CC BY
124
doi: 10.24411/0235-2451-2020-10104 УДК 633.11:631.52
Стеблевая ржавчина - особо опасное заболевание пшеницы*
Г. В. ВОЛКОВА, О. А. КУДИНОВА, О. О. МИРОШНИЧЕНКО
Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений, Краснодар, п/о 39, 350039, Российская Федерация
Резюме. Стеблевая ржавчина пшеницы (возбудитель - Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici) - опасное заболевание, при сильном развитии которого недобор урожая в очагах может достигать 60...70 % и более. Эпифитотии стеблевой ржавчины были зарегистрированы почти на всех континентах, на которых выращивают пшеницу. В мировом производстве пшеницы эпифитотии опасного патогена, происходящие в последние 40 лет, удавалось сдерживать благодаря генетической защите главным образом с использованием гена Sr31, полученного из гибридных производных пшеницы и ржи. Обнаруженная в 1998-1999 гг. в Уганде (Восточная Африка) раса Ug99 (TTKSK), преодолевшая устойчивость к Sr31, способна поражать неиммунные растения на любой стадии вегетации, что приводит к его быстрой гибели. Сейчас в пределах расы Ug99 происходит активная эволюция и к февралю 2016 г. были идентифицированы 13 рас, которые отмечены в 13 странах. В России болезнь не имела экономического значения, но в последние годы зафиксированы вспышки стеблевой ржавчины в центральном регионе, а в Западной Сибири, где выращивают в основном яровую пшеницу, стеблевая ржавчина стала одним из основных заболеваний. В Северокавказском регионе России отмечают позднее появление болезни в посевах пшеницы, поэтому развитие патогена носит очаговый характер и регулярно фиксируется в районах произрастания барбариса (Георгиевский, Кировский, Предгорный Ставропольского края, Усть-Джегутинский Карачаево-Черкессии, Наурский Чечни, Горный и Баксайский Кабардино-Балкарии). В связи со сложившейся фитосанитарной ситуацией, необходим постоянный мониторинг развития P. graminis на основных (злаки) и промежуточных (барбарис) растениях-хозяевах в целях прогноза развития болезни в регионе, сортовой политики и защитных мероприятий. Ключевые слова: стеблевая ржавчина, Puccinia graminis, Ug99, вредоносность, пшеница.
Сведения об авторах: Г. В. Волкова, доктор биологических наук, зав. лабораторией (e-mail: [email protected]); О. А. Кудинова, кандидат биологических наук, научный сотрудник; О. О. Мирошниченко, младший научны сотрудник. Для цитирования: Волкова Г. В., Кудинова О. А., Мирошниченко О. О. Стеблевая ржавчина - особо опасное заболевание пшеницы // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 1. С. 20-25. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10104
*Исследования выполнены согласно Государственному заданию № 075-00376-19-00 Министерства науки и высшего образования РФ в рамках НИР по теме № 0686-2019-0008
Stem rust as a particularly dangerous disease of wheat
G. V. Volkova, O. A. Kudinova, O. O. Miroshnichenko
All-Russian Research Institute of Bbiological Plant Protection, Krasnodar, p/o 39, 350039, Russian Federation
Abstract. Stem rust of wheat (the agent is Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici) is a dangerous disease. In the case of high incidence, the shortfall of yield during outbreaks can reach 60-70% or more. Stem rust epiphytoties have been reported on almost all continents where wheat is cultivated. In the world wheat production, the dangerous pathogen epiphytoties occurring in the last 40 years have been controlled by genetic protection, mainly using Sr31 gene obtained from hybrid derivatives of wheat and rye. Ug99 (TTKSK) race discovered in 1998-1999 in Uganda (East Africa) overcame resistance to Sr31. It is capable of attacking nonimmune plants at any stage of vegetation that leads to their rapid deaths. Now, active evolution is observed within Ug99 race. By February 2016, 13 races in 13 countries were identified. In Russia, the disease had been economically insignificant, but in recent years outbreaks of stem rust have been recorded in the central region. In Western Siberia, the main area of spring wheat cultivation, stem rust has become one of the main diseases. In the North Caucasus region of Russia, a late emergence of the disease in wheat crops is noted, therefore, the development of the pathogen is focal and is regularly recorded in the areas where barberry grows (Georgievsky, Kirovsky, and Predgorny districts of the Stavropol Territory; Ust-Dzhegutinsky district of the Karachay-Cherkess Republic; Naursky district of the Chechen Republic, Gorny and Baksaysky districts of the Kabardino-Balkar Republic). The current phytosanitary situation requires constant monitoring of P. graminis development on the main (cereals) and intermediate (barberry) host plants to predict the development of the disease in the region, to develop varietal policy and protective measures. Keywords: stem rust; Puccinia graminis; Ug99; injuriousness; wheat.
Author Details: G. V. Volkova, D. Sc. (Biol.), head of laboratory (e-mail: [email protected]); O. A. Kudinova, Сand. Sc. (Biol.), research fellow; O. O. Miroshnichenko, junior research fellow.
For citation: Volkova GV, Kudinova OA, Miroshnichenko OO. [Stem rust as a particularly dangerous disease of wheat]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(1): 20-5. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10104.
