2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 131
И.С.Гусарова, И.А.Бадыкина
СРОКИ ВЕГЕТАЦИИ И РАЗМНОЖЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ВОДОРОСЛЕЙ ПРИМОРЬЯ
Знание периодов вегетации и размножения водорослей и трав, составляющих растительный комплекс Приморья, необходимо для понимания долговременных, межгодовых и сезонных структурных и функциональных изменений макрофитобентоса. Водоросли-макрофиты и травы в зоне обитания составляют основу биоценозов, и с ними топически и трофически связаны многочисленные животные. Поэтому любые временные изменения в растительности отражаются на всей биоте шельфа.
Неоднородность гидрологических условий Приморья и прежде всего значительные изменения температурного режима с юга на север, а также наблюдаемые инверсии температуры в отдельные аномальные годы создают фон, определяющий гетерогенность сроков вегетации и размножения видов в пределах их генетических возможностей. Эти различия особенно явно проявляются между прогреваемыми водами зал. Петра Великого и холодными - северных районов.
Следует учитывать, что макрофиты разделяются на многолетние, сезонные и асезонные виды. У многих из них наблюдается в течение года смена нескольких поколений. Кроме того, сроки вегетации и размножения видов могут различаться как в разных частях ареала, так и в зависимости от глубины обитания, степени защищенности берега, гидрологических особенностей года.
Большинство известных работ посвящены исследованию годовых циклов водорослей, собранных в разных районах зал. Петра Великого. Так, в работе В.Ф.Макиенко (1975) по зал. Восток указаны месяцы вегетации и нахождения в стадии размножения 58 видов водорослей. Полученные сведения значительно дополнены И.С.Гусаровой (1988). На основании обработки коллекции водорослей, собранных в разные сезоны, указано время нахождения некоторых видов Амурского залива (Су-ховеева, Паймеева, 1974). Л.П.Перестенко (1980) приведены сведения по вегетации водорослей, а также по температуре, при которой появляются спорангии и цистокарпы у ряда видов флоры зал. Посьета. Длительность вегетационного периода макрофитов в 5 фитоценозах бухты Витязь обсуждается А.И.Кафановым и В.Е.Жуковым (1993).
Ограниченность исследований жизненных циклов водорослей на севере Приморья объясняется прежде всего удаленностью района и трудностями длительных наблюдений. В работах флористического характера,
340
основанных на сборах в летнее время, содержатся краткие сведения о некоторых видах (Клочкова, Бывалина, 1979; Клочкова, Паймеева, 1989; Паймеева, Гусарова, 1993).
Сезонные изменения макрофитобентоса анализировались на примере бухты Рудной (Гусарова, 1982, 1984). При этом указаны периоды вегетации 100 видов водорослей и морских трав и время нахождения в стадии размножения 30 видов. Но была обработана не вся коллекция, и у многих видов не выявлены периоды фертильности.
Анализ литературы показал, что до сих пор нет полноценных данных не только о жизненных циклах большинства массовых и доминирующих видах, но и о периодах их размножения.
Настоящая работа основана на результатах обработки коллекции водорослей и морских трав, выполненной первым автором. Материалы значительно дополнены литературными данными (Макиенко, 1975; Клочкова, Бывалина, 1979; Перестенко, 1980; Гусарова, 1982, 1984, 1988; Кафа-нов, Жуков, 1993) и наблюдениями авторов на севере Приморья у мыса Егорова, проведенными весной, летом и осенью 2000 г.
Обработанные коллекции были собраны И.С.Гусаровой в зал. Петра Великого у о. Попова (август, сентябрь 1983, 1986, ноябрь 1996 г.), у материкового побережья и островов Государственного морского заповедника (август-октябрь 1984, 1995, ноябрь 1996 г.), в бухте Прогулочной и прилежащих районах (апрель, май, июль, август и ноябрь 1999 г.). На севере Приморья описаны материалы, собранные у берегов Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (август 1978 и ноябрь 1980 г.), вдоль всего побережья Приморья (сентябрь-октябрь 1997 г.), а также полностью обработана коллекция из бухты Рудной и ее окрестностей (июль-август 1976, 1978 и 1979, март, апрель и сентябрь 1978, январь 1979 и февраль 1980 г.).
Выражаем свою глубокую признательность Е.Ю.Липкиной, принимавшей участие в описании материала из бухты Рудной.
