CC BY
20
УДК 597.841.-144.4/.146./:597.841.-13
Ключевые слова: кроветворение, мезонефрос, селезенка, печень, кишечник, костный мозг
Key words: hematopoiesis, mesonephrosis, spleen, liver, intestine, bone marrow
Светашева Д. Р., Грушко М. П.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМИРУЮЩИХСЯ ОРГАНОВ КРОВЕТВОРЕНИЯ ЖАБЫ ЗЕЛЕНОЙ (BUFO VIRIDISLAURENTI, 1768) В ЛИЧИНОЧНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ
COMPARATIVE MORPHOPHYSIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF FORMING HEMATOPOIESIS ORGANS OF EUROPEAN GREEN TOAD (BUFO VIRIDIS LAURENTI, 1768) OF LARVAL STAGE OF DEVELOPMENT
ФГБОУ ВО «Астраханский государственный технический университет» Адрес: 414056, Россия, г. Астрахань, ул. Татищева, д. 16
Astrakhan State Technical University, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education Address: 414056, Russia, Astrachan, Tatishcheva str., 16
Светашева Диана Рафаилевна, аспирант кафедры гидробиология и общей экологии. E-mail: [email protected]. Тел. +7-964-885-99-57
Svetasheva Diana R., Post-Graduate Student of the Dept. of. Hydrobiology and General Ecology. E-mail: [email protected]. Те1 +7-964-885-99-57 Грушко Мария Павловна, д. б. н., профессор кафедры гидробиологии и общей экологии. E-mail: [email protected]. Тел. +7-960-853-48-20
Grushko Maria P., Doctor of Biological Sciences, Professor of the Dept. of. Hydrobiology and General Ecology.
E-mail: [email protected]. Tel. +7-960-853-48-20
Аннотация. У личинок жабы зеленой (Bufo Viridis Laurenti, 1768) с первых дней развития почка выполняла кроветворную функцию. Основная масса среди формирующихся элементов крови приходилась на клетки эритро-поэтического и гранулопоэтического рядов. Малочисленными были клетки агранулоцитопоэтического ряда. На второй неделе развития личинки в мезонефросе наблюдались пойкилоцитоз эритроцитов и заполнение белком почечных канальцев. С первых дней развития в межклеточном пространстве печени были обнаружены элементы крови всех рядов кроветворения. Отмечены измененные эритроциты. Отмечено присутствие бластных клеток крови. К 20-м суткам личиночного развития печень головастика жабы имела выраженную сосудистую структуру. Элементный состав крови печени двадцатидневной личинки характеризовался преобладанием гранулоцитопоэ-тического и агранулоцитопоэтического рядов. В печени была отмечена значительная инфильтрация лимфоцитами. Костная ткань и кишечник у личинок функционируют как органы кроветворения только к 20-му дню после вылупления. При этом в бедренной кости обнаруживается красный костный мозг, который практически полностью состоит из кроветворных элементов красной крови.
Summary. The kidney performed a hematopoietic function from the first days of European green toad development (Bufo Viridis Laurenti, 1768). Major part among the formed blood elements consisted of cells of erythropoietic and granulopoiesis range. The cells ofgranulocytopoiesis series were scanty. Poikilocytosis of erythrocytes andfilling protein of the renal tubules were observed into mid-kidney at the second week larvae development. Hematopoiesis blood cells of all series were discoveredinto intercellular space of the liver at first days of development . Erythrocytes with pathology were marked. The presence of blood blast cells were noted. The liver of toad tadpole had an expressed vascular structure to the 20th day of larval development. The elemental blood composition of twenty-day-old larvae liver was characterized by a prevalence of granulocytopoiesis and granulocytopoiesis range. Infiltration by lymphocytes was marked in the liver. The larvae bone and intestine function as haemopoiesis organs only to the 20th day after hatching. Thus the red bone marrow was detected in the femur, it composed from hematopoietic elements red blood almost entirely.