Стеблевая ржавчина - одно из наиболее вредоносных заболеваний пшеницы. Возбудитель болезни - паразитический биотрофный бази-диомицет Риоа1п1а дгат1п1в Регв. Г ер. ТгШо1 - отличается высоким уровнем внутривидовой изменчивости и довольно широким кругом растений-хозяев.
Во всем мире стеблевая ржавчина преимущественно развита в регионах с континентальным климатом, в которых температура воздуха летом превышает 25 0С [1]. Болезнь вызывала значительные потери урожая в различные промежутки времени в Канаде [2], Южной Америке [3], континентальной Европе, Индийском субконтиненте, Австралии [4], южной Африке [5], восточной Африке [6] и Китае
[7]. Стеблевая ржавчина встречается на пшенице, ячмене, житняке, костре, мятлике, овсянице пырее и других культурных и дикорастущих злаках [8]. Пшеницу поражает особая специализированная форма (Р. дгат1п1в f. эр. 1гШа1), подразделяющаяся на много физиологических рас. Болезнь повреждает в основном стебли и листовые влагалища, иногда листья, ости злаков и колосковые чешуи, вызывая разрывы эпидермиса (см. рисунок). Вследствие этого происходит усиление транспирации и нарушение водного баланса растения. При значительном развитии заболевания возможны полегание и гибель растений. Потери урожая в очагах могут превышать 60...70 % [9]. Вид Р. дгат1п1в f. эр. ина подразделяется на ряд
Рисунок. Поражение стеблей и листьев стеблевой ржавчиной пшеницы.
специализированных форм, поражающих один или несколько видов злаков. По сравнению с другими видами ржавчины (желтой и бурой), наносящими меньший урон, только стеблевая ржавчина приводит к полной потере урожая и гибели растений [10].
Урединиоспоры стеблевой ржавчины могут переноситься по воздуху на огромные расстояния, способствуя быстрому распространению инфекции. Эпифитотийные вспышки заболевания были зарегистрированы почти на всех континентах, на которых выращивают пшеницу [11].
Цель исследований - анализ распространения и вредоносности стеблевой ржавчины пшеницы, в том числе ее высокоагрессивной расы и099, структуры популяции патогена, эффективности известных генов устойчивости к Р. дгат1п1в в различных регионах мира и России для определения необходимости мер по контролю заболевания на территории страны.
Раса и099
В мировом производстве пшеницы эпифитотии опасного патогена, происходящие в последние 40 лет, удавалось сдерживать благодаря генетической защите главным образом с использованием гена Бг31, что, тем не менее, способствовало развитию пандемической ситуации. Этот ген, изначально обнаруженный у гибридных производных пшеницы и ржи (Беаа1в сегеа1е L.) в Германии в 1930-х гг., был широко распространен в рамках программы селекции пшеницы С1ММУТ [12]. Массовое использование генотипов, содержащих Бг31, обусловлено их широкой агрономической адаптивностью и высокой урожайностью, а не уникальным вкладом устойчивости к стеблевой ржавчине [13].
В XXI в. эпифитотии стеблевой ржавчины, в основном, связаны с появлением в 1998-1999 гг. в Уганде (Восточная Африка) новой высоковирулентной расы
ид99 (ТТКБК), которая может инфицировать растения в любой фазе вегетации и способствовать их гибели. ид99 - единственная раса, способная преодолевать эффективный ген устойчивости Бг31, интрогресси-рованный в подавляющее большинство современных сортов. Около 90 % сортов пшеницы, выращиваемых по всему миру, восприимчивы к группе рас ид99 [14]. Раса ид99 признана в качестве основной угрозы для производства пшеницы [15]. За последние 15 лет ид99 не только распространилась в других странах, но и эволюционировала так, что смогла преодолеть дополнительные гены, включая Бг24 от расы ТТКБТ [16], Бг36 от расы ТТТБК [17] и БгТтр от ТТКТТ и ТТКТК [18]. Вариант ид99 с вирулентностью к Бr9h был обнаружен [19], при этом совместная вирулентность для Бr9h и Бг31 пока не известна. После первого обнаружения исходного изолята ид99, к февралю 2016 г. были идентифицированы 13 рас, принадлежащих к этой линии, а также присутствие ид99 в 13 странах: Уганда [20], Кения, Южная Африка [21], Эфиопия [22], Судан, Йемен, Иран [23], Танзания, Зимбабве, Эритрея, Мозамбик, Руанда и Египет [24]. Недавно были зарегистрированы эпидемии стеблевой ржавчины из-за рас, не связанных с ид99. О другом штамме, TKTTF, который нанес значительный ущерб сорту пшеницы Дигалу в Эфиопии в 2013-14 гг. сообщали ОПуе1га с соавторами [25]. Есть аналогичные сведения из Турции, Германии и Сицилии, при этом в Германии зафиксировано шесть рас, не включающих ид99, в том числе TKTTF [26].
В 2013 и 2014 гг. выявлена раса ид99, вирулентная к гену Бг31, и собран ее инокулюм в Саратовской области на полях яровой мягкой пшеницы в условиях эпифитотий стеблевой ржавчины. По результатам дальнейшей исследований установлено, что из четырех моноконидиальных изолятов, собранных в
посевах сорта Прохоровка, все были вирулентны к большинству Sr-генов и их комбинаций (81,5 %) при дифференциации на австралийском наборе линий (за исключением Sr-генов - Sr24, Sr38, SrSatu)
[27].
