CC BY
82
Фармация
УДК 582.Б89
сравнительное морфолого-анатомическое исследование надземных органов северо-кавказских видов рода primula L.
ф.К. Серебряная, ГОУ ВПО «Пятигорская государственная фармацевтическая академия Росздрава»
Серебряная Фатима Казбековна - e-mail: [email protected]
Изучены морфолого-анатомические признаки 4 видов рода Primula L. флоры Северного Кавказа, К анатомическим маркерам можно отнести два типа трихом, характер извилистости антиклинальных стенок клеток эпидермы листовой пластинки, а также наличие хлоренхимы и аэренхимы в тканях поперечного среза листовой пластинки и цветоносного побега.
Ключевые слова: примулы, морфолого-анатомические признаки.
Morphological and anatomical markers of 4 species of Primula L. from flora of Northern Caucasus are investigated. In leaf anatomy the anatomical markers are two types of trichomes and anticlinal cell walls of the epidermal cells, a present of chlorenchyma or aerenchyma in the traverse section of stem and leaf.
Key words: Primula macrocalyx Bunge., Primula meyeri Rupr., Primula bayernii Rupr.,
Primula ruprechtii Kusn., leaf anatomy, stem anatomy.
Введение
Представители рода примула Primula L. являются космополитами лесной мезофитной и открытой луговой зон. Как и все эфемероиды, они являются концентраторами биологически активных соединений. Род Primula L. включает от 500
до 600 видов, произрастающих как на равнинах, в предго-
рьях, так и в зоне альпийского горного пояса. На Северном Кавказе произрастает по разным данным от 10 до 14 видов [1, 2, 3].
Что касается химического состава первоцветов, то из литературных источников известно, что в подземных органах представителей рода Primula накапливаются тритерпеновые
Фармация
сапонины (5-8%), эфирное масло (0,08%), а также глико-зиды, среди которых основными являются примулаверин (примулаверозид) и примверин (примверозид) [4-7]. В надземной части накапливаются сапонины, флавоноиды, а также значительное количество аскорбиновой кислоты (до 6%), но данный вид сырья в настоящее время не включен в Государственный Реестр лекарственных средств [8], хотя на российском фармацевтическом рынке фигурируют препараты зарубежного производства, содержащие надземную часть Primula veris, как Синупрет (Bionorica), Пекторал (Mepha), Сироп первоцвета (Herbion), обладающие секретолитиче-ским и противовоспалительным действием. Они применяются при терапии инфекционно-воспалительных заболеваний дыхательных путей, сопровождающихся кашлем с затрудненным отхаркиванием мокроты, а также острых и хронических синуситах, сопровождающихся образованием вязкого секрета [9]. В связи с вышеописанным, представляет интерес изучение северо-кавказских видов первоцветов с целью получения отечественного лекарственного препарата проти-вокашлевого и секретолитического спектра действия.
Цель исследования
Сравнительное морфолого-анатомическое изучение надземных органов северокавказских видов рода Primula с целью установления дополнительных диагностических признаков (маркеров), позволяющих провести идентификацию данных видов.
Материалы и методы. В качестве объектов исследования использовали надземную часть как свежесобранных, так и гербаризированных образцов северо-кавказских видов рода Primula L. семейства примуловые (Primulaceae Batsch. ex. Borkh.). Примула крупночашечковая (P.macrocalyx Bunge.) собрана в фазу цветения (20. 04. 2010) в лесной зоне горы Машук (г. Пятигорск, КМВ, Ставропольский край, 600 м.н.у.м.). Примула Рупрехта (P.ruprechtii Kusn.) собрана в фазу цветения (25. 04. 2010) на опушке леса верхнего горного пояса (пос. Горный, Ставропольский край, 900 м.н.у.м.). Примула Мейера (P.meyeri Rupr.) собрана в фазу цветения (01. 05. 2010) в зоне субальпийского пояса сразу после таяния снежника (пер. Гумбаши, КЧР, 1700 м.н.у.м.). Примула Байерна (P.bayernii Rupr.) собрана в фазу цветения (07. 07. 2009) на увлажненных участках близ ручья, возле снежного пятна (ур. Джылы-су, подножье г. Каракая, КБР, 3200 м.н.у.м.).
