Сравнительный статус дальневосточных морей и северо-западной Пацифики по совокупности интегральных характеристик макрофауны пелагиали Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2009

Известия ТИНРО

Том 159

УДК 591.9(265.5)

И.В. Волвенко*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ СТАТУС ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ ПО СОВОКУПНОСТИ ИНТЕГРАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК МАКРОФАУНЫ

ПЕЛАГИАЛИ

Дается сравнение пелагиали дальневосточных морей (в основном в пределах российской ИЭЗ) и сопредельной части Тихого океана по плотности населения макрофауны, ее видовому богатству и разнообразию, выравненности видов по обилию и средней индивидуальной массе особей.

Ключевые слова: сравнение водоемов, северо-западная Пацифика, макрофауна пелагиали, видовое разнообразие, видовое богатство, выравненность видовой структуры, плотность населения, размеры животных.

Volvenko I.V. Comparative status of the Far-Eastern Seas and North-West Pacific on the set of integrative parameters of pelagic macrofauna // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 159. — P. 35-42.

Comparing of the Far-Eastern Seas (basically within the limits of Russian EEZ) and adjacent part of North-West Pacific on population density of macrofauna, its species richness and equitability, species diversity, and average individual weight of animals in pelagic water layers.

Key words: Far-Eastern Seas, North-West Pacific, pelagic macrofauna, species diversity, species richness, species equitability, population density, size of animals.

Под «северо-западной Пацификой» в настоящей работе подразумевается регион, показанный на рис. 1. На самом деле северо-западная Пацифика полностью — как северо-западная четверть Тихого океана с сопредельными морями — включает в себя и субтропики, и тропики. Однако более или менее полно охвачена регулярными экосистемными исследованиями ТИНРО-центра только ее субарктическая часть: Полярный фронт в Японском море и в северо-западной части Тихого океана проходит примерно по 40о с.ш. Поэтому речь пойдет в основном о субарктических водах северо-западной части Тихого океана, о северозападной части Японского моря (только треть всей площади моря), западной части Берингова моря (тоже около 1/3 водоема) и т.д., однако для краткости в данной статье это Тихий океан (или просто океан), Японское море, Охотское море, Берингово море и северо-западная Пацифика (или весь регион).

* Волвенко Игорь Валентинович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected].

140" 145п 35" 150" 155" 160" 165" 35" 175"

Рис. 1. Схема расположения 19436 пелагических траловых станций, 882 одноградусных трапеций, 48 стандартных районов осреднения биостатистической информации (Нектон ..., 2003-2006) и обследованных частей четырех водоемов, для которых вычислялись интегральные характеристики макрофауны

Fig. 1. Scheme of location for 19436 pelagic trawl stations, 882 one-degree squares, 48 areas of biostatistical information averaging (Нектон ..., 2003-2006), and the parts of four regions where integrative parameters of macrofauna were calculated

По данным 19436 пелагических траловых станций (рис. 1), выполненных в 160 научно-исследовательских экспедициях ТИНРО-центра с 24.12.79 до 30.11.05 г., для всех вышеперечисленных бассейнов рассчитаны следующие интегральные характеристики макрофауны — группы животных с размерами тела не менее 1 см (табл. 1):

1) их суммарные численность N (экз./км2) и биомасса M (кг/км2) — показатели обилия, плотности населения, отражающие потенциальный запас воспроизводимых биологических ресурсов, продуктивность той экосистемы, которая обеспечивает их воспроизводство, а также интенсивность биогеохимического круговорота и реализованную экологическую емкость среды на том участке, где эта система располагается (Волвенко, 2009а, б);

2) средняя индивидуальная масса особи W (кг/экз.) — характеристика средних размеров, среднего уровня метаболизма животных, количества потребляемых ими ресурсов, мощности и подвижности особей, а также доли среди них хищников (Волвенко, 2009в);

3) видовое разнообразие по Шеннону (Shannon, 1948) H (бит/экз. и бит/кг) — мера неопределенности — неоднозначности принадлежности слу-