Изучение популяции P. graminis по различным маркерам
Традиционно структуру популяции P. graminis по вирулентности изучают с использованием изогенных линий-дифференциаторов. Такие работы проводят во многих научных центрах. Например, в Индийском субконтиненте в 2009-2015 гг. проанализировано 574 изолята, в которых найдено 20 патотипов гриба
[28]. Исследования популяции патогена ведут в Китае
[29], Австралии [4], Канаде [30], США [2, 3] и других странах.
В изучении популяционной генетики таких фито-патогенных грибов, как P. graminis, часто используют различные типы молекулярных маркеров, поскольку они не селективны, в отличие от маркеров на основе генов вирулентности. Это, например, RAPD-маркеры [31], AFLP-маркеры [32], маркеры на основе единичных замен нуклеотидов (SNP) [33], микросателлит-ные маркеры (SSR) [34, 35]. На сегодняшний день среди них наиболее распространены SSR-маркеры. Они кодоминантны, наиболее воспроизводимы и высоко полиморфны, что позволяет получать более полную информацию о генетической изменчивости ржавчинных грибов [36]. Впервые SSR маркеры для P. graminis разработали в Cereal Disease Laboratory (Minnesota) [37]. Позднее с помощью SSR-маркеров было доказано наличие полового процесса в популяциях P. graminis Таджикистана [38]. По результатам анализа микросателлитных маркеров подтверждена тесная генетическая связь между южноафриканской и австралийской популяцией P. graminis [39]. Гены устойчивости к стеблевой ржавчине и к расе UG99 Всего каталогизировано 62 гена/аллеля, обусловливающих устойчивость к стеблевой ржавчине, которые расположены в 55 различных локусах [40]. Они имеют различное происхождение (от культивируемой пшеницы до диких её сородичей). При этом согласно последним данным [41], против Ug99 уже неэффективны гены Sr5, 6, 7a, 7b, 8a, 9a, 9b, 9d, 9e, 9f, 9h, 9h, 10, 11, 12, 16, 17, 18, 20, 21, 23, 24, 30, 31, 41, 49, 54, McN, Tmp(Sha7) и Wld-1. Prins с соавторами [42] перечислили 41 ген, которые, по их мнению, эффективны по крайней мере для одного патотипа в расовой группе Ug99 (включая Sr9h, 21, 24, 36и Tmp с некоторыми известными вирулентностями Ug99).
Согласно Soko [43], Sr25 в сочетании с Sr2 обеспечивает эффективную защиту от UG99 и ее разновидностей у таких сортов, как SC8, SC2 и SC4 в Зимбабве и Южной Африке, создавая эффект пира-мидирования генов.
По результатам исследований, проведенных в 2013-2014 г., для популяции P. graminis в Китае эффективны гены - Sr35, SrTmp, Sr30, Sr37, Sr17 и Sr36 [28].
Установлено, что популяция патогена, собранная в Казахстане в 2006-2007 гг., содержит особо вирулентные фенотипы (TFK/R, TKT/C, TPS/H, TKH/RS, TDT/HS, TTH/KQ), отдельные из которых поражают все известные моногенные линии с генами Sr и схожи по номенклатурному коду с африканским патотипом Ug99 (TTKS) [44].
В Центральном регионе России эффективны гены устойчивости к стеблевой ржавчине Sr2, Sr9e, Sr13, Sr25, Sr26, Sr31, Sr32, Sr36, Sr44, SrWId и сочетание генов Sr17 + Sr13, Sr31 + Sr38 [45].
В Северокавказском регионе России высокоэффективны гены Sr5 и Sr31; эффективны - Sr 1, 6, 9а, 9e, 13, 24, 27, 32, 35, 36; умеренно эффективны - Sr 7а, 8b, 11, 20, 23, 25, 37, WLD и неэффективны - Sr 8а, 9b, 9d, 9f, 9g, 10, 12, 14, 16, 17, 19, 21, 22, 26, 29, 30, 33, Dp2 [46].
Стеблевая ржавчина в России
В Центральном регионе эпифитотийного развития стеблевой ржавчины не наблюдали более 27 лет (с 1983 по 2010 гг.) [45]. Вспышка заболевания в посевах яровой и озимой пшеницы была зафиксирована в 2010 г., в 2013 и в 2016 гг. она повторилась [47].
В северных регионах Казахстана и Западной Сибири, в которых выращивают в основном яровую пшеницу, стеблевая ржавчина стала одной из наиболее экономически значимых болезней. В 2015 г. Костанайскую и Северо-Казахстанскую области Казахстана, а также прилегающую Омскую область России затронула эпидемия стеблевой ржавчины [48]. Аналогичную ситуацию отмечали в 2016 и 2017 гг. [49].
На территории Северного Кавказа стеблевая ржавчина эпифитотийного развития не имела. При этом P. graminis ежегодно фиксируют в Георгиевском, Кировском, Предгорном районах Ставропольского края, Усть-Джегутинском Карачаево-Черкессии, Наурском Чечни, Горном и Баксайском Кабардино-Балкарии. На их территориях развивается эцидиальная стадия на барбарисе, а при появлении урединиогенерации ареал патогена расширяется. Вследствие позднего появления инфекции на растениях пшеницы, развитие патогена имеет очаговый характер [50]. В Северокавказском регионе,который служит источником постоянного возобновления инфекции, патоген осуществляет полный цикл развития через барбарис и злаковые травы. Поэтому благоприятное сочетание климатических факторов и наличие восприимчивых сортов в условиях, как Северокавказского, так и соседних регионов России, может спровоцировать развитие эпифитотии стеблевой ржавчины пшеницы.
