CC BY
35
Рустамов Э.А., Сапармурадов Д. 2005. Серый журавль в Туркменистане (миграция, зимовка, численность, охрана) // Журавли Евразии (биология, охрана, разведение). М., 2: 176-182. Скляренко С. Л., Вагнер И.И. 2005. Краткое сообщение о сером журавле // Каз. орнитол. бюл. 2004. Алматы: 155.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 344: 178-185
Сроки и успешность размножения рябинника Turdus pilaris в Ленинградской области
О.П. Смирнов1^ В.М.Тюрин
1) Ленинградский зоопарк; Биологический институт, Санкт-Петербургский университет, Старый Петергоф, Санкт-Петербург, 198904, Россия
Поступила в редакцию 26 января 2007
В данном сообщении представлены результаты 34-летних ежегодных исследований сроков и успешности размножения дрозда-рябинника Turdus pilaris в Ленинградской области.
Материал и методика
Сбор сведений о размножении рябинника был начат нами в 1968 г. Первые 7 лет обследование колоний дроздов проводилось бессистемно. Исследования по биологии размножения этого вида приобрели регулярный и целенаправленный характер в 1975 г., после обнаружения большой колонии рябинников в окрестностях аэропорта «Пулково», в пойме небольшого ручья, притока реки Дудергофки. Здесь, на участке 1500 м в длину и 500 м в ширину, ежегодно гнездились от 40 до 100 пар. С 1975 по 1995 гг. посещение колонии было регулярным. На каждое доступное для просмотра гнездо составлялась специальная карточка, где фиксировались данные о числе яиц или птенцов, возрасте птенцов, месте расположения гнезда и т.д. Найденному гнезду присваивали номер и при повторном посещении в карточку вносились дополнительные сведения. Присвоенный номер записывали в карточке и на стволе дерева под гнездом.
В зависимости от сроков прихода весны, колонию посещали с 10 мая по 10 июня, 2-4 раза за сезон. Это позволяло полностью проконтролировать первый цикл размножения. Не исключено, что некоторые из найденных гнёзд были повторными после раннего разорения или гибели партнёра.
Колония «Пулково» процветала с 1975 по 1995 год, затем, по неизвестной нам причине, численность размножающихся рябинников стала резко сокращаться. Лишь отдельные пары продолжали гнездиться на обследуемой территории.
Второй цикл размножения рябинников в колонии «Пулково» мы не изучали, однако специальные двухгодичные наблюдения за колонией дроздов в Гостилицах и находки гнёзд в других 18 точках Ленинградской области (Белоостров, Охтинский
лесопарк, Мозино, Петрокрепость, Петергоф, Невская Дубровка и др.) дают представление обо всём периоде размножения этого вида. Обследование гнездовой колонии «Гостилицы» проводилось в 1985 и 1986 годах регулярно в течение трёх месяцев, с 15 апреля по 15 июля.
Для характеристики сроков размножения, кроме общепринятой оценки его по датам откладки первого яйца, в данной работе использовались также даты вылуп-ления птенцов. Этот показатель очень удобен для воробьиных птиц, т.к. сроки вы-лупления птенцов можно определять достаточно точно, используя параметры развития птенцов (открытие глаз и ушных проходов, появление перьев на птерилиях, рост и развитие маховых и рулевых перьев и так далее). Показатели развития птенцов рябинника описаны в работах А.С.Мальчевского (1959), А.Н.Промптова (1960), О. и М.Хайнротов (НетгоШ, НетгоШ 1926). Кроме того, в тех случаях, когда удаётся повторно отловить окольцованную птицу, знание даты её вылупления позволяет определять, в каком возрасте у неё начались линька, осенние миграции и другие сезонные явления.
В данном сообщении под успешностью размножения понимается доля вылетевших птенцов от общего числа отложенных яиц. Для расчёта этого показателя использовали только те гнёзда, судьба которых прослежена от полной кладки до вылета птенцов. Гибель птенцов после вылета из гнёзд не рассматривается.
За 20 лет в колонии «Пулково» было обследовано 945 гнёзд. Определить сроки вылупления удалось в 630 гнёздах. В колонии «Гостилицы» в 1985 и 1986 гг. обследовано 135 гнёзд, в 100 из них зафиксированы даты вылупления. Всего же по Ленинградской области в период с 1968 по 2001 год, включая названные выше колонии, обследовано 1367 гнёзд, из них в 890 определены сроки вылупления птенцов и в 381 — успешность размножения.