чайно взятой особи или килограмма биомассы к определенному виду, показатель пригодности той или иной акватории для моно- или, наоборот, многовидового рыболовства (Волвенко, 2007, 2008а);

4) видовое богатство S (число видов) — мера таксономического многообразия и числа реализованных экологических ниш (Волвенко, 2008б);

5) выравненность видовых обилий по Пилоу (Pielou, 1969) J (доля ед.) — показатель равномерности распределения особей (или их биомассы) по видам, синоним «полидоминантности» биоценотических группировок, величина, обратно пропорциональная выраженности доминирования массовых видов над всеми прочими («монодоминантности» или «олигомиксности»), характеристика однородности структуры и сложности организации сообщества (Волвенко, 2009г, д).

Таблица 1

Состав исследуемой макрофауны (в скобках число видов)

Table 1

Composition of researched fauna (number of species in brackets)

Биотопическая группировка Экологические формы Таксономические группы

Население пелагиали (814) Нектон (780) Позвоночные (672) Млекопитающие, птицы, рептилии (0) Рыбы и круглоротые (672)

Беспозвоночные (142) Головоногие (71) Ракообразные (37) Медузы (24) Гребневики (2) Прочие (8)

Планктон (34)

Примечание. В группу «головоногие» входят кальмары, каракатицы и пелагические осьминоги; «ракообразные» — креветки и шримсы; «прочие» — крылоногие и голожаберные моллюски, пиросомы (огнетелки), сальпы, бочоночники. Это все, что попадает при пелагическом тралении в разноглубинный трал с мелкоячейной (10-12 мм) вставкой, вшитой в его кутец на протяжении последних 12-15 м.

Как известно (Ма^аЫ, 1958; Гиляров, 1967; Pielou, 1969; НигШей, 1971; Песенко, 1982; Алимов, 2006; Волвенко, 2007; и мн. др.), видовое разнообразие однозначно определяется двумя теоретически независимыми друг от друга переменными — видовым богатством и выравненностью видов по обилию. В частности, пользуясь формулами Шеннона* и Пилоу**, разнообразие можно представить как произведение двух сомножителей Н = I ■ logS. Ранее (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009г, д, наст. том) показано, что все эти три переменные определенным образом зависят от обилия гидробионтов — плотности населения, выраженной в единицах численности или биомассы — N или М. Кроме того, средняя индивидуальная масса особи может быть выражена простым соотношением W = М/N. Таким образом 5 биоценотических интегральных характеристик оказываются закономерно взаимосвязаны.

Одним из следствий этого является существование многомерного*** пространства (Волвенко, наст. том), где каждый из водоемов может быть представлен точкой, положение которой по отношению к другим аналогичным точкам будет характеризовать его сравнительный статус. Такое представление упрощает и делает наглядной естественную экологическую и/или биогеографическую классификацию водоемов. Формальная сложность состоит лишь в том, что пред-

* H = - X p. ■ log p (i = 1, 2, ..., S), где p. — численная или весовая доля i-го вида объектов, а S — их число.

** J = H/H , где H = logS.

max max Q

*** Мерность его больше 5, поскольку выравненность и разнообразие можно вычислять исходя из численных и весовых долей видов — J(n) и J(m), а также H(n) и H(m) — это разные интегральные показатели.

ставить сразу все переменные в одном трехмерном пространстве нельзя, а четырех- и более -мерное пространство с трудом воспринимается нами — обитателями трехмерного мира. Из-за этих ограничений оказывается, что взаимосвязи любых трех переменных можно наглядно изобразить одной объемной фигурой, а все возможные связи четырех — уже только четырьмя. Например, N, J, S и W дают четыре различных сочетания по три: 1) NJS, 2) NWS, 3) JWS, 4) NJW.

Тем не менее даже эти перечисленные трехмерные пространства интегральных характеристик оказываются удобными для сравнения между собой различных бассейнов и выявления их характерных особенностей (рис. 2).