Введение
Процесс развития всегда сопровождается возникновением новых, постоянных и необратимых структурных изменений, которые занимают определенный период индивидуального
развития, характерный только для представителя данного вида [1]. Представление о гисто-структуре в динамике дает ключ к пониманию не только особенностей физиологии органов организма в разные возрастные периоды, но
и многих процессов патологии [4]. Земноводные характеризуются вполне развитой кроветворной и иммунной системами, таким образом, особый интерес представляет изучение физиологии и развития кроветворных органов личинок жабы зеленой. Гибель организма, аномалии, связанные с отклонениями от нормального хода развития, различные нарушения морфологической структуры клеток крови могут служить показателями неблагополучного состояния среды обитания животных [3]. В последние годы в связи с изменившейся экологической обстановкой большой интерес представляет изучение постэмбрионального развития организмов. Цель исследования -изучить развитие и морфофизиологию органов кроветворения личинки жабы зеленой в раннем онтогенезе.
Материалы и методы
Объектами исследования по изучению раннего онтогенеза и определению особенностей развития органов кроветворения послужили личинки жабы зеленой (Bufo viridis Laurenti, 1768), выловленные в городском водоеме Золотой Затон г. Астрахани. Анализу было подвергнуто 108 штук личинок с момента выклева до достижения ими двадцатидневного возраста. Было изготовлено более 1075-ти сагиттальных срезов [2].
Изучение гематологических показателей крови проводили по методам, рекомендованным Житеневой с коллегами (1989) и Ивановой (1983).
При оценке эритропоэза определяли процентный состав незрелых эритроцитов. Методика подсчета незрелых эритроцитов сводилась к подсчету по всему препарату 500 эритроцитов, среди которых отмечали количество незрелых форм и выражали в процентах. За 100 % принимали общее количество эритроцитов. Лейкоцитарную формулу определяли, подсчитывая в окрашенных препаратах крови 200 лейкоцитов, и выражали в процентном соотношении отдельны виды лейкоцитов.
Результаты исследований и обсуждение
В первые дни развития личинок жаб становление и дифференциация почки протека-
ло весьма сложно. После вылупления у личинки позади жаберной полости находился верхний уровень формирующегося мезонеф-роса - парного образования, лежащего вдоль тела. Пронефрос без четких границ переходил в мезонефрос. Морфологически пронефрос и мезонефрос были представлены изогнутыми почечными канальцами различного размера. На срезе их насчитывалось в среднем (10 ± 1,05) штук. Стенки канальцев были построены из кубического эпителия. В первые дни развития личинок отмечалось очень мало межканальцевой ткани, которая была представлена бластными элементами крови, находящимися среди ретикулярных клеток. Основная масса среди формирующихся элементов крови приходилась на клетки эритро-поэтического (70 %) и гранулопоэтического рядов (21 %). На клетки агранулоцитопоэти-ческого ряда приходилось 8 %. Были выявлены эритробласты (5 %), пронормобласты (25 %) и базофильные нормобласты (25 %), встречались так же полихроматофильные нормобласты, но в меньшем количестве (15%). Среди клеток гранулоцитопоэтиче-ского ряда были отмечены миелобласты (до 9 %), а также их производные - промиелоци-ты (12 %). Агранулоциты были представлены лимфобластами, встречающимися редко (до 3 %) и монобластами (5 %). Таким образом, на этой стадии развития у личинок жаб наблюдались лишь бластные и созревающие клетки, зрелых клеток обнаружено не было.
Дальнейшее развитие органа (3-й и 4-й дни) шло по пути разрастания в хвостовой части парного образования - мезонефроса. Хорошо были видны оформленные почечные канальцы овальной формы, состоящие из кубического эпителия. Вновь формирующаяся мезонефральная ткань наблюдалась в каудальном направлении. На 3-и и 4-е сутки всего на срезе насчитывалось до (30 ± 2,1) канальцев. Появлялись новые зачатки мезонефральных канальцев и зачаточное почечное тельце. Межканальцевая ткань была представлена ретикулярными клетками, между которыми были рассредоточены кроветворные элементы. Также в просветах некоторых почечных канальцев у личинок был обнаружен белок.