Большинство современных сортов культуры восприимчивы к возбудителю стеблевой ржавчины, поэтому создание исходного материала для селекции на устойчивость к этой опасной болезни - острая необходимость для России [47]. В основе успешной селекции на иммунитет лежит использование сортов с различными типами устойчивости. Как правило, сорта, обладающие вертикальной устойчивостью, со временем теряют ее в связи с адаптацией особо вирулентных форм возбудителя. Вследствие этого сегодня уделяется пристальное внимание селекции сортов с частичной расонеспецифической устойчивостью, проявляющейся в замедленном развитии болезни при восприимчивом типе реакции. Такая устойчивость способна сохраняться продолжительное время [51].
Заключение. В отличие от других ржавчинных заболеваний, стеблевая ржавчина пшеницы наиболее вредоносна, так как только она может вызвать полную гибель растения. В XXI в. эпифитотии стеблевой ржавчины, в основном, вызывает обнаруженная в
1998-1999 гг. в Уганде (Восточная Африка) новая патогенная раса ид99 (ТТКБК), преодолевшая устойчивость введенного в большинство современных высокоурожайных сортов гена Бг31. За последние 15 лет ид99 распространилась на другие страны и активно эволюционировала. Из известных 62 генов, обусловливающих устойчивость к стеблевой ржавчине, установлен 41 ген, который, по мнению исследователей, эффективен по крайней мере против одного патотипа в расовой группе ид99. В разных регионах мира и России гены, эффективные против стеблевой ржавчины, различаются в связи с генотипами высеваемых сортов и другими факторами. В последние годы отмечают вспышки стеблевой ржавчины в центральном регионе России, а в Западной Сибири, где выращивают в основном яровую пшеницу, она стала
одной из основных болезней. С учетом того, что на территории России уже есть случаи преодоления устойчивости Бг31, возможность заноса инфекции в другие регионы - вопрос времени. В таких условиях крайне важен вопрос тщательного мониторинга вирулентности опасного патогена. Особенно это касается Северо-Кавказского региона, в котором произрастает промежуточный хозяин (барбарис) и складываются благоприятные для развития патогена климатические условия. В связи со сложившейся фитосанитарной ситуацией с Р. дгат1п1в в мире и в России, необходимо усилить мониторинг развития патогена на основном (злаки) и промежуточном (барбарис) растениях-хозяевах для разработки прогноза развития заболевания, рационального сорторазме-щения, защитных мероприятий.
Литература.
1. Emergence and spread of new races of wheat stem rust fungus: Continued threat to food security and prospects of genetic control/R. P. Singh, D. P. Hodson, Y. Jin, et al. //Phytopathology. 2015. Vol. 105. No. 7 Pp. 872-884.
2. Kolmer J. A. Early research on the genetics of Puccinia graminis and stem rust resistance in wheat in Canada and the United States // Peterson P. Stem rust of wheat: from ancient enemy to modern foe. St. Paul: APS Press, 2001. Pp. 51-82.
3. The situation of common wheat rusts in the Southern Cone of America and perspectives for control / S. E. German, A. Barcellos, M. Chaves, et al. // Australian Journal of Agricultural Research. 2007. Vol. 58. No. 6 Pp. 20-30.
4. Park R. L. Stem rust of wheat in Australia // Australian Journal of Agricultural Research. 2007. Vol. 58. No. 6. Pp. 558-566.
5. Challenges for sustainable control of cereal rust diseases in South Africa /Z. A. Pretorius, K. W. Pakendorf, G. F. Marais, et al. // Australian Journal of Agricultural Research. 2007. Vol. 58. No. 6 Pp. 593-601.
6. The Spread of Stem Rust Caused by Puccinia graminis f. sp. tritici, with Virulence on Sr31 in Wheat in Eastern Africa / R. Wanyera, M. G. Kinyua, Y. Jin, et al.// Plant Dis. 2006. Vol. 90. No. 1. P. 113.
7. Roelfs A. P., Singh R. P., Saari E. E. Rust Diseases of Wheat: Concepts and Methods of Disease Management. Mexico: CIMMYT, D.F., 1992. 81 р.
8. Методические подходы к идентификации эффективных генов, определяющих устойчивость пшеницы к комплексу грибных заболеваний / Е. С. Сколотнева, И. Н. Леонова, Е. Ю. Букатич и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. Т. 21. № 7. С. 862-869.
9. Изучение взаимодействия в патосистеме "Triticum aestivum - Puccinia spp" / Г. В. Волкова, Ю. В. Шумилов,
E. В. Синяк и др. // Наука Кубани. 2014. № 1. С. 26-31.
10. Кохметова А. М., Атишова М. Н. Идентификация источников устойчивости к стеблевой ржавчине пшеницы с использованием молекулярных маркеров // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2012. Т. 16. № 1. С. 132-141.
11. Recent trends and perspectives of molecular markers against fungal diseases in wheat / U. Goutam, S. Kukreja, R. Yadav, et al. // Frontiers in Microbiol. 2015. Vol. 6. No. 861. Pp. 1-14.