Японское море отличается от других самым низким видовым богатством и плотностью населения, но относительно большой средней массой особей и максимально выраженной неравномерностью видовой структуры.

В Охотском море обитают столь же крупные гидробионты, но плотность их населения значительно больше, и они более равномерно распределяются по большему числу видов.

Для Берингова моря характерны максимальная плотность наиболее мелких особей, среднее видовое богатство и средняя степень доминирования массовых видов над прочими.

Плотность населения океанических вод меньше, чем морских, но там обитает значительно больше видов животных, средние размеры которых меньше, чем в Японском и Охотском морях, но намного больше, чем в Беринговом, а явление доминирования среди них выражено слабее, чем во всех дальневосточных морях.

Интегральные характеристики, вычисленные для всего рассматриваемого региона в целом, закономерно отличаются от рассчитанных для отдельных бассейнов. Видовое богатство увеличивается, поскольку оно включает все виды, встречающиеся в каждом бассейне. Выравненность видовой структуры также возрастает, потому что максимально усредняются все локальные участки доминирования различных массовых видов. Остальные характеристики — численность, биомасса, средняя масса особи — принимают значения средних (средневзвешенных) арифметических по множеству водоемов, входящих в обследованный регион.

В численном виде исходные данные для построения рис. 2 представлены в табл. 2.

Таблица 2

Численные значения интегральных характеристик (их обозначения см. в тексте) для различных бассейнов северо-западной Пацифики

Table 2

Numeric value of the integrative parameters for certain pools (the designation see in the text)

Водоем lgN lgM lgW S J(n) J(m) H(n) H(m)

Берингово море 5,761 3,909 -1,851 272 0,347 0,298 2,805 2,408

Охотское море 5,531 3,989 -1,542 376 0,373 0,254 3,193 2,173

Японское море 5,357 3,820 -1,537 185 0,317 0,239 2,387 1,803

Тихий океан 5,334 3,765 -1,569 597 0,390 0,312 3,594 2,874

Весь регион 5,480 3,859 -1,621 814 0,430 0,329 4,157 3,178

Распределение точек, отражающих сравнительный статус больших акваторий (рис. 2), в трехмерных пространствах интегральных характеристик соответствует опубликованным схемам (Волвенко, наст. том), однако не дает представления о всей области определения переменных на масштабном уровне больших акваторий. Это естественно, поскольку на графиках нет данных о полярных, тропических и даже субтропических морях, а также о соответствующих океанических районах.

Весь регион

Тихий океан

Охотское

0.44

Японское

Берингово

0,40 0,36 J(lt)

Весь регион

IgN

Тихий океан

Берингово

Охотское

Японское

IgM

0,34 0,32 0.30 0,28 J(m) 0.26 0.24

Весь регион

Тихий океан

Весь регион

Охотское

Японское

Берингово

Тихий океан

Охотское

Берингово

г> " - 1.7

IgW

Японское о,зб Jim

Тихий океа

т

Японское

Рис. 2. Сравнительный статус различных водоемов, представленный в виде их взаимного расположения в некоторых трехмерных пространствах интегральных характеристик макрофауны пелагиали. На мелких рисунках возле каждого графика показан общий вид всей области определения переменных в данном пространстве и стрелкой отмечено примерное расположение в ней точек, соответствующих обследованным бассейнам. По осям абсцисс, ординат и аппликат: IgN и IgM — логарифмы средней плотности населения в единицах численности и биомассы; IgW — логарифм средней индивидуальной массы особи; J(n) и J(m) — показатели равномерности распределения по видам числа особей и их биомассы; S — видовое богатство Fig. 2. Comparative status of certain regions submitted as their mutual arrangement in some three-dimensional spaces of the pelagic macrofauna integrative parameters. Small figures at each diagram show general view of the whole data domain in the given space, and the points appropriate to the surveyed region are shown by arrow. Abscissa — logarithm of average population density in terms of number and biomass (lgN, lgM); ordinate — logarithm of average individual weight (lgW); applicate — equitability index by number of individuals and biomass of species (J(n), J(m)); S — species richness

