CC BY
82
УДК 598.2+591.35
СТАТИСТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ВОЗРАСТНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ И ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ РОСТА ПТЕНЦОВ ВЫВОДКОВЫХ И ПТЕНЦОВЫХ ПТИЦ
© М.А. Микляева, А.С. Родимцев, Л.Ф. Скрылева, В.Б. Попова
Ключевые слова: статистическая оценка; выводковые и птенцовые птицы; онтогенез; постнатальное развитие; морфологические признаки.
Исследование постнатального онтогенеза птиц выявило различия в интенсивности роста птенцовых и выводковых птиц. Закономерности роста массы тела и морфологических структур у птенцов серой вороны (Согуыя согтх Ь.) проявляются в рамках различных типов динамического развития, выражаемых уравнениями ряда математических функций - полиноминальной (второго и третьего порядка), прямолинейной и экспоненциальной. Показатели постэмбриогенеза выводковых птиц в абсолютном большинстве случаев аппроксимируется параболой второго порядка.
ВВЕДЕНИЕ
Исследование постэмбрионального онтогенеза птиц позволяет выявлять приспособления организмов к условиям среды в процессе эволюции [1-4]. Одним из возможных путей анализа связей птиц со средой являются морфофункциональные исследования их онтогенезов [5, 6]. В период постнатального развития соотношение скелетных элементов и деталей строения тела у птиц сильно изменяются. Характер развития морфологических структур в онтогенезе имеет приспособительное значение и связан с потребностями растущего организма.
Известно, что в общем виде рост птенцов идет по типичной 5-образной кривой и выражается уравнением логистической функции [7]. Однако особенности роста варьируются в разных группах птиц в зависимости от их типа онтогенеза, дефинитивных размеров и условий гнездования [8]. Статистическая оценка закономерностей роста мелких птенцовых птиц показала, что увеличение массы тела и формирование размеров всех морфологических признаков у птенцов происходит в рамках одного типа динамического развития - с переменным ускорением или замедлением роста, - описывающегося параболой третьего порядка. Однако по отдельным признакам выявлены некоторые особенности, выражающиеся в разном характере изменения ускорения или замедления роста в зависимости от времени пребывания птенцов в гнезде [9].
Определенный научный интерес представляет сравнительный анализ роста птиц различных экологофизиологических групп. К сожалению, подобный анализ связан с методическими трудностями при изучении роста выводковых и полувыводковых птиц, птенцы которых рано покидают гнезда. Дикие виды за очень редким исключением в этом плане практически не изучены [5, 10-11] Имеющиеся сведения о росте одомашненных видов выводковых [12-14] и крупных видах птенцовых птиц [15-19] основаны на различных методиках измерения и для сравнительного анализа мало-
пригодны. Кроме того, разные породы и расы домашних птиц различаются дефинитивными размерами, периодичностью и скоростью роста [20-21]. Поэтому мы провели изучение постнатального онтогенеза домашних выводковых птиц и крупного птенцового вида по методикам, хорошо зарекомендовавшим себя при анализе роста и развития мелких птенцовых птиц [6, 22].
Целью данного исследования является статистическая оценка возрастных особенностей и закономерностей роста птенцов выводковых и птенцовых птиц.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для выявления возрастных особенностей развития весовых и морфологических параметров у видов птиц с различным типом онтогенеза нами использован статистико-математический аппарат. Рост выводковых птиц изучался на примерах типичных представителей на-земногнездящихся и водоплавающих птиц: домашней курицы яичной породы «Хайсекс коричневый» и домашнего гуся породы «Тамбовский степной». Птенцы кур и гусей были получены в результате искусственной инкубации на ООО «Птицезавод «Арженка» (г. Расска-зово Тамбовской обл.) в 2011 г. и выкармливались кормами, рекомендованными для этих пород птиц. Постнатальный онтогенез птенцовых птиц исследован у одного из наиболее крупных представителей отряда Раззвп/огтвз - серой вороны (Согуыз согпіх Ь.). Из-за существенных различий в дефинитивных размерах птиц и методических трудностях по искусственному содержанию и выкармливанию воронят после оставления ими гнезд, сравнительный анализ роста указанных видов птиц был ограничен временным периодом в 3140 суток.
Измерение морфологических структур развивающихся птенцов выполнено согласно рекомендациям Л.П. Познанина [6]. Взвешивание и измерение птенцов проводилось в утренние часы с определенной периодичностью. Посуточные выборки исследуемых птенцов
составили 7-13 у серой вороны, 15 - у кур и гусей. Величина передних и задних конечностей у птенцов вороны слагалась из суммы их составных частей. Длина клюва у птенцов всех видов определялась по гребню.
