровня солености в поверхностных слоях воды. Кривая динамики этих колебаний в трех озерах

была сходной и характеризовалась летним нарастанием и снижением в холодное время года. Минерализация достигала максимума в августе-сентябре, что связано сконцентрированием рапы в процессеиспарения. Минимальные значения солености в поверхностных слоях воды регистрировали в апреле, когда наблюдалось разбавление рапы ливневыми и талыми водами.

Поверхностные пробы воды отбирали с помощью батометра Руттнера с глубины 50 см. После фиксации формалином пробы концентрировали седимен-тационным методом до конечного объема 10 мл [5]. Численность водорослей определяли путем подсчета в камере Нажотта при световой микроскопии (микроскоп Axsiostar plus. Carl Zeiss). Идентификацию водорослей проводили в соответствии с определителями [4, 7, 9, 15].

Таблица 1

гидрохимические параметры исследуемых Соль-Илецких озер (среднегодовые значения параметра)

" Озеро Параметр " —— Развал дунино М.городское

рН 7.40 8.00 8.35

Плотность при 20°С (г/см3) 1.105 1.204 1.005 1.100 1.000 1.014

Жесткость (мкг/дм3) 42840 >102000 30702

Минерализация (г/л) 290.9 109.9 17.5

Па+ (мг/л) 99411 29183 4650

Са2+ (мг/л) 1185 1297 287

Mg2+ (мг/л) 175.3 133.3 84.3

СГ (мг/л) 154004 45703 7451

(8°4)2- (мг/л) 2617 2667 602

(НС03) (мг/л) 112 48 40

Железо (мг/л) 0.30 0.20 0.17

ПН3 (мг/л) 5.12 4.66 5.47

Сухой остаток (г/л) 410.600 27.552 17.046

При оценке структуры альгоценозов каждого водоема учитывали: число видов водорослей, выявленных в водоеме, и их встречаемость, доминирующие виды.

Доминирование водорослей оценивали с учетом их встречаемости и численности, в соответствии с индексом Палия-Ковнацки [10], который рассчитывали по формуле:

D=100xp. xN/N,

i г i г s7

где D. - индекс доминирования; p. - встречаемость; N -число особей этого вида; Ns - число всех особей.

При 10 < D. < 100 вид считали доминантным; при 1 < D. < 10 - субдоминантным; 0.1 < D.< 1 -второстепенным.

Полученные данные подвергали статистической обработке с помощью Exel 7,0 for Windows XP.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Известно, что водоросли являются основным продуцирующим звеном трофической цепи и обязательным компонентом гидробиоценозов. При оценке структуры альгоценоза Соль-Илецких озер отмечено развитие водорослей, как в солоноватых, так и в гипер-галинных водоемах, в том числе при солености, близкой к насыщению.

Висследованныхводоемахзавесьпериоднаблю-дения обнаружено 50 видов водорослей, относящихся к 7 отделам. Наиболее часто встречались водоросли отдела Chlorophyta (рис. 1). Это объясняется присутствием в данном таксоне широко распространенных галофильных видов водорослей рода Dunaliella. Реже обнаруживали представителей отделов Cyanophyta и Bacillariophyta: 25 и 24%, соответственно, тогда как встречаемость водорослей из отделов Dinophyta,

Cryptophyta и Euglenophyta была еще ниже (6%, 4% и 3%). Золотистые, по сравнению с водорослями преды-дущихтаксонов, встречалисьэпизодически, чтосвиде-тельствует об их низкой приспособленности к условиям нарастающей минерализации.

Рис. 1. Встречаемость водорослей разных отделов в Соль-Илецких озерах.

Из всех перечисленных отделов, представители только двух (Chlorophyta и Bacillariophyta), встречались во всех трех озерах, независимо от уровня их солености. Присутствие водорослей данных отделов объясняется широкой экологической валентностью зеленых и диатомовых водорослей, способных выживать в условиях широкого диапазона солености, с одной стороны, и привнесением диатомовых из почвы прилегающих территорий во время паводка или ливней, с другой.