Берингово

J(n)

IgN

Фигуры, показанные на мелких вставках рис. 2, отчетливо проявляются только в масштабе траловых станций, поскольку целостная картина подобно мозаике складывается из отдельных фрагментов (их можно представить в виде точек, координаты которых соответствуют отдельным характеристикам), а число различных фрагментов — более 19 тыс. — максимально именно на этом уровне. По мере увеличения масштабного уровня осреднения данных — от траловой станции к одноградусной трапеции, от трапеции к биостатистическому району и от района к бассейну (см. рис. 1) — из общей картины постепенно выпадает все большее число элементов — точек на графиках (см.: Волвенко, наст. том); фрагменты последовательно укрупняются, а число их соответственно уменьшается. Можно сказать, что увеличивается «зерно» изображения, утрачиваются его детали, сглаживаются нюансы, и вся картина становится более генерализованой. На определенной стадии такого процесса уже затруднительно распознать исходный облик первоначально рассматривавшегося объекта*. Вместе с тем зачастую «большое видится на расстоянии». Тогда в хаосе крупных и, казалось бы, бесформенных блоков удается разглядеть нечто большее. И то, что прежде воспринималось как целое, оказывается лишь частью этого большего.

При переходе на каждый следующий уровень осреднения области определения переменных по всем характеристикам, кроме видового богатства, сокращаются (рис. 3). На самом деле в масштабах больших акваторий, при наличии достаточно большого объема фактических данных из различных географических регионов, верхний предел видового богатства должен возрасти еще больше, область определения выравненности — сохраниться в пределах от 0 до 1, а вариации остальных характеристик — увеличиться. В данном же случае на масштабном уровне водоемов мы фактически наблюдаем лишь несколько точек, расположенных у края всей генеральной (глобальной) области определения переменных. Их приблизительное положение отмечено стрелками на рис. 2. Действительно, дальневосточные моря, как известно (Моисеев, 1969; Шунтов, 2001), чрезвычайно продуктивны, но относительно небогаты видами, и явление доминирования в них выражено очень сильно**. Нетрудно представить на данных схемах и то положение, которое по отношению к ним будут занимать принципиально другие биоценотические системы. Например, тропические водоемы с огромным видовым богатством и сравнительно низкой плотностью населения будут располагаться ближе к вершинам «слоистых холмов», которые отражают 4 графика сверху, и ближе к центру «косого цилиндра», часть которого представлена на нижнем графике (рис. 2).

Можно, конечно, предположить, что эти схемы, построенные на основании наблюдений лишь за небольшой частью Мирового океана, окажутся неверными в глобальном масштабе, если, скажем, тропические системы устроены принципиально по-иному. Однако, я полагаю, что даже если дополнить наши данные материалами со всего света, то общая схема существенно не изменится, поскольку лежащие в ее основе принципы взаимной зависимости интегральных характеристик универсальны: практически везде и всегда сохраняется обратная зависимость численности от размеров особей, потому что один и тот

* Тем более что в данном случае на графиках фрагменты не увеличиваются в размерах (они представлены точками, олицетворяющими центры этих фрагментов), увеличиваются лишь пустые пространства между ними.

** Предварительно (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009г, д) были сделаны сравнения водоемов обследованного региона с другими, географически отдаленными. Эти сравнения показали, что низкое видовое разнообразие макрофауны северо-западной Пацифики в основном связано не с малым числом видов, а с крайне большой неравномерностью ее видовой структуры.