Для выявления возрастных особенностей изменения размеров морфологических признаков производился расчет цепных темпов роста, которые представляют собой результат соотношения размеров морфологических признаков в каждой возрастной группе с их величиной в предыдущем возрасте [23]. Характеристика тенденций роста осуществлялась на основе статистикоматематических моделей, полученных в результате аналитического выравнивания размеров морфологических признаков в исследуемый период. Для описания количественных закономерностей роста массы тела и морфологических структур использовалось уравнение математической функции, имеющей наибольшую аппроксимацию (величина R2) [24, 25]. Обработка материала осуществлялась с использованием статистических процедур MS Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Возрастная динамика массы тела и абсолютные размеры морфологических структур птенцов серой вороны представлены в табл. 1. Анализ цепных темпов роста размеров морфологических структур (табл. 2) выявил определенные особенности в постэмбриональном развитии птенцов вороны. В частности, рост морфологических признаков (кроме длины головы) имел явно выраженный интенсивный характер в первой трети гнездового периода (9-11 суток), сменяющийся постепенным замедлением. Так, рост массы тела птенцов в первые 11 суток жизни происходил в среднем на 58,3 % за двухсуточный интервал, длины задней конечности - на
23 %. В последующий период он составлял соответственно всего 8,1 и 2,7 %. Общая длина тела птенцов в первые 9 суток увеличивалась в среднем за двое суток на 19 %, длина передней конечности - на 26,6 %, а в последующий период - соответственно на 3,7 и 4,5 %. Интенсивный рост длины клюва птенцов наблюдался в первые семь суток - в среднем за двое суток на 32,5 %, в последующий период он составлял 5 %.
Таким образом, темпы роста морфологических структур птенцов серой вороны в начале гнездовой жизни в 5-7 раз превышали темпы их роста на последующих этапах гнездового периода. Наиболее высокие темпы роста были характерны для массы тела - в возрасте трех суток, длины тела - в возрасте 3-5 суток, длины клюва - в первые сутки жизни, длины передней и задней конечностей - в возрасте 3-7 суток. Рост длины головы характеризовался постепенным замедлением в течение всего гнездового периода.
Следует отметить наличие у воронят в конце гнездового этапа стабилизационного периода в росте длины тела и передней конечности (при прекращении роста длины кисти). По-видимому, это связано с формированием двигательной системы на позднегнездовом этапе жизни, необходимой для сложных самостоятельных движений птенцов вплоть до полета (или перепархивания) и подготовки их к активному образу жизни. В этот период происходит также быстрый рост и дифферен-цировка оперения крыльев.
Механизм аналитического выравнивания позволил определить типы динамического развития массы тела и морфологических структур птенцов серой вороны в период их нахождения в гнезде. С учетом характера изменения цепных темпов роста построение статистических моделей по размерам морфологических признаков было произведено по периодам, различающихся степенью интенсивности роста (табл. 3).
Таблица 1
Рост массы тела и морфологических структур птенцов серой вороны в гнездовой период
Воз- раст, сутки Масса тела, г Длина, мм
Общая длина тела головы клюва нлеча нреднле- чья кисти перед- ней конеч- ности бедра голени ланы задней конеч- ности
G 13,8±0,7 73,2±0,6 24,7±0,1 7,0±0,2 12,3±0,4 13,7±0,2 11,8±0,4 3l,8 14,2±0,3 19,4±0,5 19,8±0,2 53,4