В дальнейшем наблюдалось увеличение разнообразия качественного состава форменных элементов крови в формирующемся органе. Все развивающиеся кроветворные элементы располагались хаотично. В мезонефросе с третьих на четвертые сутки развития увеличивалось образование клеток эритропоэтического ряда. Единичными здесь были эритробласты, про-нормобласты - по 2,5 % и базофильные нормобласты - 6 %; многочисленны по-лихроматофильные - (22 %) и оксифиль-ные - (10 %) нормобласты. На срезе четырехдневной личинки жабы наблюдалось большое количество зрелых эритроцитов (20 %). Среди клеток гранулоцитопоэти-ческого ряда основную массу составляли промиелоциты - 6,5 %, миелоциты, мета-миелоциты и миелобласты - по 1 %. Также были выявлены палочкоядерные нейтро-филы - до 1 %. Моноциты и лимфобласты составляли всего по 2 % от общей численности клеток. На этой стадии развития шло интенсивное размножение клеточных элементов, поскольку выявлялись клетки, находящиеся на разных стадиях митотиче-ского деления. Среди всего многообразия клеточных элементов эритропоэтического ряда были выявлены измененные клетки, у 21 % клеток эритропоэтического ряда регистрировался пойкилоцитоз. Пойкилоци-тоз наступает при угнетении эритропоэза под влиянием каких-либо вредных факторов [6].
Постепенно по мере развития личинки, на 5-е сутки развития, увеличивалось число клеток эритропоэтического ряда, которые по-прежнему доминировали. Значительно увеличилось число клеток гранулоцитопоэ-тического ряда (18 %), наряду с единичными лимфобластами появились зрелые лимфоциты (1,5 %). Вместе с общим числом клеток крови увеличивается и количество клеток с патологическими изменениями. Так, у 35 % клеток эритропоэтического ряда был отмечен пойкилоцитоз.
На 16-е сутки у личинок была резко выражена дифференцировка тканей органа. Висцеральный край почки был представлен более плотным скоплением эпителиальной
ткани. В этой части почки шло интенсивное формирование почечных канальцев и почечных телец. Дистальный край почки характеризовался наличием сформированных почечных канальцев и почечных телец. Расположены они были более рыхло, чем у висцерального края. На 16-20-й дни развития у личинки формирующиеся элементы крови по периферии почки были в большей степени рассредоточены и малочисленны, чем в центральной паренхиме, где располагались более плотно. Дифференцировались клетки эритропоэтического (60 %), гранулоцитопоэтического (30 %) и агранулоцитопоэтического (10 %) рядов. По-прежнему среди всех развивающихся клеток преобладали дефинитивные эритроциты (45 %), но также в большом количестве присутствовали молодые бластные и созревающие клетки крови грануло- (13 %) и эритропоэтического (4 %) ряда. У личинок этого возраста также было мало клеток лимфоидного ряда. У клеток эритропоэти-ческого ряда также регистрировался пой-килоцитоз. Кроме этого, у 15 % эритроцитов была отмечена полихромазия. На 20-й день личиночного развития жабы было заметно лишь незначительное уплотнение межканальцевой ткани почки в каудальной части. Просвет канальцев в краниальной части мезонефроса был больше, чем в ка-удальной и не изменился по сравнению с личинками 16-го дня развития. Таким образом, почка росла за счет увеличения числа вновь образующихся элементов (рис. 1).
Селезенка обнаруживается у личинок на ранних стадиях развития. На вторые сутки развития селезенка личинок жабы зеленой располагалась в каудальном направлении, в петлях кишечника под зачатком мезонеф-роса. Она представляла собой плотное скопление мезенхимных клеток. На первом этапе развития мезенхима закладки селезенки была тесно связана с покрывающим ее целомическим эпителием. Сначала закладка представляла собой небольшое овальное образование, состоящее из хаотично расположенных круглых, довольно однородных мезенхимных клеток. Мезенхима представлена почти совсем недифференцированными
клетками. Клеток крови на этом этапе обнаружено не было.