Наиболее разнообразно в солоноватых и соленых водоемах были представлены отделы Cyanophyta и Chlorophyta (табл. 2). Меньшим видовым разнообразием отличался отдел Bacillariophyta, влючавший 10 видов. Отделы Euglenophyta и Dinophyta насчитывали по 3 вида. Отделы Cryptophyta и Chrysophyta были представлены лишь одним видом.

Таблица 2

Таксономический состав альгопланктона Соль-Илецких водоемов

Отдел Число видов

Малое Городское (17.5 г/л) Дунино (109.9 г/л) Развал (290.9 г/л) Всего

Cyanophyta 13 5 0 17

Dinophyta 3 0 0 3

Cryptophyta 1 0 0 1

Chrysophyta 1 0 0 1

Bacillariophyta 8 6 1 10

Euglenophyta 3 0 0 3

Chlorophyta 13 3 2 15

ИТОГО 42 14 3 50

Отмечено, что нарастающая соленость лимити-ровалавидовоебогатствоводорослей. такнаибольшее видовое и таксономическое богатство альгопланктона зафиксировано в озере Малое Городское, где обнаружено, в среднем, 13 видов в одной пробе. Менее богатым по сравнению с предыдущим водоемом оказалось озеро Дунино, здесь, в среднем в одной пробе, обнаружено 5 видов, принадлежащих 3 отделам: Chlorophyta, Cyanophyta и Bacillariophyta. Озеро Развал характеризовалось наименьшим видовым богатством водорослей, в среднем 2 вида в одной пробе, относящихся к отделам Chlorophyta и Bacillariophyta (табл. 2).

таким образом, таксономическое и видовое богатство водорослей, находясь в обратной зависимости от уровня солености, убывало в ряду Малое городское > Дунино > Развал. Полученные данные демонстрируют лимитирующее влияние среды, описанное другими исследователями для ряда аналогичных водоемов [12]. По мере снижения солености в исследуемых водоемах наиболее интенсивно увеличивалось разнообразиесине-зеленыхидиатомовыхводорослей, являющихся типичными морскими формами. Подобное явление описано и в других соленых водоемах, в частности, техногенного происхождения [2].

Отмечено, что сезонная динамика видового богатства водорослей в Соль-Илецких озерах различалась (рис. 2). Так, в озере Малое Городское число видов, зарегистрированных в летне-осенний период, было в 4 раза больше, чем зимой и весной, что закономерно связано с изменением светового и температурного режимов. Видовое богатство достигало в этом озере максимума к сентябрю (рис. 2). В озере Дунино картина несколько менялась: пик кривой количества видов водорослей наблюдали в первой половине лета с последующим снижением до 1-4 видов в пробе в августе. с учетом совпадающего по времени нарастания минерализации, полученные данные демонстрируют не только влияние света и температуры, но и действие солености.ВидовоебогатствоозераРазвалотличалось наименьшим разнообразием и наибольшей стабильностью, что определялось лимитирующими условиями экстремальной солености. незначительное увеличение количества видов за счет появления диатомовых водорослей здесь регистрировали лишь весной, во время сильного разбавления рапы ливневыми и паводковыми стоками. Таким образом, в гипергалинных озерах Развал и Дунино сезонная динамика видового богатства водорослей была обусловлена колебаниями

солености в озерах в течение годового цикла в большей степени, чем в солоноватом озере Малое Городское.

сезонная динамика численности водорослей каждого из исследованных водоемов характеризовалась индивидуальными особенностями (рис. 3). Так, в солоноватом озере Малое Городское отмечено нарастание численности водорослей с наступлением весны с последующей стабилизацией в летний период и «скачок» численности до уровня «цветения» в

сентябре. Для озера Дунино была характерна другая закономерность: численность водорослей увеличивалась зимой и весной, а в летние месяцы уменьшалась, что, вероятно, связано с активным «выеданием» водорослей жаброногими рачками Атіетіа salina, активно развивавшимися в этот период. Наблюдаемая нами картина согласуется с экспериментальными данными, свидетельствующими о способности Агіетіа salina быстро снижать биомассу фитопланктона [13].