1 19,1±1,2 84,3±1,1 29,5±0,4 11,2±0,2 13,5±0,7 15,5±0,7 13,8±0,7 42,8 l5,5±0,3 20,8±0,4 21,3±0,5 51,6
3 43,8±3,4 105,1±3,4 34,3±0,2 13,4±0,4 19,7±0,9 19,3±0,7 17,5±0,9 5б,5 21,3±0,5 27,8±0,8 29,9±1,2 l9,G
5 77,2±2,2 126,7±2,6 40,7±1,1 16,8±0,8 24,8±1,2 25,5±0,5 24,1±1,5 l4,4 26,8±0,7 38,3±1,2 40,1±1,7 1G5,2
l 131,1±5,6 l4l,2±3,5 46,8±0,7 21,6±0,7 34,3±1,1 34,1±1,1 32,8±1,4 1G1,2 34,6±0,6 50,2±1,6 52,5±2,3 131,3
9 167,1±3,7 174,3±4,3 52,5±0,9 23,2±0,5 39,5±0,8 42,3±1,8 41,3±2,3 123,1 39,8±0,5 56,4±0,9 63,3±2,0 159,5
11 217,6±15,1 182,7±5,4 56,8±0,9 23,7±0,3 43,5±1,4 50,7±2,4 48,5±2,7 l42,l 44,9±0,4 64,6±0,7 73,6±2,8 183,1
13 230,6±8,4 198,8±3,7 62,4±0,7 25,4±0,7 49,2±1,6 56,2±3,7 56,2±3,5 1б1,б 47,2±1,2 70,6±0,8 77,8±4,5 195,б
15 259,1±1,1 206,8±4,5 65,5±0,4 27,2±0,7 52,3±1,3 62,3±3,6 62,5±1,5 lll,l 49,8±1,0 75,2±1,0 85,G±3,2 21G,G
ll 274,4±9,2 215,7±6,1 67,3±0,8 27,7±0,8 56,3±0,9 65,7±3,2 69,3±1,4 191,3 53,3±1,1 79,3±1,2 89,5±4,1 222,1
19 307,4±7,3 221,3±5,4 69,4±1,3 29,3±0,6 58,7±2,2 70,3±2,8 71,7±2,4 l99,l 53,8±0,8 83,8±1,0 90,5±3,2 228,1
21 320,5±11,3 224,7±3,8 lG,l±2,1 30,1±0,7 60,2±2,3 71,7±2,5 71,7±1,7 2G3,6 54,3±0,8 84,2±3,2 91,1±2,7 229,б
23 346,8±8,1 238,34,4 71,5±1,1 32,3±0,5 61,7±1,8 74,2±1,4 71,9±2,5 2Gl,8 54,5±1,1 85,3±2,8 91,5±1,8 231,3
25 378,5±10,3 243,1±3,9 74,1±1,6 33,1±0,8 63,1±0,7 76,3±1,7 72,0±2,3 211,4 55,3±1,3 86,0±3,2 92,8±2,6 234,1
2l 402,3±11,6 249,3±6,2 78,3±2,5 36,4±0,8 65,3±0,9 77,1±1,8 72,0±2,3 214,4 55,6±1,7 87,1±3,5 95,6±3,3 238,3
29 435,6±16,9 256,4±5,7 82,4±1,6 38,1±0,5 68,0±1,4 78,2±2,6 72,1±2,3 218,3 56,0±1,6 90,2±2,5 97,9±4,5 244,1
31 466,2±11,4 263,3±6,6 86,2±2,2 40,2±0,9 70,4±1,9 79,2±2,7 72,2±2,8 221,8 56,3±0,8 92,4±2,8 100,2±5,4 248,9
Взрос- лые 522,3±6,0 290,2±4,8 97,2±0,8 47,5±0,6 81,4±1,7 85,4±2,6 73,5±2,1 24G,3 56,5±1,7 94,3±2,4 103,5±3,6 254,3
Таблица 2
Цепные темпы роста массы тела и морфологических структур птенцов серой вороны, %
Воз- раст, сутки Масса тела Длина
Общая длина тела головы клюва плеча предпле- чья кисти передней конечно- сти бедра голени лапы задней конечно- сти
1 138,4 115,2 119,4 160,0 109,7 113,1 117,0 113,2 109,2 107,2 107,6 107,8
3 229,3 124,7 116,3 119,6 146,0 124,5 126,8 132,0 137,4 133,7 140,4 137,2
5 176,3 120,6 118,7 125,4 125,9 132,1 137,7 131,7 125,8 137,8 134,1 133,2
7 169,8 116,2 115,0 128,6 138,3 133,7 136,1 136,0 129,1 131,0 130,9 130,5
9 127,5 118,4 112,2 107,4 115,2 124,0 126,0 121,6 115,0 112,4 120,6 116,2
11 130,2 104,8 108,2 102,2 110,1 120,0 117,4 115,9 112,8 114,5 116,3 114,8
13 106,2 108,8 110,0 107,2 113,1 110,8 115,9 113,2 105,1 109,3 105,7 106,8
15 112,4 104,0 105,0 107,1 106,3 110,9 111,2 109,6 105,5 106,5 109,3 107,4
17 105,9 104,3 102,7 101,8 107,6 104,8 110,9 108,0 107,0 105,5 105,3 105,8
19 111,8 102,6 103,1 105,8 104,3 107,0 103,5 104,4 100,9 105,7 101,1 102,7
21 104,3 101,5 101,9 102,7 102,6 102,0 100,0 102,0 100,9 100,5 100,7 100,6
23 108,2 106,1 101,1 107,3 102,5 103,5 100,3 102,1 100,4 101,3 100,4 100,7
25 109,1 102,0 103,6 102,5 102,3 102,8 100,1 101,7 101,5 100,8 101,4 101,2
27 106,3 102,6 105,7 110,0 103,5 101,0 100,0 101,4 100,5 101,3 103,0 101,8
29 108,3 102,8 105,2 104,7 104,1 101,4 100,1 101,8 100,7 103,6 102,4 102,4
31 107,0 102,7 104,6 105,5 103,5 101,3 100,1 101,6 100,5 102,4 102,3 102,0
В среднем 124,6 108,3 108,1 111,5 111,5 111,6 112,0 111,7 109,0 113,7 110,7 110,1
Графическое изображение возрастных изменений массы тела птенцов серой вороны в различные периоды их нахождения в гнезде представлено на рис. 1 и 2.