На 5-6-е сутки в петлях молодой ретикулярной ткани появляются первые очаги размножающихся кроветворных клеток. В межклеточном пространстве находились немногочисленные клетки крови, представленные гемоцитобластами (38 %), монобластами (17 %), промоноциттами (3,5 %), миелобла-стами - (16,5 %), эритробластами - (13 %), пронормобластами (14 %), базофильными нормобластами (8 %). Клетки располагались хаотично. Происходила закладка просвета первичных сосудов.
На 9-е сутки в селезенке личинок была заметна разветвленная сеть щелей, что можно считать «прообразом» формирующейся сосудистой системы органа [3]. Были заметны редкие эндотелиальные клетки, которые выстилали стенку формирующихся сосудов. В просвете этих «сосудов» фиксировались единичные эритроциты. Мезенхимный ретикулум, расположенный между сосудами уже в большей степени, к этому возрасту замещен дифференцирующимися гемопоэтически-ми клетками, ретикулярными клетками. Снаружи орган покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. В поверхностном слое формирующегося органа редко определялись идущие от капсулы вглубь закладки тяжи вытянутых клеток с вытянутыми светлыми ядрами - развивающимися трабекулами. Строгой упорядоченности по локализации формирующихся клеток не отмечено. В этот период выявлено эритроидное (61 %), лимфоидное кроветворение (33 %), очень редко - гра-нулоцитопоэз (4 %) и мегакариоцитопоэз (2 %). Среди формирующихся эритроцитов 6,0 % составляли эритробласты, остальное количество приходилось на созревающие и зрелые клетки, которые были в одинаковых соотношениях. Из лимфоид-ных клеток были отмечены плазмобласты (6,0 %), проплазмоциты (2,0 %), лим-фобласты (8,0 %), пролимфоциты (7 %) и лимфоциты (8 %). Наличие клеток лим-фоидного ряда на ранних стадиях личинки указывает на интенсивное формирова-
ние защитных функций формирующихся личинок, которые тесно контактируют с окружающей средой.
У личинки на 12-е сутки развития селезенка значительно увеличилась в размерах, также отмечен и рост разнообразия кровяных элементов крови. Гемоцитобласты встречаются по-прежнему довольно часто -до 19 %, количество монобластов - 10 %, промоноцитов - 6 %, миелобластов - 13,5 %, промиелоцитов - 8,5 %; эритробластов -12 %, пронормобластов - 14 %, базофильных нормобластов - 8 %, полихроматофильных нормобластов - 4 %, а также клеток белой крови - лимфобластов - 5 %.
У 14-дневной личинки жабы стенки сосудов сформированы в большей степени, т. е. четко прослеживается эндотелий, выстилающий сосуды. Полость сосудов была заполнена кроветворными элементами. По-прежнему четкой локализации формирующихся элементов крови не отмечено. В строме органа зафиксированы гранулы ге-мосидерина, свидетельствующие о разрушении эритроцитов.
По-прежнему среди формирующихся клеток доминировали эритроциты. Доля формирующихся лимфоидных клеток возросла до 40 %. Доля миелопоэза незначительна.
Несмотря на довольно раннее возникновение первых гемопоэтических очагов в эмбриональной селезенке, максимум ее активности, а, следовательно, и наиболее важное значение как органа кроветворения, происходит позже - к 16-20-му дню. При этом осуществляется эритроидное кроветворение, гранулопоэз. Лимфопоэз невелик. Эритро- и гранулопоэз в селезенке сохраняются на высоком уровне недолго - в течение личиночного развития миелоидное кроветворение, и особенно эритропоэз в селезенке, заметно снижаются, а впоследствии практически прекращаются или сохраняются на очень низком уровне. Интенсивность лимфоидного кроветворения в этот период, напротив, значительно возрастает. На ранних стадиях развития лим-фоидного аппарата селезенки лимфоидные клетки располагаются мелкими, диффузно распределенными группами.