12. Genes for wheat stem rust resistance postulated in German cultivars and their efficacy in seedling and adult-plant field tests / K. Flath, T. Miedaner, P. D. Olivera, et al. // Plant Breed. 2018. Vol. 137. No. 7. Pp. 1-12.
13. Mcintosh R. A., Wellings C. R., Park R. F. Wheat rusts: an atlas of resistance genes. CSIRO Australia, Sydney: Kluwer Academic Publishers, 1995. 200 р.
14. The emergence of Ug99 races of the stem rust fungus is a threat to world wheat production / R. P. Singh, D. P. Hodson, J. Huerta-Espino, et al. // An. Rev. Phyt. 2011. Vol. 49. Pp. 465-481.
15. Genetics and mapping of stem rust resistance to Ug99 in the wheat cultivar Webster / W. C. Hiebert, T. G. Jr. Fetch, T. Zegeye, et al. // Theoretical and Applied Genetics. 2010. Vol. 121. No. 1 Pp. 65-69.
16. Detection of virulence to resistance gene Sr24 within the race TTKS of Puccinia graminis f. sp. tritici / Y. Jin, L. J. Szabo, Z. A. Pretorius, et al. // Plant Dis. 2008. Vol. 92. Pp. 923-926.
17. Detection of virulence to resistance gene Sr36 within the TTKS race lineage of Puccinia graminis f. sp. tritici / Y. Jin, L. J. Szabo, M. N. Rouse, et al.// Plant Dis. 2009. Vol. 93. Pp. 367-370.
18. Emergence of virulence to SrTmp in the Ug99 race group of wheat stem rust, Puccinia graminis f. sp. tritici, in Africa / M. Patpour, M. S. Hovmoller, A. F. Justesen, et al.// Plant Dis. 2015. Vol. 100. No. 2 P. 522.
19. Pretorius Z. A., Prince R. Are South African wheat cultivars protected against Ug99 stem rust?// Proceedings of the 9th Southern African Plant Breeding Symposium (Abstracts). South Africa: Skukuza, 2012. P. 43.
20. First report of virulence in Puccinia graminis f. sp. tritici to wheat stem rust resistance genes Sr8b and Sr38 in South Africa / W. H. P. Boshoff, Z. A. Pretorius, B. D. Van Niekerk, et al.// Plant Dis. 2002. Vol. 86. No. 8 P. 922.
21. Detection of variants of wheat stem rust race Ug99 (Puccinia graminis f. sp. tritici) in Zimbabwe and Mozambique /
F. Mukoyi, T. Soko, E. Mulima, et al.// Plant Dis. 2011. Vol. 95. No. 9 P. 1188.
22. Detection of wheat stem rust (Puccinia graminis f. sp. tritici) race TTKSK(Ug99) in Iran / K. Nazari, M. Mafi, A. Yahyaoui, et al. // Plant Dis. 2009. Vol. 93. P. 317.
23. Occurrence and pathogenicity of Puccinia graminis f. sp. tritici on wheat in South Africa during 2007 and 2008 / T. G. Terefe, Z. A. Pretorius, I. Pau, et al. // S. Afr. J. Plant Soil. 2010. Vol. 27. No. 2 Pp. 163-167.
24. First report of Puccinia graminis f. sp. tritici races with virulence to wheat stem rust resistance genes Sr31 and Sr24 in Eritrea /A. Wolday, T. Fetch, D. P. Hodson, et al. // Plant Dis. 2011. Vol. 95. No. 12. P. 1591.
25. Phenotypic and genotypic characterization of race TKTTF of Puccinia graminis f. sp. tritici that cause wheat stem rust epidemic in southern Ethiopia in 2013-14 / P. Oliveira, M. Newcomb, L. J. Szabo, et al. // Phytopathology. 2015. Vol. 105. No. 7 Pp. 917-928.
26. Characterization of Puccinia graminis f. sp. tritici isolates derived from an unusual wheat stem rust outbreak in Germany in 2013 / P. D. Olivera, M. Newcomb, K. Flath, et al. // Plant Pathol. 2017. Vol. 66. No. 8 Pp. 1258-1266.
27. Вероятная угроза распространения расы UG99 Puccinia graminis f. sp. tritici пшеницы на Юго-Востоке России / С. Н. Сибикеев, Т. С. Маркелова, Э. А. Баукенова и др. // Российская сельскохозяйственная наука. 2016. № 1. С. 18-20.
28. Population distribution and differentiation of Puccinia graminis tritici detected in the Indian subcontinent during 2009-2015 /P. Prasad, S. C. Bhardwaj, S. Savadia, et al.//Crop Protection. 2018. Vol. 108. Pp. 128-136. URL: https://doi.org/10.1016/}. cropro. (дата обращения: 21.02.2018).
29. Race and virulence characterization of Puccinia graminis f. sp. tritici in China / T. Y. Li, Y. C. Ma, X. X. Wu, et al. // PLoS ONE. 2018. Vol. 13. No. 5. Pp. 1-8.
30. Fetch, T.G. Jr. Races of Puccinia graminis on barley, oat, and wheat in Canada in 2005 // Can. J. Plant Pathol. 2009. Vol. 31. Pp.74-79.