Сроки размножения
В зависимости от хода весны, сроки миграции рябинника изменяются. Как правило, основной пролёт в Ленинградской области проходит во второй половине апреля. Так, в 1997 г. в Свирской губе Ладожского озера пролёт был растянут и проходил с 16 апреля по 15 мая, и всё же основная масса рябинников (54%) зарегистрирована в период с 26 по 30 апреля (и, = 1585) (Носков, Смирнов 1998). В 1998 г. 92% мигрантов отмечено во второй половине апреля и только 8% — в период с 1 по 10 мая (и = 6440) (Ковкоу, 8ш1гпоу, Кушкеу1еЬ 2001). Ранней весной 1999 г. с 11 по 20 апреля пролетело 96% всех учтённых в Свирской губе рябинников (и = 5250) (Gaginskaya, Ъш1еуеуа и др. 2001).
Наши отрывочные наблюдения за весенним пролётом рябинника на Колтушских высотах, в окрестностях дер. Манушкино, также подтверждают тот факт, что большинство рябинников в Ленинградской области пролетает во второй половине апреля и только в отдельные годы пролёт продолжается в мае. В Карелии пролёт рябинника тоже происходит во второй половине апреля (Зимин и др. 1993).
Сразу же после прилёта рябинники приступают к постройке гнёзд и, если позволяют погодные условия, через 7-10 дней начинают откладку яиц. В Ленинградской области, за 34-летний период наблюде-
ний, пик откладки первого яйца приходился на 26 апреля — 5 мая. В течение этих 10 дней первое яйцо появилось в 56% гнёзд. В Карелии в 1975 г., по данным Т.Ю.Хохловой (1976), массовое появление первых яиц в гнёздах рябинника отмечено в период с 8 по 15 мая (п = 35), то есть на неделю позже, чем в Ленинградской области в том же году. Самые ранние сроки начала размножения зарегистрированы в 1990 г. В ту весну наиболее ранняя кладка была начата 22 апреля, а 23 и 24 апреля первое яйцо появилось уже в 17 гнёздах. Самым поздним за весь период наблюдений оказался гнездовой сезон 1976 г., когда первое яйцо в гнёздах появилось 12 и 13 мая.
Таблица 1. Сроки вылупления птенцов рябинника в колонии «Пулково» в разные годы (число гнёзд в % по пятидневкам)
Год Число Май Июнь
гнёзд 2 3 4 5 6 1
1975 33 — — 6.0 54.5 39.5 —
1976 14 — — — — 57.2 42.8
1977 53 — 5.6 62.3 31.0 1.8 —
1978 28 — — — 10.7 82.1 7.1
1979 24 — — 4.1 62.5 33.3 —
1980 10 — — — 20.0 50.0 30.0
1981 20 — — — 25.0 65.0 10.0
1982 40 — 7.5 25.0 50.0 15.0 2.5
1983 25 — 44.0 48.0 8.0 — —
1984 30 — 13.3 40.0 30.0 10.0 6.6
1985 18 — — 50.0 50.0 — —
1986 39 — — 33.3 46.1 20.5 —
1987 36 — — 19.4 72.2 8.3 —
1988 64 — — 7.8 70.3 20.3 1.6
1989 56 7.1 62.5 16.0 14.2 — —
1990 67 43.3 40.2 10.4 4.5 — 1.5
1992 24 — — 41.6 37.5 20.8 —
1993 12 — 8.3 58.3 33.3 — —
1994 14 — 21.4 50.0 14.3 14.2 —
1995 23 — — 8.7 34.8 39.1 17.3
Соответственно, и сроки начала вылупления птенцов в первом цикле размножения достаточно изменчивы в разные годы и варьируют в пределах 20 дней (табл. 1). Наиболее раннее появление в гнёздах первых птенцов отмечено 6 мая 1990, а наиболее позднее — 26 мая 1976. Сроки размножения в разные годы в значительной степени зависят от погодных условий в апреле — начале мая.
В ранние вёсны 1983, 1989 и 1990 годов, когда в апреле стояла тёплая погода, уже в первой декаде этого месяца среднесуточная температура воздуха на 6-8°С превышала норму. Эти годы оказались самы-
ми ранними по срокам размножения рябинников. Первая половина апреля 1988 г. также была необычно тёплой. С 1 по 10 апреля среднесуточная температура на 5-9°С превышала норму. Однако в начале второй декады апреля наступило резкое похолодание, среднесуточная температура снизилась до +1° — минус 3°С, что на 2-8°С ниже нормы. Возврат холодов с обильным снегопадом задержал прилёт дроздов. Потепление в мае стимулировало гнездостроение и откладку яиц. Большинство пар приступили к размножению на неделю позже многолетних средних показателей, но оно проходило очень дружно.