Развиваясь и увеличиваясь в размерах, селезенка к третьей неделе развития (16-20-е сутки) несколько перемещается в каудальном направлении. Сформировавшийся орган имеет овальную форму и четко выраженную разветвленную сеть щелей (рис. 2). Эту сеть можно считать прообразом сосудистой системы селезенки. Lewis (1956) показал, что первичный кровоток в селезенке осуществляется именно по этой сети, образование истинной стенки вну-триорганных сосудов происходит позже. В межклеточном пространстве хаотично располагаются гемопоэтические островки, состав которых сильно дифференцирован. Гемоцитобласты встречаются теперь реже (12 %). Монобласты составляли 10 %, промоноциты - 12% и моноциты -14%; миелобласты - 0,5%, промиелоциты -1%. Увеличивается количество лимфоид-ных клеток: лимфобласты - 6,5 %, про-лимфоциты - 2 %, лимфоциты - 2%. Среди элементов красной крови на эритробласты приходился 1%, на пронормобласты - до 0,5%, на базофильные нормобласты - 2%, на полихроматофильные - 3,0 %. В селезенке появляются зрелые эритроциты (6,5 %); оксифильных нормобластов - 4%.
Селезенка выполняет целый ряд разнообразных и важных функций, поэтому и гистогенез этого органа представляется весьма сложным [3]. Селезенка выполняет кроветворную функцию, при этом в развитии более специализируется на производстве белой крови и характеризуется как орган агрануло-и лимфоцитопоэза.
На ранних этапах развития личинки печень представляет собой обширное образование, клетки которого напоминают форму многоугольника, как у зрелых гепатоцитов. Кроме того, они образуют скопления в виде столбиков (слабая балочная структура), но в основном клетки лежат рыхло. В межклеточном пространстве были отмечены элементы крови эритропоэтического ряда (31,7 %), гранулоцитопоэтического (65,3%) и аграну-лоцитопоэтического (3 %) рядов.
Много зрелых клеток всех рядов кроветворения. Отмечены клетки крови, находящиеся на разных стадиях деления. Среди
зрелых эритроцитов у 2 % были выявлены патологические клетки (пойкилоциты).
Подобное соотношение форменных элементов крови говорит о том, что с первых дней после вылупления личинки печень активно функционирует как кроветворный орган. Наличие формирующихся элементов крови на столь раннем сроке развития личинок объясняется активным экстраваскуляр-ным кроветворением в печени.
На 3-и и 4-е сутки развития личинки соотношение элементов крови в печени не изменилось по сравнению с первыми двумя днями после ее вылупления. Тенденция развития элементов крови в печени личинки жабы зеленой остается неизменной и к концу седьмых суток развития. Преобладающее большинство клеток относится к эритропо-этическому ряду (28 %) и к гранулоцито-поэтическому ряду (24 %). Бластные клетки встречались редко и были единичными. При этом большинство эритропотических клеток представлено оксифильными нор-мобластами (15 %), на зрелые эритроциты приходилось 13 %. Основную долю грану-лоцитопоэтических клеток составляли сег-ментоядерные нейтрофилы (13 %). Обнаружено большое количество мегакариоцитов (12 %), а также клеток с патологиями -пойкилоцитов (17 %.) Несколько изменилось соотношение элементов белой крови в печени: обнаружено незначительное количество лимфобластов (0,5 %); численность пролимфоцитов достигла 1 %. Содержание лейкоцитов не увеличивалось. Гепатоциты печени личинки к этому периоду располагались более плотно, чем в первые дни. Наряду с этим была отмечена жировая дистрофия гепатоцитов.
Гепатоциты образуют выраженную балочную структуру. Печень занимает больше половины всей брюшной полости. Увеличивается процентное соотношение клеток белой крови (лимфоцитопоэтический ряд). Клетки эритропоэтического ряда группируются в эритбластические островки, состоящие из клеток разной степени зрелости. Обнаруживаются гранулы гемоседерина.
К 20-м суткам личиночного развития печень головастика жабы приобретает хорошо
Рис. 1. Мезонефрос личинки жабы зеленой на 16-е сутки развития: 1 - почечные канальца; 2 - формирующиеся элементы крови. Окр. гематоксилин и эозин, об. х 10, ок. х 10.