1ТШІ весов лето осек

Рис. 2. Сезонная динамика видового богатства водорослей в Соль-Илецких озерах (среднее количество видов в пробе). 1 - оз. Развал, 2 - оз. Дунино, 3 - оз. Малое Городское.

пп. кжпж/Ьи

1000 п

(11 -\------------1-----------1------------1------------1-----------1----------

Ш IV VII МП IX ХП

Рис. 3. Сезонная динамика численности водорослей в Соль-Илецких озерах. 1 - оз. Развал, 2 - оз. Дунино, 3 - оз. Малое Городское.

В гипергалинном озере Развал, где из-за высокой концентрации соли отсутствовали альгофаги, способные ограничивать численность водорослей, летом наблюдалосьмассовоеразвитиеводорослей, тогдакак зимой количество водорослей плавно снижалось, достигая минимальных значений весной.

Таким образом, была выявлена зависимость динамики численности водорослей от сезона и солености воды. Самая высокая численность альгопланктона -6.0 х 108 клеток/л была зарегистрирована в озере с наименьшей соленостью - Малом Городском, тогда как минимальная - в озере Развал - 5.бх10б клеток/л.

Каждое озеро характеризовалось специфическим составом доминирующих видов водорослей, определяющих уникальность сообщества. В соответствии с индексом Палия-Ковнацки, к доминирующим видам в озере Развал были отнесены Dunaliella salina и Dunaliella viridis. Для озера Дунино D. viridis оказалась доминантом, а D. salina - субдоминантом, остальные виды вошли в группу сопутствующих. В озере Малое Городское 3 вида: Oscillatoria subti-lissima, РгогосеМгит sp., СаНепа salina были отнесены к доминирующим, а остальные виды - к сопутствующим (табл. 3).

5З8

Таблица 3

Структура альгоценоза Соль-Илецких озер по индексу Палия-Ковнацки

Озера Доминанты (10 < Di < 100) Субдоминанты (1 < Di < 10) Сопутствующие виды (0.1 < Di < 1)

Развал Dunaliella salina Teod. ssp. salina, f. salina; Dunaliella viridis Teod. f. viridis Navicula sp.

Дунино Dunaliella viridis Teod. Dunaliella salina Teod. Navicula cincta (Her.) Kutz; Diatoma vulgare Bory; Chlamydomonas sp.; Aphanothece salina Elenk. et Danil.; Synechocystis salina Wisl.; Gomphosphaeria aponina Kutz.; Oscillatoria lacustris (Kleb.) Geitl.; Oscillatoria spirulinoides Woronich.; Amphora coffeaeformis var. perpusilla Grun.; Amphora delicatissima Krasske; Cocconeis scutellum Ehr.; Gomphonema salinarum Pant.

Малое Городское Oscillatoria subtilissima Kutz.; Prorocentrum sp.; Carteria salina Wisl. Anabaena knipowitschii Ussatch.; Glenodinium sp.; Chlamydomonas sp.; Cryptomonas sp.; Synechocystis salina Wisl.; Oscillatoria tambi Woronich.; Phormidium ambiguum Gom.; Phormidium foveolarum (Mont.) Gom.; Spirulina major Kutz.; Aphanizomenon sp.; Anabaena sp.; Snovella sp.; Microcystis sp.; Spirulina fusiformis Woronich.; Nitzschia closteria (Ehr.) W. Sm.; Bacillaria paradoxa Gmelin.; Trachelomonas sp. и др.

Отмечено, что в гипергалинных водоемах структура альгосообщества более стабильна, по сравнению с мезогалинным озером Малое Городское, где доминирующие комплексы значительно изменялись в течение года. В Малом Г ородском доминирующими по численности водорослями зимойоказались Chlamydomonas sp. ( Chlorophytа)иSynechocystissalinaWisl. ( Cyanophyta), составившие 70 и 25%, соответственно, от общего количества; весной доминировали Carteria salina Wisl. (Chlorophyta) - 63% и Oscillatoria subtilissima Kutz. ( Cyanophyta) - 23%. В первой половине лета наблюда-лосьцветениеводорослейProrocentrumsp. ( Dinophyta), доля которых составила 78.5%, а в августе и с наступлением осени в массовом количестве развивались сине-зеленые водоросли Oscillatoria subtilissima Kutz. (74-95.5% ). В целом, видовой состав альгопланктона в Соль-Илецких озерах сходен с солеными и солоноватыми водоемами других территорий [2].