В таблице приведены данные с указанием зон обитания, периодов вегетации и размножения 63 видов водорослей (8 зеленых, 21 бурых и 34 красных), обитающих как в зал. Петра Великого, так и на севере Приморья. Исключение составляет Alaria marginata, южная граница распространения которой проходит к северу от бухты Ольги. Классификация отдела Chlorophyta приводится по К.Л.Виноградовой (1979), Rhodophyta - по Л.П.Перестенко (1994). При выделении таксонов Phaeophyta придерживались взглядов Н.Г.Клочковой (1995) с учетом мнения Л.П.Перестенко (1980).
Приведенные виды составляют 24 % флоры Приморья. Многие из них (Chondrus armatus, Palmaria stenogona, Neorhodomela larix и другие) преобладают в сообществах литорали и сублиторали. Доминирующие виды составляют около 40 % числа видов списка.
Впервые указываются месяцы размножения для Chaetomorpha tortuosa, Urospora penicilliformis, Pilayella littoralis, Agarum cribrosum, Alaria marginata, Fucus evanescens, Bangia artopurpurea, Turnerella mertensiana, Congregatocarpus pacificus, Odonthalia corymbifera, Neorhodomela teres. Уточнены в разной степени сроки вегетации и размножения 80 % видов списка.
Приведенные данные не считаем окончательными, по мере накопления информации они будут пополняться.
Сроки вегетации и размножения некоторых видов водорослей Приморья Terms of some seawead species vegetation and propagation in Primorye
Вид
Зона Зал. Петра Великого Северное Приморье
обитания_Вегетация Размножение Вегетация Размножение
CHLOROPHYTA
Класс Siphonophyceae
Пор. Siphonocladales
Сем. Cladophoraceae (Hass.) Cohn
Cladophora opaca Sakai Chaetomorpha tortuosa (Dillw.) Kleen Ch. moniligera Kjellm. Пор. Acrosiphoniales Сем. Acrosiphoniaceae Jonsson Urospora penicilliformis (Roth.) Aresch. Acrosiphonia duriuscula (Rupr.) Yendo Пор. Ulvales £ Сем. Monostromataceae Kunieda ex Sun. ^Monostroma grevillei (Thur.) Wittr. Сем. Ulvaceae Lamour. Ulva fenestrata P. et R. Enteromorpha linza (L.) J. Ag.
PHAEOPHYTA Класс Phaeosporophyceae Пор. Ectocarpales Сем. Ectocarpaceae (Ag.) Kutz. Pilayella littoralis (L.) Kjellm. Ectocarpus confervoides (Roth) Le Jol Пор. Chordariales Сем. Corynophlaeaceae Oltm. Leathesia difformis (L.) Aresch.
Сем. Chordariaceae (Ag.) Grev. Tinocladia crassa (Sur.) Kyl. Chordaria flagelliformis (Muell.) Ag. Saundersella simplex (Saund.) Kyl.
л, с л, с л, с
СП, л л, с
л, с л, с
л, с
л, с л, с л, с
IV-XI IX-IV VI-XI
I-IV I-VI, X-XII
II—VI, XII
I—XII V-XII
л V,X
л, с I-VII, X-XII
IV-XII
III—VIII I—XII II—VIII, X
VII-IX
VII—VIII
XII—I
IV
V-X IX
IV-VI
VI-XII
VI-VII VIII—XI
VII—VIII
V-IX III—XI VII-X
I—IV, XI XII-II
I—VII
I—XII VI-VIII
VII-XI I—VIII, X-XI
IV-X
VI-VIII
I—XII
II—VIII
VII-IX III—XI VIII
XI
II
VI-IX VIII
VIII-XI VII—VIII, XI
VII—VIII
VII IX-XI, I VII—VIII
Вид
Зона обитания
Пор. Ralfsiales
Сем. Ralfsiaceae (Farl.) Hauck
Analipus japonicus (Harv.) Wynne л
Ralfsia fungiformis (Gunn.) S. et G. л, с
Пор. Dictyosiphonales Сем. Punctariaceae (Thür.) Kjellm. Punctaria plantaginea (Roth) Grev. л, с
Сем. Asperococcaceae De Toni et Levi Melanosiphon intestinalis (Saund.) л, с