Рис. 3. Печень личинки жабы зеленой на 20-е сутки развития: 1 - сосуды, переполненные элементами крови. Окр. гематоксилин и эозин, об. х 10, ок. х 4.
Рис. 5. Кроветворение в костной ткани личинки жабы зеленой на 20-е сутки развития: 1 - клетки крови. Окр. гематоксилин и эозин, об. х 10, ок. х 10.
Рис. 2. Селезенка личинки жабы зеленой на 14-е сутки развития: 1- селезенка; 2 - мезонефрос; 3 -кишечник. Окр. по Браше,об. х 10, ок. х 4.
Рис. 4. Кроветворение в тканях кишечника личинки жабы зеленой на 20-е сутки развития: 1 - клетки крови. Окр. гематоксилин эозин, об. х 10, ок. х 10.
Рис. 6. Узелки кроветворения в подмышечных впадинах на 20-е сутки развития: 1 - клетки крови. Окр. гематоксилин и эозин, об.х 10, ок. х 10.
выраженную сосудистую структуру (рис. 3). Расширенные сосуды печени переполнены эритроцитами.
В этот период развития у личинок жабы в печени отмечалось снижение её кроветворной функции. Отмечены участки скопления зрелых лимфоцитов, что, возможно, является следствием воспалительного процесса. Эритроциты регистрировались только в сосудах.
Кишечник личинок жабы зеленой начинает функционировать как орган кроветворения только к 20-му дню развития личинки. При этом, основные очаги кроветворения располагались в заднем нисходящем отделе кишечника (клоаке), который имел более толстую мышечную оболочку, чем промежуточная и средняя кишка. Кишечные ворсинки, уменьшающиеся в размерах в промежуточном отделе кишечника, в задней кишке полностью исчезли, при этом внутренняя поверхность кишки покрыта многослойным эпителием. Мышечные волокна пронизаны многочисленными кровеносными сосудами, наполненными элементами крови (рис. 4). Очаги кроветворения представлены немногочисленными узелками в мышечной оболочке задней кишки - (2±1) на срезе. В узелках происходили процессы эритропоэза, грануло- и агранулоцитопоэза. Источником для этих процессов явились гемоцитобласты, которые составили до 25 % кроветворных элементов. Зрелые эритроциты были единичными, нейтрофилы составляли 15 %, пролимфоци-ты - 9 %, а лимфоциты - 11 %. Все элементы крови в узелках располагались хаотично. В среднем и промежуточном отделах кишечника встречались небольшие группы клеток, по 5-6 шт., состоящие из лимфоцитов и нейтро-филов.
На 20-е сутки развития также формируется костная ткань. При этом в бедренной кости обнаруживается красный костный мозг, среди элементов ретикулярной ткани встречаются развивающиеся клетки красной крови (рис. 5). При этом основную часть составляли гемоцитобласты 65%. На эритроциты приходилось до 35% элементов крови, которые располагались небольшими островками в общей массе гемоцитобластов. Красный
костный мозг функционировал пока что как орган эритропоэза.
Следует отметить, что к 20-му дню развития личинки конечности жабы зеленой полностью сформированы. В подмышечных впадинах передних конечностей закладываются узелки кроветворения (рис. 6). Они представляют собой полости в соединительной ткани. В них обнаруживаются клетки гранулоцитопоэза и агранулоцитопоэза.
При этом клетки гемоцитобласты составляют 15%, лимфоциты - 50%, молодые клетки лейкоцитов до 20 %, сегментоядерные нейтро-филы - 9 % и пролимфоциты - 6 %. Встречаются единичные эритроциты. Все клетки крови сосредоточены у стенок полостей, которых на срезах насчитывается 1-2 шт.
Выводы
1. Почки личинок жабы зеленой включаются в процесс кроветворения на 1-2-е сутки после вылупления. На ранних стадиях развития почка является основным органом кроветворения у личинок, в ней преобладают процессы эритропоэза.