Водоросли озера Развал

В озере Развал водоросли рода Dunaliella были представлены двумя видами: D. salina и D. viridis. Данные других исследователей [4, 17] свидетельствуют о приуроченности водорослей рода Dunaliella к гиперга-линным водоемам, в которых они играют роль видов-эдификаторов. Исходя из того, что водоросли рода Dunaliella представляют практический интерес в каче-

стве источника биологически активных веществ, был изучен характер их пространственного и временного распределения в озере Развал.

Показано, что альгопланктон в озере Развал концентрировался преимущественно в верхних слоях воды (рис. 4). Общая биомасса водоросли D. salina в столбе воды озера Развал в летние месяцы составляла в среднем 23 г/м2, а численность - 55.1 млрд. клеток/м2. Максимальнаячисленностьводорослейрегистрирова-лась на глубине 1 м.

мг/л

0.0 2.0 4,0 6.0 8,0 10 0

■ 3-2 1 5.0

1 9.2

1.5 I 2.0

2 1 3-6

Рис. 4. Распределение биомассы водорослей D. salina по глубине в озере Развал.

оба представителя рода Dunaliella сосуществовали в озере развал, однако количественное развитие водорослей изменялось в зависимости от времени года (табл. 4). Летом преобладала D. salina, а к осени увеличивалась численность D. viridis, достигая 40%, подобное соотношение сохранялось зимой. Весной при

Сезонная динамика численности двух видов водорослей рода Dunaliella в озере Развал свидетельствует о преимущественном развитии D. viridis при снижении солености и преобладании D. salina в условиях большей солености, что является отражением антагонистических взаимоотношений этих видов. Конкурентные взаимоотношения между данными видами доказаны экспериментально: при низкой солености D. viridis оказывает выраженное антагонистическое воздействие на D. salina [16] .

Поскольку водоросли Dunaliella, используются как источники ценных метаболитов, штамм D. salina, обитающий в озере Развал, представляет практический интерес. Учитывая, что биотехнологический потенциал водорослей данного вида имеет штаммовую вариабельность, необходимо изучение каждого изо-лята [18]. Высокий биотехнологический потенциал

D. salina из озера Развал подтвержден в экспериментах in vitro и in vivo, в которых показана ее высокая антиоксидантная и антагонистическая активность [8]. Выделенный штамм размещен в Коллекции однокле-точныхводорослей (IPPAS ) и имеетрегистрационный номер IPPAS 295.

Таким образом, гидрохимические особенности Соль-Илецких озер отражаются на видовом составе альгофлоры.Результатыобработки альгологического материала демонстрируют умеренное разнообразие альгопланктона, которое снижается по мере нарастания солености обследованных водоемов. Основу флористического разнообразия водорослей составляют отделы Chlorophyta, Cyanophyta и Bacillariophyta, которые являются наиболее устойчивыми к засолению. Показано, что динамика видового богатства водорослей в Соль-Илецких озерах связана с соленостью воды и сезонными колебаниями. На изменение численности альгопланктона большое влияние наряду с абиотическими факторами оказывают межвидовые конкурентные взаимоотношения. Особое значение для озер со средним и низким уровнем солености имеют взаимоотношения в системе «хищник-жертва», складывающиеся между зоопланктоном и водорослями.

общемснижении численностиводорослей ,отмечалось преобладание D. viridis. Являясь постоянным обитателем озера Развал, D. salina периодически летом (июль-август) давала вспышки массового развития, когда численность достигала 11.8* 106 клеток/л, вызывая «цветение» воды, приобретающей бурый оттенок.