31. Genetic diversity in Australian populations of Puccinia graminis f. sp. avenae / F. J. Keiper, M. S. Haque, M. J. Hayden, et al. // Phytopathology. 2006. Vol. 96. Pp. 96-104.
32. Molecular diversity in Puccinia triticina isolates from Ethiopia and Germany/ S. A. Mebrate, H. W. Dehne, K. Pillen, et al. //Phytopathol. 2006. Vol. 154. Pp. 701-710.
33. Ordonez M. E., Kolmer J. A. Simple sequence diversity of a worldwide collection of Puccinia triticina from durum wheat //Phytopathol. 2007. Vol. 97. No. 5 Pp. 574-583.
34. Visser B., Herselman L., Pretorius Z. A. Genetic comparison of Ug99 with selected South African races of Puccinia graminis f. sp. tritici// Mol Plant Pathol. 2009. Vol. 10. No. 2 Pp. 213-222.
35. Le Maitre N. C., Bаtes W. C. Molecular and genetic study of wheat rusts //Academic Journals. 2013. Vol. 12 No. 42. Pp. 6068-6075. doi: 10.5897/AJB12.989.
36. Anderson J., Lubberstedt T. Functional markers in plants// Trends in Plant Science. 2003. Vol. 8. No. 11. Pp. 554-560.
37. Szabo L. J. Development of simple sequence repeat markers for the plant pathogenic rust fungus, Puccinia graminis // Mol. Ecol. Notes. 2007. Vol. 7. No. 1. Pp. 92-94.
38. Sexual reproduction contributes to genotypic variation in the population of Puccinia graminis in Tajikistan Eur / A. Berlin, M. Rahmatov, H. Muminjanov, et al. //Plant Pathol. 2015. Vol. 141. No. 1 Pp.159-168. doi: 10.1007/s10658-014-05342.
39. Microsatellite analysis and urediniospore dispersal simulations support the movement of Puccinia graminis f. sp. tritici from southern Africa to Australia / B. Visser, M. Meyer, R. F. Park, et al. //Phytopathol. 2019. Vol. 109. No. 1. Pp. 133-144. doi: 10.1094/PHYT0-04-18-0110-R
40. Advances in control of wheat rusts. /Z. A. Pretorius, M. Ayliffe, R. L. Bowden, et al. //Langridge P. Achieving sustainable cultivation of wheat Cambridge: Burleigh Dodds Science Publishing, 2017. Vol. 1. 686 р.
41. UG99 Race group effective Sr genes //A global wheat rust monitoring system, 2015. URL: https://rusttracker.cimmyt. org/?page_id=6745 (дата обращения: 2.12.2019).
42. Stem rust resistance in a geographically diverse collection of spring wheat lines collected from across Africa / R. Prins, S. Dreisigacker, Z. Pretoriu, et al.// Frontiers in Plant Science. 2016. Vol. 7. No. 973. Pp. 1-15.
43. Soko T. Stem rust resistance and yield performance of irrigated Zimbabwean spring wheat. Doctoral Dissertation, University of the Free State. 2018. 239 р.
44. RsaliyevA. S., Rsaliyev Sh. S. Principal approaches and achievements in studying race composition of wheat stem rust // Vavilov J of Genet. and Breed. 2018. Vol. 22. No. 8. Pp. 967-977.
45. Создание исходного материала яровой мягкой пшеницы для селекции на устойчивость к стеблевой ржавчине (Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici), в том числе и к расе Ug99, в России / И. Ф. Лапочкина, О. А. Баранова, В. П. Шаманин и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2016. № 20 (3). С. 320-328.
46. Эффективные гены для селекции пшеницы на устойчивость к ржавчинам / Г. В. Волкова, Ю. В. Шумилов, Е. В Гладкова и др.// Наука Кубани. 2016. № 2. С. 37-43.
47. Создание линий озимой пшеницы с несколькими генами устойчивости к Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici для использования в селекционных программах России/ И. Ф. Лапочкина, О. А. Баранова, Н. Р. Гайнуллин и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. № 22(6). С. 676-684.
48. Genetic diversity of spring wheat from Kazakhstan and Russia for resistance to stem rust Ug99 / V. Shamanin, E. Salina, R. Wanyera, et al.// Euphytica. 2016. Vol. 212. No. 2. Pp. 287-296.
49. Койшыбаев М. Болезни пшеницы: монография. Анкара: ФАО, 2018. 365 с.
50. Sinyak E. V., Volkova G. V., Nadykta V. D. Characteristics of Puccinia graminis f. sp. tritici population by virulence in the North Caucasus region of Russia // Russian Agricultural Sciences. 2014. No. 40 (1). P. 32.
51. Зеленева Ю. В., Плахотник В. В., Судникова В. П. Методические подходы к определению расонеспецифической устойчивости к возбудителю Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Erikss. et Henn. // Вопросы современной науки и практики. Университет им. В. И. Вернандского. 2017. № 2 (64). С. 9-15.
References
1. Singh RP, Hodson DP, Jin Y, et al. Emergence and spread of new races of wheat stem rust fungus: Continued threat to food security and prospects of genetic control. Phytopathology. 2015;105(7):872-84.
2. Kolmer JA. Early research on the genetics of Puccinia graminis and stem rust resistance in wheat in Canada and the United States. In: Peterson P, editor. Stem rust of wheat: from ancient enemy to modern foe. St. Paul (MN): APS Press; 2001. p. 5182.