Образцы гербария указанных видов, собранных автором, находятся на кафедре ботаники ГОУ ВПО Пятигорской ГФА. Для проведения сравнительного морфологического и анатомического исследования листовой пластинки использовали общепринятые методики [10, 11]. Срезы, полученные вручную, с помощью лезвий, фиксировали в системе глицерин-желатин. Для гистохимического исследования использовали следующие реактивы: раствор флороглюцина, раствор кислоты серной 50% (выявление лигнифицированных элементов), раствор Судана III (выявление эфирного масла).
Сегменты анатомических срезов изучали при помощи микроскопа «БИОМЕД» с увеличением объективов х4, х10; х40; сегменты микропрепаратов фотографировали при помощи цифрового фотоаппарата SONY DSC-T3.
Результаты и обсуждение. Для выявления морфологических различий надземной части указанных видов приняты следующие морфологические маркеры листа: форма листовой пластинки (ЛП), край, верхушка и основание ЛП. Полученные результаты представлены в таблице 1.
таблица 1.
Морфологические маркеры листа видов рода Primula L.
Морфологический маркер <ы ет с э CQ X 2 о 0 1 Оь с э JZ и <ы & э Си P.meyeri Rupr. P. bayernii Rupr.
Форма ЛП Продолговато- яйцевидная Обратно- яйцевидная Обратно- ланцетная Эллиптически- ланцетные
Верхушка ЛП Заостренная Притупленная Притупленная Притупленная
Край ЛП Городчато- зубчатый Городчато- пильчатый Лопастно- зубчатый Зубчато- городчатый
Основание ЛП Сердцевидно- нисбегающее Клиновидное Сердцевидно- клиновидное Клиновидное
Таким образом, основные различия в морфологическом строении листовой пластинки касаются формы и края листовой пластинки.
Для выявления морфологических отличий цветков учитывались морфометрические показатели и окраска элементов околоцветника, представленные в таблице 2.
таблица 2.
Морфологические маркеры цветков видов рода Primula L.
Маркер P.macrocalyx Bunge. P.ruprechtii Kusn. P.meyeri Rupr. P. bayernii Rupr.
Форма чашечки, длина чашелистиков Ширококолокольчатовздутая, 20 мм Цилиндрическая 10-14 мм Узкоцилиндрическая, 8 мм Цилиндрическая 15 мм
Форма венчика, длина лепестков Трубчатая, 15-20мм Трубчатая, 12-15 мм Колокольчатая, 30 мм Колокольчатая, 20мм
Окраска чашелистиков Ярко- зеленая Светло- зеленая Зеленая Фиолетовая
Окраска лепестков Ярко-желтая Лимонно-желтая Фиолетовый Белая
Особенности анатомического строения цветоносного побега и листовой пластинки определяли на поперечных срезах органов, учитывали форму на поперечном сечении, характер опушения, особенности строения хлоренхимы, структуру перициклической склеренхимы и тип проводящей системы.
При изучении строения эпидермы листа определяли характер извилистости антиклинальных стенок эпидермальных клеток, типы устьичных аппаратов и типы трихом [12, 13].
В результате сравнительного анатомического исследования эпидермы ЛП выявлено, что у всех исследуемых видов
опушение образовано простыми многоклеточными волосками, что подтверждается данными литературы [14].
В ходе исследования установлена закономерность, связанная с эколого-географическими аспектами исследуемых видов, которая заключается в том, что эпидерма листа видов P.macrocalyx и P.ruprechtii, произрастающих в лесной зоне предгорного пояса, имеет многочисленные простые многоклеточные волоски с достаточно крупной секретирующей головкой. А для высокогорных альпийских видов (P.meyeri, P. bayernii) характерно наличие редкого опушения, образованного одно- и двуклеточными пузыревидными волосками.
Листья всех исследуемых видов по характеру расположения устьичного аппарата можно отнести к гипостоматиче-скому типу. У альпийских видов (P.meyeri, P. bayernii) кроме аномоцитного типа встречается и гемипарацитный тип устьичного аппарата.
Извилистость антиклинальных стенок эпидермальных клеток у исследуемых видов варьирует от зигзагообразноизвилистой (P.macrocalyx) до слабо волнистой (P. bayernii).
При проведении сравнительного анатомического исследования строения стебля на поперечном сечении выявлены общие элементы, такие как дифференциация перицикла в склеренхимные волокна, которые могут залегать как сплошным кольцом, так и отдельными участками, расположенными над проводящими пучками, - проводящая система пучкового типа, проводящие пучки коллатерального типа. Количество и расположение проводящих пучков у изучаемых видов варьирует от 10 до 15. Тип стели - эустела. Паренхима сердцевины хорошо развита у всех видов.
