CC BY
7УДК 159.9
СРЕДНИЙ МОЗГ ОСУЩЕСТВЛЯЕТ ВЫСОКОУРОВНЕВУЮ ОБРАБОТКУ СЛУХОВОЙ ИНФОРМАЦИИ ТОЛЬКО ПОСЛЕ ОКОНЧАНИЯ ЗВУЧАНИЯ СТИМУЛА, ТОГДА КАК КОРА СПОСОБНА ОСУЩЕСТВЛЯТЬ ВЫСОКОУРОВНЕВУЮ ОБРАБОТКУ ЗВУКА УЖЕ ВО ВРЕМЯ ЗВУЧАНИЯ СТИМУЛА
DOI
А. О. Канцерова1, Л. Б. Окнина1, Д. И. Пицхелаури2, В. В. Подлепич2
1 ФГБУН Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, 117485, ул. Бутлерова, 5 а.
2 ФГАУ НМИЦ нейрохирургии им. академика Н. Н. Бурденко Минздрава России, Москва, 125047, Москва, ул. 4-ая Тверская-Ямская, д. 16
e-mail: [email protected]
Аннотация: В настоящей работе представлено сопоставление вызванных потенциалов (ВП), зарегистрированных в ответ на простые тоны от среднего мозга у 7 пациентов и со скальпа у 17 здоровых добровольцев. Реакция среднего мозга: вслед за началом звучания простого тона появлялась группа коротколатентных пиков, а вслед за окончанием звучания — высокоамплитудный негативный пик Е. Реакция коры: вслед за началом и окончанием звучания простого тона появлялся комплекс высокоамплитудных длиннолатентных пиков P1-N1-P2 (или Р50-Ш00-Р200).На основе полученных данных сделано предположение о том, что то средний мозг осуществляет высокоуровневую (когнитивную) обработку слуховой информации только после окончания звучания стимула (оффлайн), тогда как кора способна осуществлять высокоуровневую (когнитивную) обработку звука и во время его звучания (онлайн). Во время звучания стимула средний мозг осуществляет низкоуровневую (первичную) обработку слухового сигнала, т. е. разделяет слуховые сигналы по длительности, частоте, интенсивности и фазе звуковых колебаний. Главная задача среднего мозга во время звучания стимула состоит в том, чтобы как можно быстрее передать слуховую информацию в кору.
Ключевые слова: средний мозг, кора, слуховые вызванные потенциалы, простые тоны, изменение акустической среды.
Человека окружает огромное количество звуков, которые в совокупности представляют собой акустическую среду. Каждое изменение акустической среды воспринимается слуховой системой человека, в которую входят структуры ствола мозга, таламуса и коры [1]. Слуховая система является самой быстрой и точной сенсорной системой человека. Волосковые клетки внутреннего уха работают в тысячу раз быстрее рецепторных клеток сетчатки, а смещения текториальной мембраны, улавливаемые волосковыми клетками внутреннего уха, сравнимы с диаметром атома [2].
Одним из методов исследования физиологии слуховой системы у человека является регистрация вызванных потенциалов (ВП). На слуховых ВП, зарегистрированных со скальпа, в пределах от 50 до 200 мс от изменения акустической среды регистрируется комплекс пиков P1-N1-P2 (или P50-N100-P200) [3], [4]. В том числе, комплекс пиков P1-N1-P2 выделяется в ответ на начало и окончание звучания простого тона [4].
В наших предыдущих исследованиях, выполненных при помощи регистрации биопотенциалов с глубинных электродов от структур среднего мозга в ходе интраоперационного мониторинга (ИОМ), на слуховых ВП была выявлены пики, связанные с началом (S-комплекс, S — от английского "start" — "начало") и окончанием (Е-комплекс, E — от английского "end" — "конец") звучания простых тонов [5]. В ответ на начало звучания тона появлялась группа коротколатентных пиков, которая с наибольшей вероятностью отражала проведение нервного импульса по слуховым волокнам среднего мозга. В ответ на окончание звучания тона возникал высокоамплитудный негативный пик Е с широким основанием, который предположительно являлся отражением анализа звуковой информации структурами среднего мозга.
Целью данной работы было выявление компонентов слуховых ВП, появляющихся в ответ на изменения окружающей среды. За изменение акустической среды принимались начало и окончание звучания простого тона.
Задачи данной работы:
1. Зарегистрировать у здоровых добровольцев слуховые ВП со скальпа.
2. Сопоставить слуховые ВП, зарегистрированные у здоровых добровольцев со скальпа, со слуховыми ВП, зарегистрированными ранее у пациентов на глубинных электродах.
Методика.