Сем. Dictyosiphonaceae Kutz. Coilodesme japonica Yam. с
Dictyosiphon foeniculaceus (Huds.) Grev. л, с
oj Пор. Scytosiphonales oj Сем. Scytosiphonaceae (Thür.) Foslie Petalonia zosterifolia (Rnke) Kuntze л
Р. fascia (Mull) Kuntze л, с
Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) J. Ag. л, с
Пор. Desmarestiales Сем. Desmarestiaceae (Thür.) Kjellm. Dichloria viridis (Muell.) Grev. л, с
Пор. Laminariales Сем. Laminariaceae (Bory) Rostaf. Agarum cribrosum Bory с
Alaria marginata P. et R. с
Класс Cyclosporophyceae Пор. Fucales Сем. Cystoseiraceae Ag. Cystoseira crassipes (Turn.) C. Ag. с
Сем. Fucaceae Ag. Fucus evanescens Ag. л, с
Pelvetia wrightii Okam. л
Продолжение таблицы Table continued
Зал. Петра Великого Северное Приморье Вегетация_Размножение_Вегетация_Размножение
I—XII I—XII
VI-XI VI-VII
X-VII
II—VII
V-VIII IV-VIII, X-IV
IV-VII
V-VII
VI-VII V-VIII
II—VII V-VIII, XII X-VII
VI II—VII
XII-VII I—XII
VI-VII
I—XII
I—XII I—XII
VI-VIII
VII-VIII V, VII-VIII
I—XII I—XII
VII-XI VIII
II-VII IV-VIII VI-IX
v-ix
III-IV
VII-VIII
VII-VIII VII-IX
IV-VII VII
IV-XI XI
I-XII III-IV, VII - IX
I-VIII
VII-VIII
I-XII I-XII
VI-VII V-VIII
I-XII
I-XII I-XII
VII-IX
VIII-XI VII-XI
Вид
Зона обитания
RHODOPHYTA
Класс Bangiophyceae
Пор. Bangiales
Сем. Bangiaceae Engler
Bangia atropurpúrea (Roth) Ag. л, сп
Porphyra variegata (Kjellm.) Hus л, с
Класс Florideophyceae Пор. Palmariales Сем. Palmariaceae Guiry Palmaria stenogona (Perest.) Perest. л, с
Halosaccion yendoi I. K. Lee с
Пор. Gigartinales í Сем. Dumontiaceae Bory
"Masudaphycus irregularis (Yam.) Lind. с
Сем. Gloiosiphoniaceae Schm. Gloiosiphonia californica (Farl.) J. Ag. с
Сем. Endocladiaceae Kylin Gloiopeltis furcata (P. et R.) J. Ag. л
Сем. Tichocarpaceae Kylin Tichocarpus crinitus (Gmel.) Rupr. с
Сем. Halymeniaceae Bory Halymenia acuminata (Holm.) J. Ag. с
Grateloupia divaricata Okam. л, с
Сем. Kallymeniaceae Kylin Callophyllis rhynchocarpa Rupr. с
Сем. Solieriaceae Hauck Turnerella mertensiana (P. et R.) Schm. с
Сем. Gigartinaceae Crouan et Crouan Mazzaella japónica (Mik.) Homm. с
M. cornucopiae (P. et R.) Homm. л
Продолжение таблицы Table continued
Зал. Петра Великого Северное Приморье Вегетация_Размножение_Вегетация_Размножение
в хол. врем. III—VII
I-XII I-XII
V-II I-XII I-XII
I—XII
VI-XI
II—XII
III—XI
VI-VIII
I-XII I-XII
VII
III—VI XI-IV
VII
V-VII
IV-VI X-IV, VII
VII-XI
VI-XI
VII-XI
VI-VII VI-XI
X-IV III—VIII
I-XII I-XII
V-II
IV-VIII
I-XII
I-XII
IV-IX IV-XI
III—XI
I-XII
I-XII I-XII
I-IV VII-VIII
V-VI, XI XI-V
VII-VIII VII-VIII, V
VI-VII
I-IV, X-XI
VII-IX VII-XI
VII-XI
II—III, IX-XI
VII-VIII VII-IX
Окончание таблицы Table finished
Вид Зона Зал. Петра Великого Северное Приморье
обитания Вегетация Размножение Вегетация Размножение
Chondrus armatus (Harv.) Okam. л, с I—XII VI-XI I-VIII VII-IX
С. pinnulatus (Harv.) Okam. л, с I—XII XI-IX IV-VIII VII-VIII
Сем. Petrocelidaceae Denizot
Mastocarpus pacificus (Kjellm.) Perest. л I—XII IV-XII I-XII II, VII-VIII, X-XII
Сем. Phyllophoraceae Kylin