Ко времени оставления гнезд у птенцов серой вороны наиболее сформированными оказываются задние конечности и их скелетные элементы, наименее развитыми морфологическими структурами - голова и особенно клюв. У птенцов, вылетевших из гнезд, масса тела составила 89,2 % от уровня взрослых птиц, длина тела - 90,7 %, длина головы - 88,7 %, длина клюва -84,6 %, длина передней конечности - 92,3 %, длина задней конечности - 97,9 %.
Результаты нашего исследования близки к результатам, которые были получены рядом исследователей, изучающих рост птенцов серой вороны в разных частях ее ареала [15, 18, 19, 26], и вполне соответствуют гипотезе приоритетов роста Т. В^8уоМ [17].
Динамика массы тела и основных морфологических структур цыплят с периодичностью в 5 суток представлена в табл. 4.
Анализ цепных темпов роста (табл. 5) позволяет отметить в качестве возрастных особенностей развития цыплят поочередную смену ускорения и замедления роста большинства морфологических структур. Изменение роста массы тела цыплят характеризуется его ускорением до 20-суточного возраста, а затем постепенным замедлением до конца гнездового периода (рис. 3). Рост длины кисти характеризуется замедлением на протяжении всего возрастного диапазона, кроме 20-суточного возраста, когда происходит его существенное ускорение.
Формирование возрастных закономерностей роста морфологических признаков у курицы в постэмбриогенезе описывается статистическими моделями тренда полиноминальной функции второго порядка
уі = а0 + а-^ + а2ґ , имеющими наибольшую аппроксимацию (Я2 > 0,99) и выражающими тенденцию роста
возрастные группы —♦—Абсолютные значения ^—Полиномиальный тренд (парабола второго порядка)
Рис. 1. Тенденция роста массы тела птенцов серой вороны с 0 по 11 сутки гнездового периода
возрастные группы
—♦—Абсолютные значения ^—Линейный тренд
Рис. 2. Тенденция роста массы тела птенцов серой вороны с 13 по 31 сутки гнездового периода
Таблица 3
Математическое выражение тенденций роста массы тела и морфологических структур у птенцов серой вороны
Морфологический признак Уравнение тренда Тип развития
Масса тела у = -0,171 + 4,708? - 3,851?2; у = 200,97 + 25,67? в возрасте 0-11 суток - замедление роста; в возрасте 13-31 суток - равномерный рост
тела у = 60,02 + 10,6? + 1,41?2 ; у = 176,7 + 9,963? - 0,2?2 в возрасте 0-9 суток - ускорение роста; в возрасте 11-31 суток - замедление роста
головы у = 18,385 + 6,346? - 0,151?2 замедление роста
клюва у = 4,76 + 2,45? + 0,17?2; у = 22,5 + 0,72? + 0,06?2 в возрасте 0-7 суток - ускорение роста; в возрасте 9-31 суток - ускорение роста
плеча у = 12,08 + 1,113? + 1,107?2; у = 35,886 + 4,55? - 0,15?2 в возрасте 0-7 суток - ускорение роста; в возрасте 9-31 суток - замедление роста
предплечья у = 10,079е0,237; у = 45,203+6,28? - 0,296?2 в возрасте 0-9 суток - развитие по экспоненте; в возрасте 11-31 суток - замедление роста
Длина кисти у = 8,5е0,262?; у = 38,74 + 10,28? - 0,72?2 ; у = 71,33+0,47? - 0,12?2 + 0,01?3 в возрасте 0-9 суток - развитие по экспоненте; в возрасте 11-19 суток - замедление роста; в возрасте 21-31 суток - снижающееся замедление роста
передней конечности у = 33,49 + 0,59? + 2,44?2; у = 116,1 + 28,96? - 3,12?2 + 0,123?3 в возрасте 0-9 суток - ускорение роста; в возрасте 11-31 суток - снижающееся замедление роста