Исследуемая группа состояла из 17 здоровых добровольцев (5 мужчин и 12 женщин; средний возраст 31 ± 10 лет), из которых в финальный анализ было включено 11 человек (5 мужчин и 6 женщин; средний возраст 32 ± 12 лет), у которых был выявлен комплекс пиков Р1-Ш-Р2 в ответ на начало стимула.
Группа сравнения включалаб пациентов, проходивших хирургическое лечение опухоли четвертого желудочка или задней части третьего желудочка в ФГАУ НМИЦ нейрохирургии им. академика Н. Н. Бурденко Минздрава России (Москва). Участие в исследовании было добровольным. Регистрация ВП у пациентов проводилась в рамках интраоперационного мониторинга.
При регистрации ВП от среднего мозга использовали глубинный электрод с тремя металлическими кольцевыми контактами, закреплёнными на пластиковой трубке. Два контакта были записывающими, а один — референтным. Заземляющий электрод располагался в проекции левого плечевого сустава. Регистрация скаль-повой ЭЭГ проводилась от 12 электродов, расположенных по схеме 10—20 %, и исключала электроды, расположенные в области хирургического доступа. Более подробно строение глубинного электрода и процедура регистрации ВП у пациентов описаны в нашей предыдущей работе [Канцерова и др., 2022].
ЭЭГ/ВП здоровых добровольцев регистрировались от 32 скаль-повых электродов, расположенных по системе 10—10 % (Бр1, Бр2, Бг, Б3, Б4, Б7, Б8, БСг, БС1, БС2, БС3, БС4, БС5, БС6, Сг, С1, С2, С3, С4, С5, С6, Т3, Т4, СРг, СР1, СР2, СР3, СР4, СР5, СР6, Р3, Р4). В качестве референтного использовали мастоидальные электроды с цифровым объединением. Заземляющий электрод располагался в проекции Брг.
Звуковые последовательности для регистрации слуховых ВП, зарегистрированные в ответ на следующие стимулы:
1. у здоровых добровольцев — 1600 простых тонов частотой 800 Гц и длительностями 300, 400, 500, 600 мс (тонов каждой длительности 400 штук).
2. у всех пациентов — 100 простых тонов частотой 600, 800, 1000 и 2000 Гц и длительностями 100 мс (тонов каждой длительности 25 штук; анализировались ВП в ответ только на тоны 800 Гц для сопоставления с ответами здоровых добровольцев);
3. у одного пациента — 100 простых тонов частотой 800 Гц и длительностями 80, 100, 200, 500 мс (тонов каждой длительности 25 штук);
Звуки в последовательности появлялись псевдослучайно с одинаковой вероятностью появления. Анализ данных включал визуальный и математический анализ. Анализ проводили в программе Brainstorm toolbox (MATLAB). После визуальной оценки качества сигнала ЭЭГ подвергалась фильтрации 2—500 Гц.
В качестве контроля глВП и скВП были рассчитаны псев-до-ВП. Для этого на записи случайным образом были размещены 25 и 1600 маркеров, относительно которых проводилось усреднение.
У здоровых добровольцев скальповые ВП усреднялись относительно начала стимула (скВГО) и относительно окончания стимула (скВПЕ). В обоих типах скВП предстимульный интервал составлял 100 мс.
У пациентов выделялись глубинные ВП (глВП). Все глВП пациентов усреднялись относительно начала стимула. Выделять отдельно глВГОи глВПЕне было необходимости, так как все тоны, предъявляемые пациентам, имели одинаковую длительность.
Результаты.
Анализ скВГОу здоровых добровольцев выявил комплекс пиков P1S-N1S-P2S, который появлялся после начала звучания простого тона. Анализ скВПЕу здоровых добровольцев выявил комплекс пиков P1E-N1E-P2E, который появлялся после окончания звучания простого тона. Латентности пиков P1S, N1S и P2S, рассчитанные от начала звучания стимула, не имели статистически достоверных отличий от латентностей пиков P1E, N1E и P2E, рассчитанных от окончания звучания стимула, соответственно. Полученные данные говорят в пользу того, что оба комплекса пиков имеют сходный механизм генерации и ассоциированы с анализом изменений акустической среды. Это позволяет сделать предположение о том, что кора способна осуществлять высокоуровневую (когнитивную) обработку стимула и во время его звучания, и после окончания его звучания.