3. German SE, Barcellos A, Chaves M, et al. The situation of common wheat rusts in the Southern Cone of America and perspectives for control. Australian Journal of Agricultural Research. 2007;58(6):20-30.
4. Park RL. Stem rust of wheat in Australia. Australian Journal of Agricultural Research. 2007;58(6):558-66.
5. Pretorius ZA, Pakendorf KW, Marais GF, et al. Challenges for sustainable control of cereal rust diseases in South Africa. Australian Journal of Agricultural Research. 2007;58(6):593-601.
6. Wanyera R, Kinyua MG, Jin Y, et al. The spread of stem rust caused by Puccinia graminis f. sp. tritici, with virulence on Sr31 in wheat in Eastern Africa. Plant Dis. 2006;90(1):113.
7. Roelfs AP, Singh RP, Saari EE. Rust diseases of wheat: Concepts and methods of disease management. Mexico: CIMMYT, D.F.; 1992. 81 r.
8. Skolotneva ES, Leonova IN, Bukatich Eyu, et al. [Methodological approaches to the identification of effective genes that determine the resistance of wheat to a complex of fungal diseases]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2017;21(7):862-9. Russian.
9. Volkova GV, Shumilov YuV, Sinyak EV, et al. [The study of interaction in the pathosystem "Triticum aestivum - Puccinia spp"]. Nauka Kubani. 2014;(1):26-31. Russian.
10. Kokhmetova AM, Atishova MN. [Identification of wheat stem rust resistance sources using molecular markers]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2012;16(1):132-41. Russian.
11. Goutam U, Kukreja S, Yadav R, et al. Recent trends and perspectives of molecular markers against fungal diseases in wheat. Frontiers in Microbiol. 2015;6(861):1-14.
12. Flath K, Miedaner T, Olivera PD, et al. Genes for wheat stem rust resistance postulated in German cultivars and their efficacy in seedling and adult-plant field tests. Plant Breed. 2018;137(7):1-12.
13. McIntosh RA, Wellings CR, Park RF. Wheat rusts: an atlas of resistance genes. CSIRO Australia, Sydney: Kluwer Academic Publishers; 1995. 200 p.
14. Singh RP, Hodson DP, Huerta-Espino J, et al. The emergence of Ug99 races of the stem rust fungus is a threat to world wheat production. An. Rev. Phyt. 2011;49:465-81.
15. Hiebert WC, Fetch TG Jr, Zegeye T, et al. Genetics and mapping of stem rust resistance to Ug99 in the wheat cultivar Webster. Theoretical and Applied Genetics. 2010;121(1):65-9.
16. Jin Y, Szabo LJ, Pretorius ZA, et al. Detection of virulence to resistance gene Sr24 within the race TTKS of Puccinia graminis f. sp. tritici. Plant Dis. 2008;92: 923-6.
17. Jin Y, Szabo LJ, Rouse MN, et al. Detection of virulence to resistance gene Sr36 within the TTKS race lineage of Puccinia graminis f. sp. tritici. Plant Dis. 2009;93:367-70.
18. Patpour M, Hovmoller MS, Justesen AF, et al. Emergence of virulence to SrTmp in the Ug99 race group of wheat stem rust, Puccinia graminis f. sp. tritici, in Africa. Plant Dis. 2015;100(2):522.
19. Pretorius ZA., Prince R. Are South African wheat cultivars protected against Ug99 stem rust? In: Proceedings of the 9th Southern African Plant Breeding Symposium (Abstracts). South Africa: Skukuza; 2012. p. 43.
20. Boshoff WHP, Pretorius ZA, Van Niekerk BD, et al. First report of virulence in Puccinia graminis f. sp. tritici to wheat stem rust resistance genes Sr8b and Sr38 in South Africa. Plant Dis. 2002;86(8):922.
21. Mukoyi F, Soko T, Mulima E, et al. Detection of variants of wheat stem rust race Ug99 (Puccinia graminis f. sp. tritici) in Zimbabwe and Mozambique. Plant Dis. 2011;95(9):1188.
22. Nazari K, Mafi M, Yahyaoui A, et al. Detection of wheat stem rust (Puccinia graminis f. sp. tritici) race TTKSK(Ug99) in Iran. Plant Dis. 2009;93:317.
23. Terefe TG, Pretorius ZA, Pau I, et al. Occurrence and pathogenicity of Puccinia graminis f. sp. tritici on wheat in South Africa during 2007 and 2008. S. Afr. J. Plant Soil. 2010;27(2):163-7.
24. Wolday A, Fetch T, Hodson DP, et al. First report of Puccinia graminis f. sp. tritici races with virulence to wheat stem rust resistance genes Sr31 and Sr24 in Eritrea. Plant Dis. 2011;95(12):1591.
25. Oliveira P, Newcomb M, Szabo LJ, et al. Phenotypic and genotypic characterization of race TKTTF of Puccinia graminis f. sp. tritici that cause wheat stem rust epidemic in southern Ethiopia in 2013-14. Phytopathology. 2015;105(7):917-28.
26. Olivera PD, Newcomb M, Flath K, et al. Characterization of Puccinia graminis f. sp. tritici isolates derived from an unusual wheat stem rust outbreak in Germany in 2013. Plant Pathol. 2017;66(8):1258-66.