40 г
30
20
10
0
□ 1985
1986
N = 100
лл
I IV V V! Май
III IV Июнь
V VI I
И
II III
Июл ь
Рис. 1. Сроки вылупления птенцов рябинника в гнездовой колонии «Гостилицы» в 1985 и 1986 гг.
В 1978 г. в первой и второй декадах апреля среднесуточная температура воздуха составила 0-5°С. В отдельные дни воздух прогревался до +16°. Снег на полях сошёл полностью. В лесу почва почти вся освободилась от снега. Начался массовый прилёт дроздов. Однако с 23 апреля и до конца месяца температура воздуха понизилась до минус 7-10°С. Резкое похолодание со снегопадами привело к повторному образованию снежного покрова, который держался около 5 дней. Даже в первой пятидневке мая среднесуточная температура не поднималась выше нуля. Во второй пятидневке мая дневная температура достигала + 11... + 14°, с ночными заморозками до минус 1-5°С. При таких скачках температур рябинники задержались с размножением, но затем оно проходило исключительно дружно.
В 1995 г. с 14 по 25 апреля стояла относительно тёплая погода со среднесуточной температурой от +4 до + 15С. Пик пролёта рябинника отмечался 23-26 апреля. С 1 по 11 мая среднесуточная температура воздуха держалась в пределах от минус 0.7 до плюс10°, иногда выпадал снег. Почти все дни ночная температура была ниже нуля. Дрозды прилетели в обычные сроки, но к размножению не приступали. С 12 мая началось потепление, вызвавшее у рябинников дружное и энергичное гнездостроение и откладку яиц. Вылупление птенцов в большинстве гнёзд шло очень дружно, но с опозданием по сравнению с многолетними средними датами. Сходный характер начала гнездования наблюдался также в 1980 и 1981 годах.
Май Июнь Июль
Рис. 2. Сроки вылупления птенцов рябинника в Ленинградской области в 1971-2001 гг.
Как уже упоминалось выше, второй цикл размножения в колонии «Пулково» мы не изучали. Впервые наличие второй кладки у Turdus pilaris в Ленинградской области было установлено Д.Н.Нанкиновым на индивидуально меченых особях в парке Старого Петергофа (Маль-чевский, Пукинский 1983). Наши данные по многочисленным находкам гнёзд в других пунктах Ленинградской области также чётко показывают наличие второго цикла размножения. В колонии «Гостилицы» наличие второго цикла размножения (рис. 1) удалось установить путём визуальных наблюдений за птицами и за строительством гнёзд. В 1985 г. во втором цикле размножения участвовало 23% из числа птиц,
имевших первые выводки, а в 1986 — 10%. Самое позднее вылупление птенцов зарегистрировано 3 и 8 июля 1985. Птенцы с такими сроками вылупления становятся самостоятельными в конце июля — начале августа. Общая картина сроков размножения рябинника в Ленинградской области отражена на рисунке 2.
Величина кладки и успешность размножения
В районе исследования величина полной кладки у рябинника колеблется от 3 до 7 яиц (табл. 2). Наибольшее число гнёзд содержало 5 или 6 яиц. В среднем на одну пару приходится 5.6 яйца.
Таблица 2. Величина полной кладки рябинника в Ленинградской области
по данным за 1971-2001 гг.