бедра у = 10,57е0,232?; у = 37,43 + 3,19?; у = 53,26 + 0,524? - 0,012?2 в возрасте 0-7 суток - развитие по экспоненте; в возрасте 9-17 суток - равномерный рост; в возрасте 19-31 суток - замедление роста
голени у = 11,59 + 5,06? + 0,39?2 ; у = 68,06 + 3,98? - 0,17?2 в возрасте 0-11 суток - ускорение роста; в возрасте 13-31 суток - замедление роста
лапы у = 13,13 + 3,91? + 0,71?2; у = 69,72 + 10,27? -1,63?2 + 0,09?3 в возрасте 0-11 суток - ускорение роста; в возрасте 13-31 суток - снижающееся замедление роста
задней конечности у = 33,81 + 12,51? + 1,34?2; у = 174,83 + 24,375? - 3,6?2 + 0,19?3 в возрасте 0-11 суток - ускорение роста; в возрасте 13-31 суток - снижающееся замедление роста
Таблица 4
Рост массы тела и морфологических структур птенцов кур породы «Хайсекс коричневый»
Параметры Возраст, сутки
0 5 10 15 20 25 30 35
Масса тела, г 38,0±0,56 46,9±0,93 66,5±1,76 102,1±2,67 145,4±5,61 181,9±7,09 216,7±6,50 244,7±6,51
Длина, мм
тела 89,6±1,11 110,6±0,71 117,6±0,79 141,6±1,29 151,4±1,13 160,5±2,60 185,4±1,11 208,7±5,05
головы 30,9±0,93 35,0±0,15 36,6±0,41 39,1±0,54 42,8±0,36 45,9±0,58 46,5±0,83 51,1±0,63
клюва 10,2±0,36 10,6±0,47 12,0±0,18 13,3±0,24 14,8±0,16 16,9±0,46 17,4±0,13 19,1±0,20
предплечья 21,9±0,74 28,9±0,78 31,2±0,84 36,4±0,47 44,7±0,70 48,4±0,76 55,9±1,09 57,2±0,97
кисти 12,1±0,47 15,9±0,43 18,4±0,46 20,9±0,77 36,3±0,56 41,5±0,70 44,4±0,99 48,7±0,49
голени 33,2±0,85 38,9±0,75 41,2±0,46 48,3±0,47 52,5±1,17 61,1±0,95 66,5±1,10 73,8±0,91
лапы 43,9±0,47 46,2±0,52 50,6±0,53 57,3±0,78 66,0±0,67 72,9±0,76 79,8±1,56 85,2±1,32
возрастные группы —♦—Абсолютные значения — Полиномиальный тренд (парабола второго порядка)
Рис. 3. Тенденция роста массы тела цыплят в возрасте 035 суток
птенцов как развитие с постоянным ускорением или замедлением (табл. 6). Причем, по большинству признаков тенденция определяется как ускорение роста.
Динамика массы тела и абсолютных размеров морфологических структур птенцов гуся по возрастным группам представлена в табл. 7. На основе анализа цепных темпов роста (табл. 8) можно охарактеризовать возрастные изменения морфологических структур гусят как ускорение и замедление их роста, имеющие чередующийся характер разной частоты.
Изменение роста массы тела гусят характеризуется постепенно замедляющимся к 20 суткам жизни ускорением и ускоряющимся равными темпами замедлением в возрасте 20-35 суток.
Рост головы у гусят идет вначале с ускорением, а начиная с 20-суточного возраста - с замедлением. Для изменения длины предплечья и длины кисти характерно чередование ускорения и замедления на протяжении всего гнездового периода. Рост длины голени у гусят в ранних возрастах чередуется ускорением и замедлением, а начиная с 20-суточного возраста, происходит замедление роста. Изменение роста длины лапы характеризуется небольшим ускорением роста в 5-суточном возрасте, затем более интенсивным ускорением на 10-е сутки, сменившимся в последующих возрастных группах постепенным замедлением роста. Аналогично идущее в среднем темпе ускорение роста длины клюва в начальных возрастах сменяется, начиная с 15-х суток, постепенным замедлением.
Статистические модели, выражающие закономерности постнатального развития гуся представлены в табл. 9.