Ahnfeltiopsis flabelliformis (Harv.) Masuda с I—XII II—VIII, X-XII V-VIII VII
Пор. Rhodymeniales
Сем. Rhodymeniaceae Nageli
Chrysymenia wrightii (Harv.) Yam. с V-X VII-VIII VII-VIII VIII
Пор. Ceramiales
Сем. Ceramiaceae S. F. Gray
'Hollenbergia subulata (Harv.) Woll. с VI-VII VII I—II, VII II
'Ptilota filicina J. Ag. с I-XII v-xi I-XII VII-VIII, XI
Ceramium kondoi Yendo л, с I-XII v-x I-XII VI-X
C. japonicum Okam. с II—IX VI-IX IV-VIII VIII
Camphylaephora crassa (Okam.) Nakam. с v-xi VI-XI VII-IX VIII
Сем. Delesseriaceae Bory
Congregatocarpus pacificus (Yam.) Mik. с V-VII I-XII X-III
Сем. Rhodomelaceae Aresch.
Pterosiphonia bipinnata (P. et R.) Falkenb. с I-XII II-VI I-XII II-III, VIII
Polysiphonia morrowii Harv. in Gray с II-IX V-VII III—VIII VII-VIII
P. japónica Harv. л, с I-XII v-x I-XII VII-IX
P. yendoi Segi л III—IX VI-VII, IX III-X VII-IX
Odonthalia corymbifera (Gmel.) J. Ag. с VI-VIII VIII X-II, IV-VIII X-II, VI-VIII
0. ochotensis (Rupr.) J. Ag. с IV-VII I-XII II-III, VII-VIII
Neorhodomela larix (Turn. ) Masuda л, с I-XII vi-x I-XII v-ix
N. teres (Perest.) Perest с V-VIII VII-VIII IV-II VII-X
Laurencia nipponica Yam. л, с I-XII VI-VII I-XII VII-VIII, IX
Примечание: л - литораль, с - сублитораль; сп - супралитораль; I-XII - месяцы.
Литература
Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. - Л.: Наука, 1979. - 145 с.
Гусарова И.С. Видовой состав макрофитов бухты Рудная (Японское море) // Новости сист. низш. раст. - 1982. - Т. 19. - C. 3-9.
Гусарова И.С. Сублиторальная растительность и ее сезонная динамика в одной из бухт северо-западной части Японского моря // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - C. 12-27.
Гусарова И.С. Макрофитобентос залива Восток (Японское море) // Комаровские чтения. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - Вып. 35. - C. 11-35.
Кафанов А.И., Жуков В.Е. Прибрежное сообщество водорослей-мак-рофитов залива Посьета (Японское море). - Владивосток, 1993. - 154 с.
Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 289 с.
Клочкова Н.Г., Бывалина Т.П. Новые данные о водорослях-макрофитах материкового побережья Японского моря // Новости сист. низш. раст. -
1979. - Т. 16. - C. 8-15.
Клочкова Н.Г., Паймеева Л.Г. Новые данные о распространении водо-рослей-макрофитов у материкового берега Японского моря // Ботан. журн. -1989. - Т. 74, № 8. - C. 1184-1189.
Макиенко В.Ф. Водоросли-макрофиты залива Восток (Японское море) // Биол. моря. - 1975. - № 2. - C. 45-57.
Паймеева Л.Г., Гусарова И.С. Состояние зарослей Laminaria japónica Aresch. f. longipes (Miyabe et Tokida) Ju Petr. в северном Приморье // Комаровские чтения. - Владивосток: ДВО РАН, 1993. - Вып. 38. - C. 20-36.
Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. - Л.: Наука,
1980. - 231 с.
Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. -СПб.: Ольга, 1994. - 331 с.
Суховеева М.В., Паймеева Л.Г. Видовой состав, распределение водорослей и морских трав в Амурском заливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. -1974. - Т. 92. - С. 133-152.
Поступила в редакцию 6.08.02 г.