К признакам различия анатомического строения стебля можно отнести следующие признаки, которые могут послужить маркерами при диагностике северокавказских видов рода Primula L. Так, у P.macrocalyx, P.ruprechtii, P.meyerii под эпидермой залегает хлоренхима, представленная несколькими слоями плотно сомкнутых клеток, богатых хлоропластами. У альпийского вида P. bayernii под эпидермой развивается хлорофиллоносная аэренхима, которая представлена мелкими паренхимными клетками с крупными межклетниками.
При проведении сравнительного анатомического исследования строения листовой пластинки в зоне основания на поперечном сечении выявлены следующие различия: форма основания листовой пластинки на поперечном сечении, у P.macrocalyx - треугольно-седловидная, у P.ruprechtii -треугольно-крылатая, у P.meyerii - полукругло-крылатая, у P. bayernii - сплюснутая.
Проводящая система основания листовой пластинки P.macrocalyx и P.ruprechtii дорзовентрального типа представ-
Фармация
лена одним крупным дорзальным проводящим пучком подковообразной формы и двумя более мелкими вентральными проводящими пучками. У P.meyeri - проводящий пучок только дорзальный, полукруглой формы, P. bayernii - проводящий пучок одиночный, агрегатного коллатерального типа, в зоне мезофилла хорошо заметна хлорофиллоносная аэренхима.
Выводы
В результате проведенного морфолого-анатомического исследования выявлены морфолого-анатомические признаки 4 северокавказских видов рода Primula. Среди основных морфологических диагностических признаков можно выделить форму и край листовой пластинки, морфометрические характеристики и окраску элементов чашечки и венчика. К анатомическим маркерам можно отнести строение трихом, характер извилистости антиклинальных стенок клеток эпидермы листовой пластинки, а также наличие хлорен-химы и аэренхимы в тканях поперечного среза основания листовой пластинки и цветоносного побега. И
ЛИТЕРАТУРА
1. Михеев А.Д. Конспект флоры сосудистых растений района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий. Пятигорск: Издат-во «Вестник Кавказа». 2009. С. 36-37.
2. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов-на-Дону: Издат-во Ростовского университета. 1980. Т. 2. С. 282-286.
3. Астамирова М.А. Инвентаризация и анализ рода Primula L. (Primulaceae Vent.) Терского Кавказа и Дагестана. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Астрахань. 2010. 28 с.
4. Comparative phytochemical and morphological analyses of three Italian Primula species. /G. Fico, G. Rodondi, G. Flamini, D. Passarella, F. Tome// Phytochemistry. 2007. № 68 (12). Р. 1683-1691.
5.Triterpene Saponins from Primula veris subsp. macrocalyx and Primula elatior subsp. meyeri. /I. Calis, A. Yuruker, H. Ruegger, A. Wright, O.Sticher. //J. Nat. Prod. 1992. № 55 (9). Р. 1299-1306.
6. Assessement report on Primula veris L., Primula elatior (L.) Hill., radix. /W. Circus, C. Wharf, London, UK.-European Medicines Agency. 2008. http:// www.emea.europa.eu.
7. Тритерпеновые гликозиды Primula macrocalyx. /А.М. Захаров и др.// Химия природных соединений. 1971. № 5. 672 с.
8. Лекарственное растительное сырье. Фармакогнозия: Учебн. пособие. / Под ред. Г.П. Яковлева и К.Ф. Блиновой. СПб.: СпецЛит. 2004. С. 669-670.
9. Справочник Видаль. Лекарственные препараты в России (Электронный справочник). 2008.
10. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. А.Л. Федоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. М.-Л.: Издат-во Академии Наук СССР. 1956. С. 41-46.
11. Государственная Фармакопея Российской Федерации. /Издат-во «Научный центр экспертизы средств медицинского применения. 2008. 704 с.
12. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц. Ботанический журнал. 1985. № 12. С. 1585-1595.
13. Мирославов Е.А. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Изд-во «Наука». 1974. 184 с.
14. Morphological Characteristics of Trichomes of Primin-Secreting and Primin-Free Cultivars in Primula obconica. /H. Yukio, K. Akiyoshi, O. Isao, H. Naotoshi, S. Isao. //Journal of the Japanese Society for Horticultural Science. 1999. V. 68. № 3. Р. 614-621.