Формирование возрастных закономерностей роста четырех из семи изучаемых морфологических признаков (длины клюва, головы, голени и лапы) у гусят происходит в рамках одного типа динамического развития - замедление роста. Рост массы тела у птенцов гуся дифференцирован: в первой половине гнездового периода (0-20 сут.) его тенденция выражалась полиноми-
900 800 700 600 5 500
§ 400 2
300 200 100 0
1 2 3 4 5
возрастные группы
—♦—Абсолютные значения ^—Полиномиальный тренд (парабола третьего порядка)
Рис. 4. Тенденция роста массы тела гусят в возрасте 020 суток
1800 1600 1400 1200 | 1000 8 800 600 400 200 0
1 2 3
возрастные группы
—♦—Абсолютные значения-----Полиномиальный тренд (парабола второго порядка)
Рис. 5. Тенденция роста массы тела гусят в возрасте 2035 суток
Таблица 5
Цепные темпы роста массы тела и размеров морфологических структур птенцов кур, %
Возраст, сутки В среднем
Параметры 5 10 15 20 25 30 35
Масса тела 123,4 141,8 153,5 142,4 125,1 119,1 112,9 130,5
тела 123,4 106,3 120,4 106,9 106,0 116,2 112,6 112,8
головы 113,3 104,6 106,8 109,5 107,4 101,3 109,9 107,5
клюва 103,9 113,2 110,8 119,6 114,2 103,0 109,8 109,4
Длина предплечья 132,0 108,0 116,7 122,8 108,3 117,7 102,3 114,7
кисти 131,4 124,0 113,6 173,7 114,3 107,0 109,7 122,0
голени 117,2 105,9 117,2 108,7 116,4 108,8 111,0 120,9
лапы 105,2 109,5 113,2 115,2 110,5 109,5 106,8 109,6
Таблица 6
Математическое выражение тенденций роста морфологических структур у птенцов курицы
Морфологический признак Уравнение тренда Тип развития
Масса тела о = 9,611 + 18,051? +1,546? 2 ускорение роста
Длина тела у = 81,129 + 11,483? + 0,505?2 ускорение роста
клюва у = 8,788 + 4,023? + 0,035?2 ускорение роста
головы у = 28,505 + 2,824? - 0,09?2 замедление роста
предплечья у = 16,379 + 5,573? - 0,035?2 замедление роста
кисти у = 5,682 + 4,673? + 0,120?2 ускорение роста
голени у = 29,78 + 3,456? + 0,259?2 ускорение роста
лапы у = 38,012 + 4,054? + 0,254?2 ускорение роста
Таблица 7
Рост массы тела и морфологических структур птенцов гуся породы «Тамбовский степной»
Возраст, сутки Масса тела, г Длина, мм
головы клюва предплечья кисти голени лапы
1 109,0±2,13 49,0±0,26 19,4±0,18 22,1±0,30 21,6±0,30 56,4±0,60 70,0±0,76
5 152,3±5,84 52,6±0,41 21,8±0,31 25,7±0,23 25,3±0,30 66,0±1,01 72,1±0,69
10 255,2±8,42 60,7±0,46 27,0±0,43 27,0±0,60 27,2±0,50 76,0±0,88 91,5±0,99
15 459,6±15,2 70,5±1,95 32,4±0,30 35,4±0,57 36,2±0,56 92,3±1,08 110,8±1,65
20 839,8±25,2 76,6±0,49 37,3±0,65 46,8±0,98 46,2±0,79 110,3±1,30 129,7±1,67
25 1236±38,72 81,9±0,79 39,4±0,62 58,1±1,14 52,4±1,40 124,5±1,18 138,8±1,54
30 1512±35,47 89,4±1,15 42,7±0,58 74,1±2,04 66,1±1,76 132,9±1,32 152,5±1,46
35 1630±60,8 93,4±0,86 44,9±0,76 91,9±2,78 79,6±2,39 140,4±1,81 159,4±1,93
40 - 96,3±0,67 47,2±0,72 104,9±2,11 95,0±2,65 148,9±1,40 162,9±1,59
Таблица 8
Цепные темпы роста массы тела и размеров морфологических признаков птенцов гуся, %
Возраст, Масса тела Длина
сутки головы клюва предплечья кисти голени лапы
5 139,7 107,3 112,4 116,3 117,1 117,0 103,0
10 167,6 115,4 123,8 105,1 107,5 115,2 126,9
15 180,1 116,1 120,0 131,1 133,1 121,4 121,1
20 182,7 108,6 115,1 132,2 127,6 119,5 117,1
25 147,2 106,9 105,6 124,1 113,4 112,9 107,0
30 122,3 109,2 108,4 127,5 126,1 106,7 109,9
35 107,8 104,5 105,2 124,0 120,4 105,6 104,5
40 - 103,1 105,1 114,1 119,3 106,1 102,2
В среднем 147,2 108,8 111,8 121,9 120,3 112,9 111,1
нальным трендом третьего порядка и характеризовалась как снижающееся замедление роста, во второй половине гнездового периода (25-35 сут.) - полиноми-нальным трендом второго порядка и характеризовалась как замедление роста (рис. 4, 5). Рост длины предплечья птенцов гуся происходил по экспоненте.