Всего Количество гнёзд с числом яиц: Средняя величина
гнёзд 3 4 5 6 7 кладки
639 3 19 186 417 14 5.6
Таблица 3. Успешность размножения рябинника в Ленинградской области
Год Число гнёзд Всего яиц в гнёздах Число вылетевших птенцов % гибели яиц и птенцов
1971 5 31 25 10.7
1972 6 32 30 3.2
1973 4 23 23 0.0
1974 11 64 45 17.4
1975 6 36 35 1.4
1976 9 53 47 6.0
1977 19 113 106 3.1
1978 9 54 53 0.9
1979 12 72 72 0.0
1980 5 30 30 0.0
1981 7 41 39 2.5
1982 30 174 1 65 2.6
1983 16 93 91 1.0
1984 18 105 75 16.6
1985 45 247 185 14.3
1986 44 254 177 17.8
1987 21 124 116 3.3
1988 47 280 245 6.6
1989 22 125 114 4.6
1990 26 1 43 114 11.2
1991 7 41 39 2.5
1992 12 71 63 5.9
За все годы 381 2206 1889 7.7
В гнёздах, судьба которых прослежена от полной кладки до вылета птенцов, гибель яиц и птенцов в разные годы колебалась от 0 до 17.8% и в среднем за 22 года составила 7.7%. (табл. 2). Общая успешность размножения за все годы (число вылетевших птенцов от общего количества отложенных яиц) составила 92.3%. Это очень высокое значение показателя. Согласно А.С.Мальчевскому (1959), отход яиц и птенцов в Ленинградской области в 1946-1954 гг. был значительно выше — 4044%. На востоке Лужского района области, по данным специальных исследований В.И.Голованя и В.Г.Пчелинцева (2005), в колониях рябинников в окрестностях деревень Поддубье и Жилое Рыдно успешность размножения варьировала в разные годы от 33.1 до 72.7%. На стационаре «Осыно» в Себежском Поозерье (Псковская обл.) рассматриваемый показатель в разные годы изменялся от 37.0 до 82.3% (Го-ловань2006). В Литве, где наблюдения проводились в разных районах в период с 1969 по 1978 г., успешность размножения близка к нашим оценкам: там она составила 89% (Книстаустас, Люткус 1979).
Заключение
Анализ собранных сведений о сроках размножения рябинника в Ленинградской области показывает зависимость начала размножения этого вида от погодных условий весны. Наиболее важным в этом отношении метеорологическим фактором является температура воздуха. Понижение температуры в конце апреля и начале мая задерживает размножение, однако идущее за ним потепление стимулирует откладку яиц, и в такие годы в большинстве гнёзд вылупление птенцов происходит очень дружно. В ранние вёсны с умеренными температурами в апреле и мае размножение происходит растянуто. За 34 летний период наблюдений пик откладки первого яйца приходился на 26 апреля — 5 мая. В течение этих 10 дней первое яйцо появилось в 56% гнёзд. Сроки начала вылупления в разные годы изменялись в пределах 20 дней. Наиболее ранняя дата появления первых птенцов отмечена 6 мая 1990, а наиболее поздняя - 26 мая 1976.
Во втором цикле размножения участвует 10-23% особей от числа птиц, успешно вырастивших первые выводки. Самое позднее вылуп-ление птенцов рябинника во втором выводке было зарегистрировано 3 и 8 июля.
Величина полной кладки у рябинника колеблется от 3 до 7 яиц. Наибольшее число гнёзд содержало 5 или 6 яиц. В среднем на одну пару приходилось 5.6 яйца. Общая успешность размножения в районе исследований (отношение числа вылетевших птенцов к общему количеству отложенных яиц) составила 92.3 %. В целом исследованные поселения рябинника отличались высокой продуктивностью.
Литература
Головань В.И. 2006. Продуктивность и успешность размножения трёх видов дроздов рода Turdus на юго-западе Псковской области // Рус. орнитол. журн. 15 (313): 255-263.
Головань В.И., Пчелинцев В.Г. 2005. Материалы по распределению, численности и гнездованию дрозда-рябинника Turdus pilaris на юге Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 14 (289): 494-500.
Зимин В.Б, Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Анненков В.Г, Яковлева М.В. 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 1-220.
Книстаустас А., Люткус А. 1979. К биологии рябинника в период гнездования в Литве // Тез. Всесоюз. конф. молодых учёных «Экология гнездования птиц и методы её изучения». Самарканд: 102-103.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Носков Г.А., Смирнов О.П. 1998. Миграции птиц весной 1997 г. в Свирской губе Ладожского озера // Материалы по Программе: «Изучение состояния популяций мигрирующих птиц и тенденций их изменений в России». М., 2: 20-35.
Промптов А.Н. 1960. Птицы в природе. М.: 1-490.
Хохлова Т.Ю. 1976. Фенология прилёта и размножения птиц в условиях ранней весны 1975 г. // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 38-50.
Heinroth O., Heinroth M. 1926. Die Vogel Mitteleuropas. Berlin, 1.
Noskov G.A., Smirnov O.P., Rymkevich T.A. 2001. Spring bird migration in the Svir Bay of lake Ladoga in 1998 // Study of the Status and Trends of Migratory Bird Populations in Russia. St. Petersburg, 3: 32-38.
Gaginskaya A.R., Liuleyeva D.S., Noskov G.A., Rymkevich T.A, Fertikova K.A., Smirnov O.P. 2001. Spring bird migration in the Svir Bay of Lake Ladoga in 1999 // Study of the Status and Trends of Migratory Bird Populations in Russia. St. Petersburg, 3: 45-51.