Показано, что в гипергалинных Соль-Илецких озерах присутствует водоросль D. salina, обладающая высоким биотехнологическим потенциалом.

Благодарности: работа выполнена по гранту № 09-П-4-1037 программы Президиума РАН «Биоразнообразие» и научному проекту УрО РАН 10-4-НП-32.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Блюмина Л.С. Биология соленых Соль-Илецких озер. Автореф. дис. ... канд. биол. наук, 1958. 17 с.

2. Горбулин О.С., Догадина Т.В., Косик Е.Л. Водоросли техногенных соленых озер Донбасса // Вестник ХНАУ. Серія «Біологія». 2003. № 5. С. 80-93.

3. ЗдановичВ.В.КриксуновЕ.А.Гидробиологияиобщая экология: словарь терминов. М.: Дрофа, 2004. 192 с.

4. МасюкН.П.Морфология,систематика,экология,гео-графическое распространение рода Dunaliella Teod. и перспективы практического использования. Киев: Наукова думка, 1973. 244 с.

5. методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. Подред.Ф.Д. Мордухай-Болтовского.М.: Наука, 1975. 240 с.

6. НемцеваН.В.,ПлотниковА.О.,Яценко-СтепановаТ.Н., СеливановаЕ.А.,ШабановС.В.Планктонныесообще-ства уникальных гипергалинных мезогалинных озер Оренбуржья // Вестник ОГУ. 2005. № 5. С. 35-40.

7. Определитель пресноводных водорослей СССР. Т. 1-14. / Под ред. М.М. Голлербаха. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951-1986.

8. Селиванова Е.А., Немцева Н.В., Плотников А.О., Красиков С.И., Шарапова Н.В. Влияние водоросли Dunaliella заИпа на антиоксидантную активность сыворотки крови экспериментальных животных // Медицинская наука и образование Урала. 2011. № 1. С. 86-88.

9. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка,

1990. 208 с.

10. ШитиковВ.К.,РозенбергГ.С.,ЗинченкоТ.Д.Количе-ственная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

Таблица 4

Сезонная динамика альгопланктона в озере Развал

Дата отбора проб Температура воды Численность водорослей (млн клеток/л) Массовая концентрация хлоридов (г/л) Соотношение D. salina и D. viridis (%)

Сентябрь 2004 +20°С 10.7 ± 0.50 (цветение) 258. 6 ± 12.9 62/38

Декабрь 2004 -10°С 5.6 ± 0.28 143.1 ± 7.2 60/40

Aпрель 2005 +3°С О.б ± 0.03 126.5 ± 6.3 40/60

Aвгyст 2005 +21°С 11.8 ± 0.60 (цветение) 289.6 ± 14.5 92/8

11. Ben-Amotz A., Avron M. Glycerol and beta carotene metabolism in the halotolerant alga Dunaliella: A model system for biosolar energy conversion // Trends Biochem. Sci. 1981. № 6. Р. 297-299.

12. Borowitzka L.J. The microflora // Hydrobiologia. 1981. V. 81. Р. 33-46.

13.Jones A.G., Ewing C.M., Melvin M.V. Biotechnology of solar saltfields // Hydrobiologia. 1981. V. 82. P.391-406.

14. Kay R.A., Barton L.L. Microalgae as food and supplement // Critical Reviews in Food Science and Nutrition.

1991. V. 30. № 6. P. 555-573.

15. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprocaryota. 1. Teil. Chroococcales // Susswasserflora Mitteleuropa. Jena: Ficher Verland. 1999. V. 19/1. 548 p.

16. Moulton T.P., Sommer T.R., Burford M.A. et al. Competition between Dunaliella species at high salinity // Hydrobiologia. 1987. V. 151-152. Р. 107-116.

17. Post F.J., Borowitzka L.J., Borowitzka M.A. et al. The Protozoa of a Western Australian hypersaline lagoon // Hydrobiologia. 1983. V. 105. Р. 95-114.

18. Tafreshi A. H., Shariat M. Dunaliella biotechnology: methods and applications //J. of Applied Microbiology, 2009. V. 107. P. 14-35.