Сравнение средних темпов роста массы тела и морфологических структур птенцовых и выводковых птиц показало, что интенсивность роста широко варьирует в разных группах птиц (табл. 10).
Выявленные особенности возрастных закономерностей роста морфологических признаков цыплят и гусят свидетельствуют о наличии различий постэмбриональ-ного развития в рамках выводковой группы птиц. Сходные результаты были получены при исследовании развития конечностей и пропорциональности в процессе роста уток и глубей [27-28]. Следует отметить, что темпы роста массы домашних гусей более чем в 3 раза выше, чем у кур [29] и производство их живой массы гораздо эффективней.
Таблица 9
Математическое выражение тенденций роста морфологических структур у птенцов гуся
Морфологический признак Уравнение тренда Тип развития
Масса тела у = 57,48 + 73145/ -31,771/2 + 9,683/3 ; у = 802 + 513/ - 79/2 в 1 -й половине гнездового периода -снижающееся замедление роста; во 2-й половине гнездового периода -замедление роста
клюва у = 12,617 + 5,732/ - 0,208/2 замедление роста
головы у = 38,16 + 8,864/ - 0,252/2 замедление роста
Длина предплечья у = 16,384е0,209/ развитие по экспоненте
кисти у = 20,4 + 0,2735/ + 0,89/2 ускорение роста
голени у = 36,367 + 16,32/ - 0,4/2 замедление роста
лапы у = 42,717 + 20,066/ - 0,701/2 замедление роста
Таблица 10
Интенсивность роста массы тела и морфологических структур у птенцовых и выводковых птиц
Морфологический признак Средние темпы роста, %
Серая ворона (в среднем за 2-е суток) Курица | Гусь
(в среднем за 5 суток)
Масса тела 124,6 130,5 147,2
Длина тела 108,3 112,8 Нет сведений
клюва 111,5 109,4 111,8
головы 108,1 107,5 108,8
предплечья 111,6 114,7 121,9
кисти 112,0 122,0 120,3
голени 113,7 120,9 112,9
лапы 110,7 109,6 111,1
У птенцовых видов интенсивность роста выше, чем у выводковых видов, что, видимо, определяется интенсивным кормлением птенцов и их обогревом. У таких типично выводковых видов, как гусь и курица, рост идет медленнее: размеры морфологических признаков у их птенцов увеличиваются в среднем за 5 суток примерно настолько же процентов, насколько у птенцов серой вороны рост происходит за двое суток.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, особенности возрастных изменений роста массы тела и размеров морфологических структур птенцов, выявленные при анализе эмпирических данных посредством расчета цепных темпов роста, нашли подтверждение в аналитических моделях тренда, в функциональной форме и параметрах которых выражается существенная информация о закономерностях постэмбриогенеза выводковых и птенцовых птиц.
Статистико-математический аппарат исследования выявил следующие характерные черты постэмбриогенеза птиц:
- интенсивность роста птенцовых птиц выше, чем выводковых;
- закономерности роста морфологических структур у птенцов серой вороны формируются в рамках
различных типов динамического развития, выражаемых уравнениями разных математических функций -полиноминальной (второго и третьего порядка), прямолинейной и экспоненциальной. Развитие морфологических признаков у выводковых птиц в абсолютном большинстве случаев аппроксимируется параболой второго порядка;
- формирование возрастных закономерностей роста морфологических структур птенцов серой вороны имеет дифференцированный характер по периодам гнездования, различающихся степенью интенсивности роста. У птенцов выводковых птиц одна и та же статистическая модель аппроксимирует тенденцию роста морфологических признаков (кроме массы тела у гусят) в течение исследуемого периода;
- в динамике роста длины тела и передней конечности у птенцов серой вороны в конце гнездового периода имеются стабилизационные периоды, обусловленные особенностями постэмбрионального развития птенцовых птиц.
ЛИТЕРАТУРА
1. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Москва, Ленинград: Изд-во АН СССР, 1938.
144 с.
2. Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Труды Института экологии растений и животных. Свердловск: УФАН СССР, 1968. Вып. 58. 388 с.
3. Ricklefs R.E. Avian postnatal development // Avian Biology / eds. D.S. Farner, J.R. King, K.C. Parker. N. Y., 1983. V. 7. Ch. 1. P. 2-71.
4. O'ConnorR.J. The growth and development of birds. Chichester, 1984. 315 p.
5. Карташев Н.Н. Материалы по постэмбриональному развитию некоторых видов чистиковых птиц (отряд Alciformes) // Зоол. журнал. 1957. Т. 36. Вып. 6. С. 909-921.