2. Селезенка головастиков выполняет кроветворную функцию на 5-6-е сутки после вылупления, при этом в большей степени специализируется на производстве белой крови и характеризуется как орган агрануло-и гранулопоэза.
3. Печень начинает функционировать как кроветворный орган на 1-2-е сутки после вылупления личинки и является универсальным органом кроветворения, т.к. здесь на разных этапах развития преобладают различные ряды кроветворения. К концу личиночного периода развития кроветворная функция органа затухает.
4. Костный мозг и кишечник включаются в процесс кроветворения только на 20-е сутки после вылупления. При этом костный мозг является в этот период органом эритропоэза, а в кишечнике на данном этапе развития преобладают процессы гранулоцитопоэза.
Список литературы
1. Валькович, Э. И. Общая и медицинская эмбриология: учеб. пособие для вузов, 3-е изд. [Текст] / Э. И. Валькович. -Ростов-на-Дону : Феникс, 2008. - 395 с.
2. Волкова, О. В. Основы гистологии с гистологической техникой: учеб. пособие для вузов [Текст] / О. В. Волкова, Ю. К. Елецкий. - М. : Медицина. -1982. - 304 с.
3. Волкова, О. В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека [Текст] / О. В. Волкова, М. И. Пекарский. - М. : Медицина, 1976. - 416 с.
4. Грушко, М. П. Особенности гистологической организации некоторых органов кроветворения озерной лягушки (Rana Ridibunda) [Текст] / М. П. Грушко // Вестник Астраханского государственного технического университета. - 2010. - № 1 (49). - С. 78-81.
5. Грушко, М. П. Морфофизиологические особенности кроветворения у костистых рыб (на примере воблы ( Rutilusrutilus caspicus) / М. П. Грушко // Вопросы рыболовства. - 2010. - № 2 (42). - С. 327-340.
6. Житнева, Л. Д. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб: учеб. пособие для вузов [Текст] / Т. Г. Полтавцева, О. А. Рудницкая. -Ростов-на-Дону : Ростовское книжное издательство, 1989. - 111 с.
7. Минеева, О. В., Минеев, А. К. Патологические изменения клеток красной крови озерной лягушки (Rana ridibunda) Саратовского водохранилища [Текст] / О. В. Минеева, А. К. Минеев // Zoocenosis. - 2009.
8. Светашева, Д. Р., Грушко, М. П. Формирование почки у амфибий в личиночный период развития на примере Жабы зеленой (Bufo viridis, 1768) [Электронный ресурс] / Д.Р. Светашева, М.П. Грушко // Современные проблемы науки и образования. - 2014. -Режим доступа: http://www.science-education.ru/116-12288. - 02.07.2017.
^\\Н1111ММ1111111М1111111М1111111ММ1111111М1111111М1111111М111111111М1111111М1111111М111111111М
КАК ОФОРМИТЬ ПОДПИСКУ НА ЖУРНАЛ?
А. Через подписной каталог
Индекс в каталоге «Газеты. Журналы» Агентства «Роспечать» - 33184
Б. Через редакцию журнала
Банковские реквизиты для оплаты подписки по безналичному расчету для юридических лиц:
ЧОУДПО «Институт Ветеринарной Биологии» ИНН 7802196720 КПП 781301001 Р/с 40703810400000000022 в АО «Горбанк», г. Санкт-Петербург К/с 30101810200000000814 БИК 044030814
В поле «Назначение платежа» указать: «Предоплата за подписку на журнал «Актуальные вопросы ветеринарной биологии» на 2018 г. согласно инф. письму б/н от 26.09.16 г. НДС не облагается. Адрес подписки: ...»
Стоимость редакционной подписки на 2017 год: 2000 рублей.
Е Адрес редакции: Санкт-Петербург, ул. Ораниенбаумская, 3-Б. =
¡ Т./ф. (812) 232-55-92, т. 927-55-92. ¡
I E-mail: [email protected]; www.invetbio.spb.ru |
^^V1 (■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■III x