Станция Трапеция Район Водоем

6,864

' - 5,761

О 5,496 5 5,492

h™" ' 5,334

Станция Трапеция Район Водоем

О 4,346

0,261

7 6 5 4 3 2 1 0 -1 -2

6,530

3,232

5,190

3,514

0,406

(|) 4,007 - g 3,869 ' 3,765

-1,674

1,0 -

0,9 -0,8

0,7 -0,6 -3 0,5 -0,4 -0,3 0,2 -0,1 0,0

1,000 ' т 0,971

<1 0,335 () 0,330

0,292

0,000 0,000 , . 0 029

0,430 0,371 0,317

1,0 -0,9 0,8 0,7 0,6 S 0,5 -0,4 0,3 0,2 0,1 0,0

0,406

0,376

0,559

0,250

0,000 0,001 0,032

0,329 0,286

900 800

700

600

500

400

300 -

200

100 - 65

0 ¡6

0 Станция

42

126 '28

Трапеция

449

Водоем

2,5 1,5 0,5 -0,5 -1,5 -2,5 -3,5 -4,5

2,796

О -1,115

0,669

-1,517

-4,0-75- - -'3,912

Станция Трапеция

- -0,509

0 -1,488

1 -2,792

-1,53 J -1,624

" -1,85

Водоем

Рис. 3. Варьирование предельных и средних значений интегральных характеристик на различных масштабных уровнях осреднения данных

Fig. 3. The minimum, maximum, and mean values of the integrative parameters for certain scales of data averaging

же ресурс способен обеспечить много мелких либо мало крупных организмов; также повсеместно в плотных скоплениях доминирующие виды будут вытеснять все прочие; никогда число видов не может быть больше числа особей; и т.д. и т.п.

В заключение необходимо подчеркнуть, что в статье дана статичная предельно обобщенная сравнительная характеристика водоемов с осреднением данных на максимально возможных пространственно-временных масштабах — более четверти века и тысячи квадратных километров. Распределение интегральных характеристик внутри каждого из бассейнов чрезвычайно неравномерно, кроме того, этим характеристикам свойственны суточные, сезонные и многолетние колебания (Волвенко, 2007, 2009в, наст том). Ключевые закономерности их пространственной и временной изменчивости на акватории северо-западной Па-цифики будут рассмотрены в следующей публикации.

Список литературы

Алимов А.Ф. Роль биологического разнообразия в экосистемах // Вестн. РАН. — 2006. — Т. 76, № 11. — С. 989-994.

Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 21-63.

Волвенко И.В. Видовое разнообразие биомассы макрофауны пелагиали северозападной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 153. — С. 27-48.

Волвенко И.В. Видовое богатство макрофауны пелагиали северо-западной Паци-фики // Изв. ТИНРО. — 20086. — Т. 153. — С. 49-87.

Волвенко И.В. Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 1. Численность // Изв. ТИНРО. — 2009а. — Т. 158. — С. 3-39.

Волвенко И.В. Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 2. Биомасса // Там же. — 20096. — Т. 158. — С. 40-74.

Волвенко И.В. Средняя индивидуальная масса особи (размеры животных) макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Там же. — 2009в. — Т. 158. — С. 75-116.

Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 1. Равномерность распределения числа особей по видам // Там же. — 2009г. — Т. 156. — С. 3-26.

Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 2. Равномерность распределения биомассы по видам // Там же. — 2009д. — Т. 156. — С. 27-45.

Волвенко И.В. Взаимная обусловленность интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Наст. том.

Гиляров А.М. Теория информации в экологии // Успехи соврем. биол. — 1967. — Т. 64, вып. 1(4). — С. 107-115.

Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1969. — 337 с.

Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.

Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 225 с.

Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.

Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИН-РО-центр, 2006. — 416 с.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях : монография. — М. : Наука, 1982. — 287 с.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1 : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.

Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters // Ecology. — 1971. — Vol. 52, № 4. — P. 577-586.

Margalef R. Information theory in ecology // Gen. Syst. — 1958. — Vol. 3. — P. 36-71.

Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. — N.Y.; L. : Wiley, 1969. — 286 p.

Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. Journ. — 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.

Поступила в редакцию 5.05.09 г.