27. Sibikeev SN, Markelova TS, Baukenova EA, et al. [Probable threat of expansion of UG99 race of Puccinia graminis f. sp. tritici in the southeast Russia]. Rossiiskaya sel'skokhozyaistvennaya nauka. 2016;(1):18-20. Russian.
28. Prasad P, Bhardwaj SC, Savadia S, et al. Population distribution and differentiation of Puccinia graminis tritici detected in the Indian subcontinent during 2009-2015. Crop Protection. 2018;108:128-36. doi:10.1016/j.cropro.
29. Li TY, Ma YC, Wu XX, et al. Race and virulence characterization of Puccinia graminis f. sp. tritici in China. PLoS ONE. 2018;13(5):1-8.
30. Fetch TG Jr. Races of Puccinia graminis on barley, oat, and wheat in Canada in 2005. Can. J. Plant Pathol. 2009;31:74-9.
31. Keiper FJ, Haque MS, Hayden MJ, et al. Genetic diversity in Australian populations of Puccinia graminis f. sp. avenae. Phytopathology. 2006;96:96-104.
32. Mebrate SA, Dehne HW, Pillen K, et al. Molecular diversity in Puccinia triticina isolates from Ethiopia and Germany. Phytopathol. 2006;154:701-10.
33. Ordonez ME, Kolmer JA. Simple sequence diversity of a worldwide collection of Puccinia triticina from durum wheat. Phytopathol. 2007;97(5):574-83.
34. Visser B, Herselman L, Pretorius ZA. Genetic comparison of Ug99 with selected South African races of Puccinia graminis f. sp. tritici. Mol Plant Pathol. 2009;10(2):213-22.
35. Le Maitre NC, Bates WC Molecular and genetic study of wheat rusts. Academic Journals. 2013;12(42):6068-75. doi: 10.5897/AJB12.989.
36. Anderson J, Lubberstedt T. Functional markers in plants. Trends in Plant Science. 2003;8(11):554-60.
37. Szabo LJ. Development of simple sequence repeat markers for the plant pathogenic rust fungus, Puccinia graminis. Mol. Ecol. Notes. 2007;7(1):92-4.
38. Berlin A, Rahmatov M, Muminjanov H, et al. Sexual reproduction contributes to genotypic variation in the population of Puccinia graminis in Tajikistan Eur. Plant Pathol. 2015;141(1):159-68. doi: 10.1007/s10658-014-05342.
39. Visser B, Meyer M, Park RF, et al. Microsatellite analysis and urediniospore dispersal simulations support the movement of Puccinia graminis f. sp. tritici from southern Africa to Australia. Phytopathol. 2019;109(1):133-44. doi: 10.1094/PHYTO-04-18-0110-R
40. Pretorius ZA, Ayliffe M, Bowden RL, et al. Advances in control of wheat rusts. Cambridge (England): Burleigh Dodds Science Publishing; 2017. 686 p. (Langridge P, editor. Achieving sustainable cultivation of wheat; vol. 1).
41. A global wheat rust monitoring system [Internet]. Ug99 race group effective Sr genes; [cited 2019 Dec 2]. Available from: https://rusttracker.cimmyt.org/?page_id=6745.
42. Prins R, Dreisigacker S, Pretoriu Z, et al. Stem rust resistance in a geographically diverse collection of spring wheat lines collected from across Africa. Frontiers in Plant Science. 2016;7(973):1-15.
43. Soko T. Stem rust resistance and yield performance of irrigated Zimbabwean spring wheat [dissertation]. Bloemfontein (South Africa): University of the Free State; 2018. 239 p.
44. Rsaliyev AS, Rsaliyev ShS. Principal approaches and achievements in studying race composition of wheat stem rust. Vavilov J of Genet. and Breed. 2018;22(8):967-977.
45. Lapochkina IF, Baranova OA, Shamanin VP, et al. [Creation of the source material of spring common wheat for breeding for resistance to stem rust (Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici), including the race Ug99, in Russia]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2016;20(3):320-8. Russian.
46. Volkova GV, Shumilov YuV, Gladkova EV, et al. [Effective genes for wheat breeding for rust resistance]. Nauka Kubani. 2016;(2):37-43. Russian.
47. Lapochkina IF, Baranova OA, Gainullin NR, et al. [Development of winter wheat lines with several resistance genes for Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici for use in breeding programs in Russia]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2018;22(6):676-84. Russian.
48. Shamanin V, Salina E, Wanyera R, et al. Genetic diversity of spring wheat from Kazakhstan and Russia for resistance to stem rust Ug99. Euphytica. 2016;212(2):287-96.
49. Koishybaev M. Bolezni pshenitsy [Wheat diseases]. Ankara: FAO; 2018. 365 p. Russian.
50. Sinyak EV, Volkova GV, Nadykta VD. Characteristics of Puccinia graminis f. sp. tritici population by virulence in the North Caucasus region of Russia. Russian Agricultural Sciences. 2014;40(1):32.
51. Zeleneva YuV, Plakhotnik VV, Sudnikova VP. [Methodological approaches to the determination of race-specific resistance to the pathogen Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Erikss. et Henn.]. Voprosy sovremennoi nauki i praktiki. Universitet im. V. I. Vernandskogo. 2017;64(2):9-15. Russian.