Анализ глВП у пациентов выявил группу коротколатентных пиков, появлявшуюся после начала звучания стимула, и высокоамплитудный негативный пик Е, появлявшийся после окончания звучания стимула. Латентности пика Е имели статистически достоверные отличия от латентностей любого из пиков P1S, N1S, P2S, P1E, N1E или P2E, выявленных у здоровых добровольцев. Форма пика Е также была отлична от формы любого из пиков P1S, N1S, P2S, P1E, N1E или P2E. Длиннолатентных пиков, следующих за началом звучания тона, на глВП выявлено не было, что позволяет предпо-
ложить, что средний мозг осуществляет высокоуровневую (когнитивную) обработку слуховой информации только после окончания звучания стимула.
Заключение.
Реакция среднего мозга: вслед за началом звучания простого тона появлялась группа коротколатентных пиков, а вслед за окончанием звучания — высокоамплитудный негативный пик Е. Реакция коры: вслед за началом и окончанием звучания простого тона появлялся комплекс высокоамплитудных длиннолатентных пиков P1-N1-P2 (или P50-N100-P200). Таким образом, можно предположить, что средний мозг осуществляет высокоуровневую (когнитивную) обработку слуховой информации только после окончания звучания стимула (оффлайн), тогда как кора способна осуществлять высокоуровневую (когнитивную) обработку звука и во время его звучания (онлайн). Во время звучания стимула средний мозг осуществляет низкоуровневую (первичную) обработку слухового сигнала, т. е. разделяет слуховые сигналы по длительности, частоте, интенсивности и фазе звуковых колебаний. Главная задача среднего мозга во время звучания стимула состоит в том, чтобы как можно быстрее передать слуховую информацию в кору.
Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства образования и науки Российской Федерации.
Список литературы:
1. Kim J. R. Acoustic Change Complex: Clinical Implications//Journal of audiology & otology. 2015. № 3 (19). С. 120—124. D0I:10.7874/ JA0.2015.19.3.120.
2. Kandel E. R., Schwartz J. H., Jessell T. M., Siegelbaum S. A., Hudspeth A. J. Principles of Neural Science. 5th ed. New York: McGraw-Hill Education/Medical, 2012. 682—711 c. ISBN:978— 0071390118.
3. Nakagawa K., 0tsuru N., Inui K., Kakigi R. Change-related auditory P50: a MEG study//NeuroImage. 2014. (86). С. 131 — 137. D0I:10.10 16/J. NEUR0IMAGE.2013.07.082.
4. Hillyard S. A., Picton T. W. ON and OFF components in the auditory evoked potential//Perception & Psychophysics. 1978. № 5 (24). С. 391—398. D0I:10.3758/BF03199736.
5. Канцерова А. О., Окнина Л. Б., Пицхелаури Д. И., Подлепич В. В., Машеров Е. Л., Вологдина Я. О., Зибер И. А. Вызванные потенци-
алы среднего мозга человека, появляющиеся после окончания звучания простого тона//Журнал высшей нервной деятельности. 2022. № 5 (72). С. 707—716. БОТ: 10.31857/80044467722050082.
THE MIDBRAIN PERFORMS HIGH-LEVEL PROCESSING OF AUDITORY INFORMATION ONLY
AFTER THE END OF THE SOUND OF THE STIMULUS, WHEREAS THE CORTEX IS ABLE TO PERFORM HIGH-LEVEL PROCESSING OF AUDITORY INFORMATION ALREADY DURING THE SOUND OF THE STIMULUS
A. O. Kantserova 1, L. B. Oknina 1, D. I. Pitshelauri 2, V. V. Podlepich 2
1 Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of the Russian Academy of Science, Moscow, Butlerova str., 5a.
2 Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of the Russian Academy of Science, Moscow, 4-Tverskaja-Jamskaja str., 16.
Abstract: This paper presents a comparison of evoked potentials (EP) registered in response to simple tones from the midbrain in 7 patients and from the scalp in 17 healthy volunteers. The reaction of the midbrain: after the beginning of the sound of a simple tone, a group of short-latency peaks appeared, and after the end of the sound, a high-amplitude negative peak E appeared. Cortex reaction: after the beginning and end of the sound of a simple tone, a complex of high-amplitude long-latency peaks P1-N1-P2 (or P50-N100-P200) appeared. It has been suggested that midbrain performs high-level (cognitive) processing of auditory information only after the end of the sound of the stimulus (offline), whereas cortex is able to perform high-level (cognitive) sound processing during the sound of the stimulus (online). During the sound of the stimulus, midbrain performs low-level (primary) processing of the auditory signal, i. e. it separates auditory signals by duration, frequency, intensity and phase of sound vibrations. The main task of the midbrain during the sound of the stimulus is to transmit auditory information to the cortex as quickly as possible.
Keywords: midbrain, cortex, auditory evoked potentials, simple tones, acoustic change