6. Познанин Л.П. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц: общий рост и развитие пропорций тела в постэмбриогенезе. М.: Наука, 1979. 296 с.
7. Ricklefs R.E. Patterns of growth in birds // Ibis. 1968. V. 110. № 4. P. 419-451.
8. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных: анализ на уровне организма. М.: Наука, 1976. С. 59-62.
9. Микляева М.А. Рост и развитие птенцов большой синицы (Pams major L.) в Центральном Черноземье // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2010. Т. 15. Вып. 5. С. 1553-1562.
10. Ricklefs R.E. Patterns of growth in birds. V. Comparative study of development in the Starling, Common Tern, and Japanese Quail // Auk. 1979. V. 96. № 1. P. 10-30.
11. Ricklefs R.E., White S.C. Growth and development of chicks of the Sooty Tern (Sterna fuscata) and Common Tern (S. hirundo) // Auk. 1981. V. 98. P. 361-378.
12. Ларионов В.Ф., Котова О.Д. Биологические закономерности роста цыплят // Успехи зоотехн. наук. 1936. Т. 2. Вып. 1. С. 22-40.
13. Лекторский И.А., Ирихимович А. Закономерности постэмбрио-нального роста кур и голубей в связи с развитием эндокринной системы // Труды Института экспериментального морфогенеза. 1936. Т. 4. С. 189-205.
14. Айрумян К.А. Рост и развитие охотничьего фазана // Изв. АН АрмССР. Сер. биол. науки. 1964. Т. 17. Вып. 1. С. 81-89.
15. Чмутова А.П. Постэмбриональное развитие серой вороны // Бюлл. МОИП. Отделение биологии. 1955. Т. 60. № 4. С. 63-66.
16. Рустамов А.К., Мустафаев Г.Т. Экологический анализ гнездовой жизни некоторых вороновых птиц // Труды Института зоологии и паразитологии АН ТуркССР. 1958. Т. 3. С. 119-140.
17. Slagsvold T. Morphology of the Hooded Crow (Corvus corone cornix) in relation to age, sex and latitude // J. Zool. L., 1983. V. 199. № 3. P. 325-344.
18. Шутенко Е.В. Закономерности роста и смертности птенцов серой вороны // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 147. С. 134-144.
19. Rofstad G. Growth and morphology of nestling Hooded Crows Corvus corone cornix, a sexually dimorphic bird species // J. Zool. L., 1986. V. 208. № 2. P. 299-323.
20. Штрайх Г., Светозаров Е. Константа роста и формообразование.
II. Связь роста с развитием оперения у уток // Успехи зоотехн. наук. 1936. Т. 2. Вып. 1. С. 41-61.
21. Бельский Н.В. Постэмбриональное развитие и размеры тела у голубей // ДАН СССР. 1946. Т. 51. № 5. С. 393-395.
22. Родимцев А.С., Константинов В.М. Экология раннего онтогенеза врановых птиц. М.: Прометей, 2006. 312 с.
23. Елисеева И.И. Статистика: учебник. М.: Изд-во «Юрайт», 2011. 565 с.
24. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.
25. Вадзинский Р.Н. Статистические вычисления в среде Excel. СПб.: Питер, 2008. 608 с.
26. Шкатулова А.П. К биологии серой вороны // Уч. записки МГПИ им. В.П. Потемкина. 1959. Т. 104. С. 259-279.
27. Штрайх Г., Светозаров Е. Развитие пропорциональности в процессе роста птиц // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1938. Т. 18. № 2. С. 206-213.
28. Бельский Н.В. Рост целого и части в постэмбриональном развитии голубя // ДАН СССР. 1946. Т. 51. № 1. С. 73-75.
29. Bjornhag G. Growth in newly hatched birds // Swedish J. Agric. Res. 1979. V. 9. P. 121-125.
Поступила в редакцию 5 марта 2012 г.
Micklyayeva M.A., Rodimtsev A.S., Skryleva L.F., Popova V.B. STATISTICAL ESTIMATION OF AGE FEATURES AND PATTERNS GROWTH OF NESTLING PRECOCIAL AND AL-TRICIAL BIRDS
Research of a postnatal ontogenesis of birds has discovered differences in intensity of growth precocial and altricial species. Patterns of growth of mass body and morphological structure at nestlings of a Hooded Crow (Corvus cornix L.) show within the limits of the various types of dynamic development expressed by the equations of some mathematical functions - polynominal (the second and third order), rectilinear and exponential. Figures of a post-embryogenesis of precocial birds in overwhelming majority of events are approximated by a parabola of the second order.
Key words: statistical estimation; precocial and altricial species; ontogenesis; postnatal development; morphological characters.
